Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области)

показатель антропофилии: If=((ES_i*I_i)+(S_i*I_i)+(FI_i*I_i))/((W_i*I_i)), где FI_i- численность каждого i-го антропофильного вида;

индекс естественности: Ie=((NT_i*I_i) + (FO_i*I_i))/((W_i*I_i)), где NT_i - численность видов-«нейтралов», FO_i - антропофобов;

показатель ранимости: Ir=((FO_i*I_i))/((W_i*I_i));

индекс антропогенной адаптированности сообщества: IAA= (If-Ir)/Ie * 100 %. Но при Ie=0 IAA принимается равным 100 %. Это - интегральная характеристика сообщества.

Антропогенная адаптированность сообщества будет тем выше, чем больше в нем ви-дов из групп эвсинантропов, синантропов и антропофилов с более высокими индиви-дуальными индексами I и чем меньше в его составе «нейтралов» и антропофобов. В.С.Смирнов (личное сообщение) вместо I предложил использовать lnI, чтобы избавиться от асимметрии в распределении индекса, но мы считаем это лишним, т.к. I является величиной не вероятностной, а разница по lnI между видами менее рельефна.

Показатели устойчивости сообщества мелких млекопитающих

Приведенные выше характеристики сообщества млекопитающих дополняются показателями его упругой, резистентной и общей устойчивости, которые были предложены нами ранее (Гашев, 1998 а) и основываются на индексе видового разнообразия Симпсона, индексе видового богатства и ряде коэффициентов, специфичных для отдельных зональных типов экосистем суши Земли, природно-климатических зон и подзон, а также сукцессионной стадии развития конкретной экосистемы или сообщества живых организмов той или иной группы. Модели устойчивости экогеосистем рассмотрены и другими авторами (Коновалов, 1999, 2000; Коновалов, Московченко, 2002 и др.). Многие вполне справедливо связывают устойчивость систем с их биологическим разнообразием (Израэль, 1979) - индексом биологического разнообразия Шеннона (Коган и др., 1972; Алимов, 1989) , понимая под ним характеристику, противоположную энтропии (Уатт, 1971). Заметим, что понятие энтропии корректно применять не к поведению всей биологической системы в целом, а к конкретным протекающим в ней процессам (Рубин, 1987). Известно, что индекс устойчивости системы, например, в продукционной гидробиологии определяется по формуле:

U=0.045е^{0.51 Н} (1) ,

где индекс видового разнообразия Шеннона Н=-р_ilogр_i (2), р_i - вклад каждого вида в сумму оценок значимости (по численности, биомассе и т.д.), е=2.718 .

Однако, применение формулы 1 на практике не совсем корректно, так как вполне очевидно, что помимо видового разнообразия устойчивость системы определяется и другими факторами (Гашев, 2001 а).

Таблица 2.

Частные индексы антропогенной адаптированности видов мелких млекопитающих

N п/п	Название вида	Значение I	Ln I
Отряд Насекомоядные (Insectivora)
1.	Обыкновенный крот (Talpa europaea L., 1758)	7.7	2.04
2.	Сибирский крот (Talpa altaica Nikolsky, 1883)	7.1	1.96
3.	Обыкновенный еж (Erinaceus europaeus L., 1758)	8.7	2.16
4.	Тундряная бурозубка (Sorex tundrensis Merriam, 1900)	9.5	2.25
5.	Бурая бурозубка (Sorex roboratus Hollister, 1913)	9.1	2.21
6.	Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimm., 1780)	6.9	1.93
7.	Малая бурозубка (Sorex minutus L., 1766)	7.4	2.00
8.	Крупнозубая бурозубка (Sorex daphaenodon Thomas, 1907)	8.0	2.08
9.	Равнозубая бурозубка (Sorex isodon Turov, 1924)	8.3	2.12
10.	Средняя бурозубка (Sorex caecutiens Laxmann, 1788)	8.3	2.12
11.	Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., 1758)	10.5	2.35
12.	Обыкновенная кутора (Neomys fodiens Pennant, 1771)	6.9	1.93
Отряд Зайцеобразные ( Lagomorpha)
13.	Северная пищуха (Ochotona hyperborea Pall., 1811)	8.7	2.16
14.	Малая пищуха (Ochotona pusilla Pall., 1768)	11.1	2.41
Отряд Грызуны (Rodentia)
15.	Летяга (Pteromys volans L., 1758)	8.7	2.16
16.	Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L., 1758)	12.5	2.53
17.	Азиатский бурундук (Eutamias sibiricus Laxmann, 1769)	11.8	2.47
18.	Большой суслик (Citellus major Pall., 1778)	16.7	2.82
19.	Краснощекий суслик (Citellus erythrogenis Brandt, 1841)	14.3	2.66
20.	Лесная мышовка (Sicista betulina Pall., 1778)	9.1	2.21
21.	Степная мышовка (Sicista subtilis Pall., 1773)	10.0	2.30
22.	Большой тушканчик (Allactaga jaculus Pall., 1778)	8.3	2.12
23.	Малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis Pall., 1811)	12.5	2.53
24.	Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall., 1771)	20.0	3.00
25.	Домовая мышь (Mus musculus L., 1758)	22.2	3.10
26.	Мышь-малютка (Micromys minutus Pall., 1771)	10.0	2.30
27.	Серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769)	15.4	2.73
28.	Джунгарский хомячок (Phodopus sungorus Pall., 1770)	10.0	2.30
29.	Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L., 1758)	13.3	2.59
30.	Ондатра (Ondatra zibethica L., 1766)	9.5	2.25
31.	Красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sund, 1847)	10.5	2.35
32.	Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780)	11.1	2.41
33.	Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall., 1779)	10.0	2.30
34.	Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall., 1773)	16.7	2.82
35.	Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pall., 1770)	9.1	2.21
36.	Копытный лемминг (Dicrostonys torquatus Pall., 1779)	11.8	2.47
37.	Сибирский лемминг (Lemmus sibiricus Kerr, 1792)	11.8	2.47
38.	Лесной лемминг (Myopus schisticolor Lilljebord, 1844)	8.0	2.08
39.	Водяная полевка (Arvicola terrestris L., 1758)	11.8	2.47
40.	Узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pall., 1779)	11.1	2.41
41.	Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall., 1776)	10.0	2.30
42.	Пашенная полевка (Microtus agrestis L., 1761)	11.1	2.41
43.	Обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pall., 1779)	16.7	2.82
44.	Восточноевропейская полевка (M.rossiaemeridionalis Ognev, 1924)	16.7	2.82
45.	Полевка Миддендорфа (Microtus middendorffi Poljak., 1881)	10.5	2.35
Отряд Хищные (Carnivora)
46.	Горностай (Mustela erminea L., 1758)	8.0	2.08
47.	Колонок (Mustela sibirica Pall., 1773)	7.1	1.96
48.	Ласка (Mustela nivalis L., 1766)	8.3	2.12

Например, при одинаковых значениях Н устойчивость двух экологических систем может существенно отличаться в зависимости от того, на какой стадии сукцессии находится каждая из них. Следовательно, формула 1 справедлива лишь при всех прочих равных условиях.

Попытаемся представить более общую формулу устойчивости экологической системы, основанную на аналогии с физической системой в состоянии устойчивого равновесия, в общем виде представленную еще в 1976 году Р.Риклефсом (1979).

Заметим, что еще в 1974 году А.И.Зотин (1974) предложил использовать аналогичный термодинамический подход со сходной моделью устойчивости для процессов развития, роста и старения таких биологических систем, как организмы, эти идеи развивались позднее и для биосферы (Человек и биосфера, 1977). При этом мы полностью разделяем термодинамический принцип “устойчивого не равновесия” биологических систем Э.С.Бауэра (1935), но считаем, что наша аналогия корректна в условиях постоянного притока в экологические системы энергии Солнца, скорость остывания которого ничтожно мала на протяжении времени существования большинства из экосистем.

Подчеркнем, что не претендуя на исключительность своей точки зрения, мы предлагаем условную модель упругой устойчивости системы в виде шара некой массы, помещенного на упругую плоскость, которая используется не столько для вывода формулы, сколько для аналогии и объяснения «физического смысла» самого понятия упругой устойчивости. Масса шара в нашем примере может быть отождествлена с показателем видового разнообразия системы (D), а упругость плоскости с сопротивлением всех факторов внешней среды (G). При определенных значениях этих показателей плоскость под шаром прогибается, образуя “чашу”, в которой шар находится в состоянии устойчивого равновесия. Любая попытка изменить координаты шара (изменить параметры системы) на плоскости будет связана с затратой энергии по преодолению в высоту расстояния, тем большего, чем больше крутизна стенок “чаши”(h). Сила же, связанная с массой шара, будет возвращать его в исходную точку в центре “чаши”.

Так как вблизи равновесия невозможны периодические процессы (это не относится в нашем примере к внутренним свойствам «шара», а касается лишь системы «чаша-шар»), устойчивое стационарное состояние в системах, находящихся в области линейной термодинамики, будет характеризоваться особой точкой типа «устойчивый узел». По А.Б.Рубину (1987) наша модель представляет собой систему дифференциальных уравнений: dx/dt=P(x,y,); dy/dt=Q(x,y,), где - параметр, характеризующий удаленность от положения равновесия. При изменении будут соответствующим образом изменяться значения коэффициентов характеристического уравнения. А это, в свою очередь, может привести не только к изменению координат особой точки «устойчивый узел», но и к изменению самого типа устойчивости стационарного состояния, если при этом система покинет область устойчивых узлов. Переходы между областями устойчивости особых точек можно сопоставить с изменением значения параметра (Рубин, 1987).

Понимая под устойчивостью способность системы возвращаться в исходное положение после действия силы, стремящейся изменить ее состояние, в данном примере мы имеем дело с упругой устойчивостью в отличие от резистентной устойчивости, которую можно отождествить с жесткостью системы. Очевидно, что упругая устойчивость системы будет тем выше, чем больше “масса” шара (при прочих равных условиях):

U₁=ae^bD (3),

где D - индекс видового разнообразия Симпсона D=1-р_i² (4) (эта формула используется ради удобства, так как, во первых, величина D здесь нормализована: 0D1, а во-вторых, индекс Симпсона по сравнению с индексом Шеннона придает меньший вес редким видам, что, исходя из постулата «избыточности систем» за счет «шунтирующих связей», позволяет не переоценивать их роль в устойчивости системы), a и b - коэффициенты; и устойчивость будет тем больше, чем больше крутизна стенок “чаши” и ее высота (при прочих равных условиях):

U₂= ce^{d sin h} (5),

где h - угол наклона стенки “чаши” к горизонтальной плоскости. Последний параметр, который часто недооценивают, в свою очередь является сложной функцией: sin h=tkD/G (6) , где k - коэффициент, нормализующий уравнение, в общем виде сам представляющий нелинейную функцию от G (но как будет показано ниже, в условиях реальных экосистем Земли дающий возможность представления в виде константы) , а t - время развития системы. Однако, из практики известно, что и само видовое разнообразие системы является функцией времени ее развития: D=D_max-D_max/B^t (7), где B - насыщенность соседних систем, за счет которых формируется новая система ( 1В, если B=1, то D=0, при В + D1).

Таким образом, sin h=tk(D_max-D_max/B^t)/G (8).

Учитывая, что общая упругая устойчивость нашей системы должна стремиться к нулю при минимальных значениях хотя бы одного из компонентов - U₁ и U₂ (к исходному состоянию не стремится шар с нулевой массой в самой крутой «чаше», или тяжелый шар на строго горизонтальной плоскости), логично представить ее не в виде их простой суммы, но как произведение, где один из сомножителей меньше 1 снижает значение всего произведения. В целом:

U=U_1*U₂ (9).

Другими словами, с момента начала образования новой системы (t₀) - появления первых видов в точке S₀ плоскости факторов среды,- масса “шара”, быстро нарастая, формирует своеобразную “чашу”, крутизна стенок и глубина которой тоже увеличиваются в ходе сукцессии. Одновременно идет увеличение упругой устойчивости системы. К моменту времени t_к система приходит к климаксному состоянию, характеризующемуся максимальными значениями видового разнообразия системы, ее суммарной биомассы - к состоянию максимальной структурированности (минимальной энтропии), когда энергия, поступающая в систему, почти целиком уходит на ее поддержание (Риклефс, 1979 и др.), и для которого характерна смена упругой устойчивости (эти колебательные процессы переходят во внутренние параметры системы) на устойчивость резистентную. В нашем примере это состояние характеризуется максимальным углублением “чаши”, когда ее стенки становятся перпендикулярными первоначальной горизонтальной поверхности. В этом положении любые попытки изменить горизонтальные координаты “шара” становятся невозможными, а любое воздействие на «шар» извне приводит к переходу кинетической энергии в тепловую. С термодинамической точки зрения, кинетический потенциал в устойчивых стационарных точках принимает минимальные значения, а скачкообразные самопроизвольные переходы в системе между устойчивыми стационарными состояниями происходят, когда два состояния обладают одинаковым значением потенциала; можно считать поэтому, что эти переходы связаны с преодолением потенциального барьера (Рубин, 1987). Переход к новому состоянию системы может быть реализован в результате разрушения (полного или частичного) климаксного сообщества. Однако, в реальных условиях угол h может принимать значения 0<h<90⁰ , т.е. говорить о полном отсутствии упругой устойчивости в пионерном или в климаксном сообществе не совсем корректно.

Можно согласиться с А.А.Коноваловым (1999, 2000), что как и у любой другой системы в результате цикличности развития в экосистеме со временем накапливается энтропия в силу ее старения, часть видов (в т.ч. эдификаторных) начинает «выпадать» и упругая устойчивость снижается, а система, реже погибая, часто дает начало другой, как это показал, например, в этногенезе Л.Н.Гумилев (1993).

Силе, стремящейся изменить координаты “шара” на плоскости, противостоит и сила трения, определяющаяся шероховатостью нашей плоскости (“буферность” системы), и являющаяся в этом смысле элементом резистентной устойчивости. Однако, эта же сила будет в равной мере мешать и возвращению “шара” в исходное состояние. Кроме того, именно эта сила гасит маятникообразные колебания в диссипативных системах, определяя во многом время их релаксации. Параметры таких систем (“случай осциллятора с трением”) определены М.В.Волькенштейном (1981), однако нами в данном случае не учитываются, так как устойчивость экологических систем в нашей интерпретации является характеристикой силы, возвращающей систему в исходное положение, а не времени релаксации этой системы.

Подставляя в формулу 9 значения U₁ и U₂, и проводя простые преобразования, получаем:

U=fe^(D(bG+jt)/G) (10), где f=ac, j=kd и b - коэффициенты.

Так как конкретное время развития экосистемы (t) того или иного типа сильно разнится, а часто бывает трудно определимо, мы предлагаем заменить его в формуле 10 на величину Т, характеризующую стадию развития системы (Одум, 1986), что делает формулу более универсальной. Величина Т принимает значения: 0<T1, Т=1 при переходе системы в климаксное состояние. Но необходимо выделить и какие-то промежуточные стадии развития экосистемы. На основании анализа S-образной кривой изменения в ходе автотрофной аутогенной сукцессии отношения дыхания сообщества (R ) к ее первичной продукции (Р) - VD=R/P мы предлагаем шкалу, приведенную в таблице 3.

На практике необходимо достаточно просто по внешним объективным проявлениям определять точки шкалы II, III и IV (учитывая, что зрелое сообщество редко достигает климаксного состояния, точка V практического значения не имеет). В качестве показателя для определения стадии развития экосистемы логично использовать компонент системы, определяющий ее состояние, облик: виды-эдификаторы.

Таблица 3.

Шкала, характеризующая стадии развития экосистем в ходе автотрофной аутогенной сукцессии

Примечание: Т - стадия развития системы, VD - отношение дыхания сообщества к его первичной продукции; I, II, III, IV и V - точки шкалы, в которых сообщество переходит от одной фазы развития к другой, со своими значениями Т и VD.

Переход от пионерного сообщества к молодому можно связать с появлением достаточного для формирования сообщества количества жизнеспособных особей вида-эдификатора. Говорить о формировании переходного сообщества можно с того момента, когда эдификаторные виды станут проявлять эдификаторные свойства. Зрелое же сообщество возникает тогда, когда система оформляется в характерный по облику биогеоценоз (а дальнейшая сукцессия идет внутри него до достижения климакса).

Второй важной переменной в формуле 10 является G - характеристика внешних факторов (сопротивление поверхности, на которой находится “шар”). Представляется убедительным, что из многообразия всех факторов можно выбрать два, определяющие условия среды: тепловую энергетическую базу (радиационный баланс) и условия увлажнения ( радиационный индекс сухости). Тогда в двумерной координатной плоскости по этим показателям можно разместить все возможные типы экосистем, как это сделал для основных зональных типов экосистем суши А.А.Григорьев (по Федоров, Гильманов, 1980). Принимая в пессимальных условиях G=1, а в оптимальных G0, но в условиях Земли имеющий величину, не меньше 0.1, можно составить ряд, приведенный в таблице 4.

При вычислении коэффициентов f, b и j в ходе регрессионного анализа по уравнению 10 возникает сложность, связанная с тем, что индекс видового разнообразия Симпсона обычно определяется для отдельных групп организмов, тогда как общая устойчивость системы, безусловно, определяется по ее общему видовому разнообразию. Однако, для сравнения экосистем по одинаковым показателям (характеристикам, например, почвенной мезофауны, сообществ мелких млекопитающих, мелких воробьиных птиц или живого напочвенного покрова трав), с которыми реально работают конкретные исследователи, вполне могут быть применены те или иные ее варианты, основанные на биомассе, численности, общем проективном покрытии и т.д., но обязательно сравниваемые с такими же. Причем, преимущество должно отдаваться показателям видового разнообразия, основанным на количестве особей и видов в системе, ближе отражающих информационную структуру системы, связанную с мерой энтропии. Хотя А.Ф.Алимовым (1998) показано наличие связи между разнообразием сообщества и динамикой его биомассы: в антропогенно нарушенных системах имеет место упрощение структуры, снижение индекса разнообразия и повышение вариабельности биомассы. Значения коэффициентов могут быть рассчитаны исследователями для своих примеров самостоятельно, исходя из специфики объектов. Нами же предлагается вариант формулы, полученный при аппроксимации опытных данных по устойчивости сообществ мелких млекопитающих к антропогенному воздействию при нефтегазодобыче в различных биогеоценозах разных природных зон Тюменской области, который в силу удобства использования (приемлемый масштаб значений, форма кривых и др.) может быть применен для определения самого понятия “упругой устойчивости экосистем”:

U=0.09e^(D(2G+3T)/G) (11).

Из формулы 11 видно, что устойчивость экосистемы при фиксированных значениях G и T однозначно определяется видовым разнообразием сообщества (Рис.4 и 5).

В этой связи нужно отметить, что указания на “достаточную устойчивость” систем с низким видовым разнообразием (Федоров, Гильманов, 1980 и др.) на самом деле свидетельствуют лишь об их стабильности во времени при условии отсутствия мощных возмущающих факторов извне, упругая же устойчивость таких систем невысока и может поддерживаться только при поступлении большого количества дополнительного вещества и энергии в систему, снижающего ее энтропию (агроценозы, лесные плантации и т.д.). Высокая же экологическая пластичность компонентов и лабильность связей простых систем при воздействии фактора, являясь адаптивными свойствами этих систем, приводят к установлению нового стационарного состояния, а фактически - к их трансформации, и не могут отождествляться с упругой устойчивостью экосистем.

В этом смысле хорошо иллюстрируется диалектическое единство таких противоположных явлений как биотическая регуляция (сохранение биотой постоянства среды обитания и своего первоначального состояния) и приспособляемость (адаптация биоты к новым условиям обитания, когда сохранить старые не представляется возможным). Эти явления есть по существу, вопреки мнению В.В.Горшкова с соавторами (1999), «две стороны одной медали» и преобладают одно над другим на разных стадиях развития или уровнях организации живой материи, противоречивостью обеспечивая эволюционные процессы и биологический прогресс.

Говоря об упругой устойчивости экосистем, нужно учитывать предел этой устойчивости (своеобразную “красную линию”). Этот предел в нашей модели, очевидно, будет определяться высотой стенок “чаши” (sin h) в каждый момент времени t (при прочих равных условиях). В нашей системе sin h=0.1TD/G (12). При воздействии на систему силы, способной поднять “шар” на высоту более sin h, “шар” выбрасывается из “чаши”, и система утрачивает состояние устойчивого равновесия (проявление термодинамической флуктуации).

В далеких от равновесия системах теорема Пригожина о минимуме скорости продуцирования энтропии неприменима (Рубин, 1987).

Общая устойчивость экологической системы складывается не только из способности ее возвращаться в исходное состояние после снятия действия на нее внешних сил (упругая устойчивость), но и из способности сопротивляться внешней силе, пытающейся изменить состояние системы (резистентная устойчивость), т.е.

U = U_u + U_r (13) ,

где U - общая устойчивость системы, U_u- упругая устойчивость системы и U_r - резистентная устойчивость системы.

В свою очередь, для понимания биологического смыла последней прибегнем к уже использованной нами аналогии экологической системы с шаром некоторых размеров и массы на плоскости. Именно шар, имеющий минимальную поверхность при данном объеме, с термодинамической точки зрения как нельзя лучше подходит для характеристики устойчивого сообщества. При этом понятно, что силе, стремящейся изменить координаты шара даже на горизонтальной плоскости (когда упругая устойчивость стремиться к нулю) будет противостоять сила, связанная с инерцией нашего шара и силой трения качения его на этой плоскости. Эта сила и будет определять резистентную устойчивость экосистемы:

U_r = F_инерц. + F_трен. (14).

Сила инерции прямо пропорциональна массе «шара», которая в нашем примере отождествляется с видовым разнообразием системы (индексом видового разнообразия Симпсона - D (Gashev, 1998; Гашев, 2000 а)), т.е.:

F_инерц.= g (1- (n_i/N)²) (15),

где n_i-представленность i-го вида, N - общее число особей всех видов, g -коэффициент, аналогичный ускорению нашего «шара», ибо на практике любая экосистема в любой момент времени находится в колебательном движении под действием внешних и внутренних сил (маятникообразном или связанном с внутренними колебаниями в климаксных экосистемах) и о равновесии ее можно говорить только как о динамическом состоянии.

Действительно, чем выше видовое разнообразие экосистемы, тем, как правило, труднее изменить ее состояние, так как различные виды в системе через сложные трофические, топические и прочие связи функционально взаимодополняют или замещают друг друга. Иными словами, действующая извне сила должна достичь определенной величины, чтобы, преодолев буферность экосистемы, изменить ее свойства.

Однако, определенное противодействие внешним силам, направленным на изменение положения нашего «шара» на плоскости, окажет и сила трения качения:

F_трен. = K (F/R) (16),

где К - коэффициент трения (зависит от характеристик поверхности шара и плоскости, их «вязкости»), F - сила нормального давления, пропорциональная массе «шара», (т.е. индексу видового разнообразия Симпсона): (F= g(1-(n_i/N)²) (17), R - радиус шара, который можно отождествить с индексом видового богатства системы: R=(S-1)/lgN (18), где S - общее число видов в системе. Последнее справедливо, ибо чем больше видов в системе, тем больше ее размеры («радиус шара»), и если численность какого-то конкретного вида снижается ниже минимально необходимой для существования популяции этого вида величины (т.е. относительный вес «шара» становится меньше и тем сильнее, чем больше таких видов), то он, как качественная структурная единица системы перестает существовать, изменяя ее свойства (т.е. изменяются координаты «шара» на плоскости). Одним словом, чем равномернее распределены особи по видам в системе (т.е. чем сбалансированнее размеры и масса «шара»), тем выше ее устойчивость.

Рис. 4. Зависимость упругой устойчивости системы от коэффициента G.

Рис. 5. Изменение упругой устойчивости молодого и зрелого сообщества при росте индекса видового разнообразия Симпсона.

Подставляя в уравнение 14 выражения обоих слагаемых, имеем:

U_r = g (1-(n_i/N)²) + Kg (1-(n_i/N)²)lgN/(S-1) (19),

или для практических расчетов: U_r = 0.9 D (1+ K/R) (20),

где D- индекс видового разнообразия Симпсона, R- индекс видового богатства, К - коэффициент «вязкости» среды, характерный для различных зональных типов экосистем суши Земли и природно-климатических зон (Табл.4). Чем в более благоприятных природно-климатических условиях находится экосистема, тем большим «сцеплением», «вязкостью» или «трением» с окружающей средой она характеризуется и тем труднее изменить ее свойства при прочих равных условиях (Рис.6).

Таблица 4.

Шкала значений «вязкости» (К) и «упругости» (G) окружающей Среды для основных зональных типов экосистем суши Земли

Примечание: для территории России с учетом ее природно-климатического зонирования можно использовать следующие значения К и G: тундра: арктическая (2.5 и 0.85); типичная (3.0 и 0.80); южная (3.2 и 0.78); лесотундра (3.5 и 0.75); тайга: северная (4.0 и 0.70); средняя (4.5 и 0.65); южная (5.0 и 0.60); подтайга (5.5 и 0.55); лесостепь: северная (6.0 и 0.50); средняя (5.8 и 0.53); южная (5.5 и 0.55).

Рис. 6. Резистентная устойчивость системы при разных значениях К (равномерное распределение 5 видов: 2;2;2;2;2 при N=10; нормальное распределение 5 видов: 1;2;3;2;1 при N=10; острое распределение 5 видов: 1;1;6;1;1 при N=10).

Как справедливо отмечает Ю.Одум (1986), общая устойчивость экосистемы не только складывается из ее упругой и резистентной составляющих, но на разных стадиях развития представлена в большей мере либо той, либо другой:

U= 0.09 e^(D(2G+3T)/G) + 0.9 D(1+K/R) (21),

где первое слагаемое - упругая устойчивость (Гашев, 1998 в), а второе - резистентная. Например, в пионерных и молодых сообществах (Табл.3) величина U будет определяться в основном ее резистентными свойствами, а в зрелых и климаксных - упругими (Рис.7), тогда как резистентность возрастает незначительно.

Нетрудно заметить, что при «нулевом» сообществе (т.е. при отсутствии видов на данной территории или при наличии одного вида, что тоже не соответствует понятию «сообщества») устойчивость его не равна нулю, а составляет минимальную величину, равную 0.09. Это, так называемая, «устойчивость пустоты», для преодоления которой также требуются усилия.

В целом же, необходимо отметить, что устойчивость экологических систем в нашей интерпретации является их внутренним свойством, и в этом контексте резистентная устойчивость системы в корне отличается от стабильности системы по В.Д.Федорову и С.А.Соколовой (1973), где последняя выступает как характеристика состояния системы во времени или пространстве и является натурным проявлением свойств экосистемы при определенных условиях внешней среды. Однако, и это естественно, что и стабильность во многом обеспечивается именно сложностью биологических систем (Liu Guocheng, 1991).

Рис.7. Динамика устойчивости экосистемы в ходе сукцессии при нормальном распределении растущего числа особей по 5 видам.

В результате рассчитывается показатель общей устойчивости системы, который лежит в интервале от нуля до плюс бесконечности (чем он выше, тем устойчивее система). И, тем не менее, было бы некорректно всегда руководствоваться приведенными нами теоретическими построениями догматически, без творческого подхода в каждом конкретном случае. Нам представляется уместным привести здесь цитату из заключения к монографии Ю.М.Свирежева и Д.О.Логофета (1978): «... мы не станем, выражаясь словами одного известного физика (Кац, 1967 - С.Г.), затемнять далее этого и так уже достаточно запутанного предмета. Единственный очевидный вывод состоит в том, что в рамках математических моделей бесполезно искать однозначную связь между сложностью и устойчивостью, которая в конкретных ситуациях определяется особенностями рассматриваемых структур и спецификой математических постановок задач».

Репродуктивные характеристики сообщества

Дальнейшая судьба любого сообщества млекопитающих во многом зависит от его репродуктивных характеристик. Среди последних можно выделить такие, как процент беременных среди самок (UBS), количество эмбрионов, приходящееся на одну беременную самку (EMS), доля резорбирующих эмбрионов (URE) и интегральный показатель успешности размножения (URZ), выражаемого как процент от того количества детенышей, которое потенциально могли бы произвести 100 самок в данных условиях за одну генерацию (Гашев, 1992).

UBS = (BS/FE)*100, где BS - количество беременных самок,

FE - общее количество самок в сообществе;

EMS = (EM/BS), где EM - общее количество эмбрионов;

URE = (RE/EM), где RE - количество резорбирующих эмбрионов;

URZ={[100((100(100 - 100))/100)] / [100]}*100

Показатель консервативности структуры сообщества.

Показатель консервативности (IKV) складывается из долей наиболее консервативных групп в популяциях мелких млекопитающих: самок и зимовавших зверьков. Консервативность первых связана с их территориальностью, а вторых - с фактической возможностью выйти победителем в конкуренции с молодыми зверьками за наиболее благоприятные участки.

IKV = (FE/N) + (ZZ/N), где ZZ - количество зимовавших зверьков.

Чем выше этот показатель, тем, в принципе, стабильнее сообщество мелких млекопитающих, находящееся, видимо, в более благоприятных условиях.

Агрегированность мелких млекопитающих.

Важным показателем, на наш взгляд, является территориальная структура сообщества, который мы оцениваем показателем агрегированности. Показатель агрегированности вслед за Ю.Одумом (1986) предлагается вычислять по формуле: AG=d/m, где m - среднее арифметическое значение обилия особей на изучаемой площади (по отдельным площадкам), d - дисперсия. Однако, напомним, что увеличение агрегированности организмов может вызываться как локальным увеличением обилия зверьков при общей постоянной численности за счет улучшения условий обитания в этих локусах, так и за счет снижения общего обилия при сохранении зверьков только в некоторых участках территории, более благоприятных при данных (в общем неблагоприятных) условиях. Именно c учетом второго случая нами для оценки качества среды предлагается показатель «плохой» агрегированности: BAG=AG/N (Гашев, 2002 а).

Обобщенный показатель благополучия сообщества.

Нахождение интегрального показателя состояния, основанного на агрегировании отдельных диагностических признаков, должно в обязательном порядке учитывать функциональную значимость последних и строиться на базе нормализованных индексов состояния (Пых, Малкина-Пых, 1996).

Нами (Гашев, 2002 б, 2002) для интегральной оценки выбраны: показатель общей устойчивости сообщества (U), показатель консервативности (IKV), индекс антропогенной адаптированности сообщества (IAA), успешность размножения млекопитающих в сообществе (URZ) и показатель “плохой” агрегированности. После их индексирования обобщенный показатель благополучия сообщества мелких млекопитающих (SSS) слагается из индексированных параметров сообщества и может быть определен, например, по формуле: SSS =U + 0.1 IKV + 0.01 IAA + 0.01 URZ + (0.1/BAG).

Эффективность механизмов стабилизации сообщества.

Стабильность системы отражает способность ее поддерживать неизменное состояние во времени или в разных точках занимаемого пространства. Однако, при значительных изменениях в среде обитания сообщества мелких млекопитающих неминуемо происходит сокращение одних видов и, вместе с тем, численность других может увеличиваться. Л.Н.Ердаков и Б.Я.Рябко (1981) для описания этого явления предложили количественную меру - показатель эффективности механизмов стабилизации (Z):

Z = 1 - ,

где d(x_i) - дисперсия численности i-го вида за j отловов; d - дисперсия общей численности за j отловов; n - количество видов в сообществе; Х_i - численность i-го вида.

Коэффициент компенсации Z равен 1 при максимальной стабильности, и он равен нулю при полном отсутствии механизмов стабилизации сообщества. Этот показатель был предложен для сообществ мелких млекопитающих, но может применяться шире, т.к. в основе своей имеет универсальный феномен «избыточности жизни» (Пучковский, 1998).

II.5.2 Характеристики популяций отдельных видов в системе мониторинговых исследований

При изучении популяций отдельных видов в целях экологического мониторинга предлагается использовать следующие показатели:

1. относительная численность данного вида (количество зверьков на 100 ловушко-суток), плотность (кол-во зверей на единицу площади - например, для охотничье-промысловых видов), динамика численности (Hamar and oth., 1972; Schubert, 1985);

2. половая структура популяций мелких млекопитающих (отношение самцов и самок);

3. возрастная структура популяции (отношение сеголеток и зимовавших или более сложное выделение возрастных функционально-физиологических групп в популяции (Оленев, 1989);

4. пространственная структура популяций мелких млекопитающих: соотношение резидентов и мигрантов (по Щипанову, 1990 или Лукьянову, Лукьяновой, 1997), соотношение различных пространственно оформленных групп и их функциональная значимость (Щипанов, 1991, Щипанов и др., 1992), показатель агрегированности (Лукьянова, 1990), размеры индивидуальных участков, роющая активность и т.д. (Шварц, Смирнов, 1972; Данилов, 1991; Черноусова, Бердюгин, 1995) с картированием пространственной структуры (Ковалевский и др., 1971);

5. репродуктивные процессы: эмбриональная и постэмбриональная смертность (Мухачева, 1996), процент беременных самок, количество эмбрионов на одну беременную самку, процент резорбирующих эмбрионов, успешность размножения (см. предыдущий раздел), изменения в сперматогенезе и оогенезе (Konachowicz, 1988; Мухачева, 1996);

6. морфофизиологические и биохимические особенности (Шварц и др., 1968; Пястолова, 1987; Рождественская, 1990; Степанова, 1990; Варшавский, 1991 и др.): относительный вес тела; пропорции тела; краниологические показатели и их индексы; показатели скорости и величины прироста сезонных образований: в трубчатых костях, зубах и т.д. (Терсков, Ваганов, 1981; Стариченко, 1986); окраска шерсти (Сонин, 1972; ) в том числе доля меланистов и альбиносов (Вайнерт и др., 1988); индексы сердца, печени, почки, надпочечника, селезенки; гепатосупраренальный коэффициент; особенности гипоталамо-гипофизарной системы (Владимирова, 1991); количество гемоглобина и -глобулинов в крови, форменные элементы крови, соотношение Са/Р в крови (Хотилович, 1987, 1988; Тухватулин и др., 1992); показатели энергетического обмена в митохондриях печени (Ковальчук, Микшевич, 1988; Степанова, 1988); содержание ПАУ (3,4-бензо(а)пирена) в тканях печени (Балахонов и др., 1987) и тяжелых металлов (V, Ni, Ti, U, Zn, Pb, Cd, Cu и др.) в шерсти, скелете и т.д. (Urbanek, 1986; Безель, 1987; Ксенц, Ваничева, 1990; Усачев, 1991 и др.), особый интерес представляет накопление в тканях некоторых видов радионуклидов, что может приводить к возникновению локальных очагов радиоактивного заражения в местах скоплений животных (например, рукокрылых) (Орлов, 2000) и имеет следствием изменение ряда биохимических механизмов (Кудряшева и др., 1997);

7. зараженность эндо- и эктопаразитами (экстенсивность инвазии, интенсивность инвазии, видовая принадлежность паразитов и соотношения их отдельных групп, популяционно-генетические отношения в системе «паразит-хозяин»)(Попова и др., 1988; Паразитологические..., 1989; Степанова, Тимошков, 1992; Жигилева, 1998; Москвитина и др., 1998 и др.);

8. цитогенетические особенности (частота клеток с аберрантными хромосомами и микроядрами и т.д.) (Браше, 1960; Conaway and oth., 1984; Cortina and oth., 1984; McBee and oth.,1987; Пшеничнов, 1991; Ильинских и др., 1995 и др.);

9. наличие уродств (Москвитина и др., 1992; Москвитина и др., 1995 и др.);

10. изменения в характере индивидуальных сигнальных биологических полей (Наумов, 1973; Мозговой, 1987, 1989, 1990) и в поведении (в частности в подсистеме «хищник-жертва)(Волков, 1990; Кочетков, 1990), с выделением релизер- и праймер-эффектов (результирующее прямое и косвенное воздействие, соответственно)(Вайнерт и др., 1988).

З.Л.Степанова (1990) указывает на удобство использования методических подходов, разработанных в физико-химической биологии, т.к. жизнедеятельность любого биологического объекта регулируется на молекулярном уровне и протекает за счет огромного числа биохимических реакций. Исследования на молекулярном уровне имеют ряд существенных преимуществ: высокую чувствительность к действию исследуемых факторов и универсальность молекулярных механизмов и свойств надмолекулярных структур клетки. Однако это нисколько, по нашему мнению, не умаляет значимости исследований видоспецифических реакций, проводимых на различных видах, которые представляют материал о дифференцированных реакциях на исследуемый фактор на уровне живого сообщества - столь необходимый для экологического нормирования в целях экологического мониторинга и прогнозирования состояния биогеоценозов.

В.А.Семенов с соавторами (1986) предлагают фенетический подход в организации биомониторинга природных экосистем. И, действительно, фенетические различия между внутрипопуляционными группировками зверьков импактной и фоновой зон, на наш взгляд, могут свидетельствовать о наличии и силе дестабилизирующих факторов.

Особое место занимают методы исследования состояния животных из природных популяций в лабораторных тестах, например в условиях холодового стресса или принудительного плавания (Gattermann, 1982; Чибряк, 1991 и др.).

Предложенный нами диагностический комплекс, несомненно, должен дополняться и конкретизироваться и в целом может быть использован в биогеоценотических исследованиях, предусматривающих изучение структуры биоценоза, всех его структурных элементов и их взаимного функционирования как в норме, так и под воздействием тех или иных факторов. Однако, при изучении вопросов частного, прикладного характера (в интересах лесного, охотничье-промыслового, сельского хозяйства и т.д.) целесообразно использовать не весь комплекс индикаторных признаков, а лишь часть из них, наиболее показательных, важных и технически доступных в том или ином случае и, быть может, несколько модернизированных (Межжерин и др., 1991 и др.).

II.5.3 Статистические показатели в экологическом мониторинге

Анализ всех предложенных нами показателей проводится на статистической основе и оперирует со средними арифметическими значениями каждого из них, однако, самостоятельное индикаторное значение имеет характер варьирования и распределения параметров в выборке.

Повышение коэффициента вариации (CV) указывает на появление дополнительных факторов по сравнению с контролем, снижение же его логично ожидать при повышении функциональной и экологической значимости признака, об этом пишут С.С.Шварц с соавторами (1968) и другие исследователи (Безель, Бельский, Мухачева, 1998).

Но ни средние показатели, ни диапазон и характер изменчивости не дают представления о направлении развития популяции или внутрипопуляционной группировки в текущий момент времени. По ним можно судить лишь о современном состоянии популяции, являющимся результатом ее длительного развития и приспособления к конкретным условиям среды. Если же отбор стремится изменить среднюю норму ее изменчивости, то кривые, характеризующие изменчивость отдельных признаков, не будут симметричными, так как прогрессивные (в данных условиях) варианты будут элиминироваться отбором в относительно меньшем числе и наоборот. Таким образом, изучение симметричности кривых изменчивости отдельных признаков дает основание для суждения о направленности отбора (Шварц и др., 1966). Для выражения асимметричности кривых распределения пользуются показателем асимметрии (As) (Лакин, 1980).

Определенное значение в экологическом мониторинге может иметь и показатель эксцесса (Ex) (Лакин, 1980). Так, наличие достоверного положительного эксцесса может свидетельствовать о существенном действии отбора по исследуемому признаку, который элиминирует крайние варианты, оставляя лишь наиболее адаптированные к данным условиям. Появление же отрицательного эксцесса, напротив, говорит об отсутствии существенного отбора по данному признаку, что позволяет существовать и вариантам, далеко отстоящим от некой «нормы». Сильный отрицательный эксцесс (близкий к -2) может свидетельствовать о внутренней разнородности исследуемой группы организмов.

Дополнительным критерием даже незначительных изменений состояния среды обитания может быть асимметрия билатеральных морфологических структур (Захаров, 1981 и др.)(число эмбрионов в правом и левом рогах матки, различные размеры и масса парных внутренних органов, несимметричное расположение отверстий на черепе и т.д.), которая, являясь показателем флуктуирующей асимметрии, отражает степень стабильности развития организмов. Г.С.Раутианом с соавторами (1998) показано, что асимметрия фенов и дисперсия асимметрии метрических признаков связаны между собой, с историей популяций и проявляют тенденцию к росту во времени в связи с увеличением антропогенной нагрузки. Высокая корреляция в проявлении этих параметров может быть следствием общего механизма, порождающего отклонения от билатеральной симметрии. Я.Л.Вольперт с соавторами (1998 а,б) предлагают использовать в биологическом мониторинге такой показатель, как число асимметричных признаков на особь.

Существенным моментом при решении вопроса о разнородности популяций является изучение корреляции частей организма в процессе роста особей. Для характеристики корреляционных связей обычно используют уравнение аллометрического роста: Y = вX^а , где X - размер организма или его части, Y - величина другой части, а - константа роста, реагирующая на незначительные колебания генетического состава популяций, в - коэффициент. Используя аллометрические уравнения, можно улавливать незначительные различия между близкими популяциями в тех случаях, когда другие методы бессильны (Ищенко, 1966).

II.6 ПЛАНИРОВАНИЕ ОБЪЕКТОВ И МЕТОДИК МОНИТОРИНГА

Задачи планирования объектов и методов мониторинга были решены ранее (Методика..., 1998) путем унификации и некоторой их оптимизации. В этих целях был разработан общий план, который содержал критерии определения объектов и методов. При этом, каждая частная методика при необходимости может быть использована либо для автономных исследований, либо в сочетании с любыми другими методиками из разработанного перечня.

Содержание плана приведено ниже.

1. Объект мониторинга.

Наименование.

Место в классификации (биологической, экологической и т.д.).

Место в схеме экологического мониторинга основных биогеоценозов.

Параметрические характеристики объекта мониторинга: линейные размеры (для сред - пределы глубины, толщины, длины и т.д.); форма (если есть); температура нахождения, существования (пределы изменений); давление; состав химический (выделить основу); агрегированность; агрегатное состояние в естественных условиях; строение (структура).

2.Характеристика мониторинговых свойств объекта.

Встречаемость (распространение) на исследуемой территории.

Возможность картирования объекта.

Возможность повторных проверок в мониторинговом режиме.

Способность к изменчивости во времени и в пространстве.

Объект, как индикатор состава, состояния вмещающей среды.

Качественное проявление (тип) реакции на внешнее воздействие.

Скорость ответа (реакции).

Свойства и особенности объекта, обеспечивающие адекватность оценки реакции.

Качественное влияние на другие объекты, элементы биогеоценоза.

Наличие наработок по использованию объекта для экологического мониторинга.

Естественные аналоги выбранного объекта.

3.Оборудование и материалы.

Перечень необходимого оборудования для полевых и камеральных работ: оборудование, его габариты, вес, требование к электропитанию.

Перечень материалов (наличие вредных ядовитых и радиоактивных веществ).

4.Методика полевых исследований.

Время проведения работ.

Размеры, форма, местоположение ППП на РУЭМ и их количество.

Последовательность выполнения и содержание отдельных операций.

Форма представления результатов.

Методика отбора проб.

Фиксация и этикетирование.

Объем и вес отобранных проб или материала для коллекций.

Количество человеко-часов для работ на одной ППП.

Периодичность проведения исследований.

5.Камеральная обработка материалов.

Характеристика отобранных образцов: агрегатное состояние, условия хранения, время сохранности отобранного материала.

Методики проведения анализов образцов, проб: последовательность и проведение отдельных операций, форма предоставления результатов.

Статистическая обработка результатов.

Элементы методик, определяющие точность метода.

Результаты исследований, форма их представления, отчетные материалы.

Рекомендации по использованию полученных результатов для унифицированной оценки состояния экосистемы.

Перечень использованной и рекомендуемой литературы.

II.7 УНИФИЦИРОВАННАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Мониторинг биогеоценозов, как и всякие исследования природных объектов, должен сопровождаться получением формализованных показателей, которые в свою очередь должны быть удобны для дальнейшей обработки, просты для понимания и могут иметь вид цифровых, графических, терминологических и других символов. Иначе говоря, на стадии обобщения фактического материала возникает необходимость построения модели объекта исследований. Одним из основных требований построения модели является адекватность, которая достигается как можно более точным описанием реального объекта, а живые объекты характеризуются множеством параметров, которые к тому же непрерывно меняются. Наиболее разработанными в настоящее время являются методы построения пространственных моделей природных объектов в виде карт (Эколого-географическое..., 1990). Картирование вполне применимо и к млекопитающим (пространственная структура сообществ и популяций, пространственное представление степени нарушенности популяционных и морфофизиологических параметров в градиенте, например, антропогенной нагрузки, карты распространения отдельных видов по территории и т.д.). Биомониторинг и зоогеографическое картографирование сближают общность объектов исследований и системный подход к их изучению (Даниленко и др., 1991 а, б). Карты, построенные на одной топографической основе, отражающие состояние биогеоценозов на определенный момент времени, могут быть проанализированы для установления связей между параметрами и характеристиками, а также для выявления направленности развития отдельных процессов. Кроме картографического материала, полученного в результате мониторинговых работ для совмещенного анализа, можно использовать аэро- и космоснимки с разрешением, сопоставимым с масштабом 1:500?1:5000. Для этих целей пригодны панхроматические снимки, полученные примерно в таком же диапазоне излучения, какой воспринимает глаз человека. Можно использовать цветное и черно-белое изображение природных объектов, полученное на пленке, чувствительной к инфракрасному спектру (ИК-снимки). Также интересны для анализа цветные фотоснимки и снимки, полученные на обычной цветной пленке с различными фильтрами. Методы работы совмещенного анализа карт могут быть заимствованы у А.Ю.Ретеюма (Вторжение..., 1983), Б.В.Виноградова с соавторами (1998) и выполнены в геоинформационных системах (ГИС) MapInfo, ArcVier и т.д. Вообще же нужно отметить, что в последнее время обзорной информации с космических аппаратов и аэросъемке уделяется чрезвычайно большое внимание (Временные рабочие правила..., 1982; Сухих и др., 1986; Байрамов, 1989; Гридина и др., 1990; Орлов и др., 1990; Титов, 1990; Чернявский, 1990; Haddad, 1990 и др.), тогда как наземное обследование незаслуженно забыто. А ведь именно информация с «ключевых участков» позволяет корректно дешифрировать данные дистанционных методов исследований, что, в свою очередь, дает возможность разработать способы интегральной оценки влияния факторов среды на состояние экосистем и оперативно осуществлять в региональном масштабе , например, дистанционно-фенологический (для фитоценозов), мониторинг биоразнообразия или другие виды мониторинга состояния окружающей среды (Кондратьев и др., 1992; Михеев и др., 1995).

Использование предлагаемого комплекса методов для оценки состояния экосистем и установления того или иного фактора, возможно, оказывающего влияние на экосистему требует решения задачи по выявлению корреляции между характеристиками воздействия и параметрами (показателями) объектов. Это, в свою очередь, потребует «…получения длинных временных рядов данных методами исторического мониторинга…» (Израэль, Филиппова и др., 1985) и определения списка взаимовлияющих характеристик и параметров биотических и абиотических объектов и более того, очевидно, потребуется определение принципов соответствия. Кроме того, длинные ряды наблюдений помогают определить скорости (темп) изменений в системе и выделить те показатели, у которых скорость изменения особенно высока, что может указывать на критичность создавшейся ситуации (Израэль, 1979).

На следующем этапе обработки результатов исследований возникает необходимость в группировке параметров и характеристик, их формализации (оцифровке) и построении шкалы соответствия. Затем, после указанных операций можно построить графический или табличный вариант результатов обработки исследований. На тех же графиках, соблюдая принцип соответствия, отражаются теоретические и (или) фоновые значения параметров и характеристик.

Вычисленные для каждого РУЭМ статистические показатели должны быть подвергнуты по каждой позиции сравнениям с такими же:

- для фоновых (контрольных) территорий;

- для тех же участков, но в другие моменты времени (в мониторинговом режиме);

- до или после настоящих исследований (для оценки динамических процессов). Указанные выше сравнения проводятся на основе как качественного, так и количественного анализа с применением пакетов программ “STATAN-2003”, «STATISTICA» и др.

...