Сердце: оптимальные системы транспорта и потребления кислорода. Новые аспекты организации системы крово-кислородного обеспечения сердца человека и млекопитающих

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ПУЩИНСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР

ИНСТИТУТ ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОФИЗИКИ

Сердце: оптимальные системы транспорта и потребления кислорода.

Новые аспекты организации системы крово-кислородного обеспечения сердца человека и млекопитающих

В.Д. Цветков

УДК 573.22+612.176

Установление теоретической основы крово-кислородного обеспечения здорового сердца по-прежнему остается одной из основных проблем кардиологии. Используемый автором метод сборки сложных сердечных систем из «простых» кардиосистем позволил установить всеобщую оптимальность систем транспорта и потребления кислорода различной сложности и назначения. Установлен критерий сопряжения (гармонии) сердечных систем - принцип оптимального вхождения, в соответствии с которым «каждая из «простых» сердечных систем, совместно образующих «сложную» кардиосистему, включается в последнюю оптимальным образом, вследствие чего сложная система исполняет свою функцию с минимальными затратами энергии и строительного материала». При анализе в качестве «простых» систем использованы архитектонические, гемодинамические и кислородные параметры сердца млекопитающих в условиях покоя и фиксированной мышечной нагрузки. Показано, что в основе оптимальной организации системы крово-кислородного обеспечения сердца лежат универсальные математические соотношения, аналогичные для различных видов млекопитающих.

Книга предназначена для биофизиков, медиков, физиологов, биохимиков, специалистов, интересующихся проблемами теоретической биологии.

Ответственный редактор: д-р мед. наук В.А. Глотов

Рецензент: д-р биол. наук, проф. Н.К. Чемерис

Оглавление

Введение

Глава 1. Математика, «простота», энергооптимальность и системный подход

1.1 «Простота», телеология и принципы экономии энергии

1.2 Биологические системы и энергооптимальность

1.3 Системный подход, принцип оптимального вхождения и гармония

Глава 2. Докапиллярное русло сердца, транспортные и обменные системы

2.1 Системный подход, принцип оптимального вхождения и «сборка» живых систем

2.2 Золотое сечение и числа Фибоначчи

2.3 Кислороднесущие системы возрастающей сложности и принцип оптимального вхождения

2.3.1 Эритроцит

2.3.2 Кровь

2.2.3 Сосуд с движущейся кровью

2.4 Транспортный участок докапиллярного русла сердца

2.4.1 Эластические и мышечные тройники в золотом режиме гипертензии

2.4.2 Изменение гемодинамических параметров коронарного русла в режимах гипертензии

2.4.3 Сопряжение механической и биохимической регуляции в эластических и мышечных сосудах

2.4.4 Изменения архитектоники эластических и мышечных сосудов в течение перехода от покоя к гипертензии

2.4.5 Эластические и мышечные тройники и оптимальные условия транспорта кислорода

2.5 Обменный участок коронарного русла

2.5.1 Особенности конструкции обменных сосудов

2.5.2 Обменные тройники в золотом и других режимах гипертензии

2.6 Обменная поверхность и протяженность микрососудистого русла

2.7 Бифуркация - оптимальный вариант ветвления докапиллярных сосудов

2.8 Фракталы и докапиллярное «дерево» сердца»

2.9 Кислородные параметры в золотом режиме гипертензии

2.10 «Цена» транспорта кислорода на докапиллярном участке

Глава 3. Капиллярная сеть сердца и кардиомиоциты

3.1 Особенности организации капиллярного участка

3.2 Артерио-капиллярные тройники

3.2.1 Артерио-капиллярные тройники в золотом режиме гипертензии

3.2.2 Артерио-капиллярные тройники в режимах гипертензии

3.3 Особенности кислородного обеспечения сердечной мышцы

3.4 Сопряжение конструкции капилляра с кривой дезоксигенации гемоглобина

3.5 Распределение рО₂ в капиллярных «призмах» в режимах гипертензии

3.6 «Цена» потребления кислорода в режимах гипертензии

3.7 Капиллярная система теплообмена в сердечной мышце

3.8 Источники оптимизации гемокапиллярной системы сердца

3.9 Источники оптимизации структуры кардиомиоцита

3.10 Энергооптимальная конструкция артерио-капиллярного русла сердца млекопитающих

Заключение

Литература

Введение

Биологический порядок и организация не являются аксиоматическими категориями, а, напротив, предъявляют к исследователям требование фундаментальной важности - дать этим понятиям научное истолкование. Дж. Нидхэм

Кровяное русло должно быть в высокой степени упорядочено геометрически, физически и химически. А.Л. Чижевский

Проблема крово-кислородного обеспечения сердца является одной из самых актуальных в медицине и физиологии. Связано это с тем, что ишемическая болезнь сердца, следствием которой является недостаточное снабжение сердечной мышцы кровью и кислородом, получила широкое распространение в наиболее развитых странах. Это заболевание пожилых людей все более «молодеет» и принимает в наиболее развитых странах характер эпидемии. К решению проблемы были привлечены помимо медиков и физиологов представители других естественных наук. Хотя такой широкий фронт обеспечил значительные успехи, но в целом проблема ишемической болезни до сих пор все еще далека от полного решения. Причины этого лежат, по нашему мнению, в слишком большой раздробленности объекта исследования, что не позволяет выявить основные законы конструкции сердечных систем и сердца в целом. Отметим, в кардиологии во все большей степени используется математический подход при моделировании тех или иных патологий сердца, но при этом не уделяется, по нашему мнению, достаточного «математического» внимания исследованию нормальной деятельности здорового сердца в естественных условиях. Перед теоретиками возникает настоятельная необходимость установить заложенные Природой критерии, в соответствии с которыми обеспечивается надежная и эффективная работа здорового сердца. Выявление математической основы, на которой покоится сопряжение систем различной сложности и назначения в единую сложную систему, представляет большую теоретическую и практическую проблему.

Отметим, выявление критерия сопряжения (гармонии) частей в живых объектах, само по себе, является трудной задачей. Даже простейшие организмы имеют очень сложное строение. При изучении любой системы организма перед исследователем неизбежно встают вопросы: «Зачем?», «Как?», «Почему?». Ответ на первый вопрос состоит в установлении функции системы, ответом на второй является изучение ее структуры и организации, ответ на третий - выявление основ сопряжения (гармонии) элементов системы в единое целое. На исключительную важность решения последнего вопроса указывал великий русский ученый К.А. Тимирязев (1843-1920): «Для полного познания сущности объекта недостаточно ответить на вопрос, как он устроен, необходимо также знать, почему он устроен именно так?». Установление критериев сопряжения (гармонии) частей в объекте позволяет, по нашему мнению, получить ответ на этот вопрос.

По современному определению, «Гармония - соразмерность частей и целого, слияние различных компонентов объекта в единое органическое целое» /13, с. 128/. В этом определении четко просматривается математическая основа «гармонии»: «соразмерность частей и целого». Нахождению гармонии живого объекта должен предшествовать ряд обязательных условий. Прежде всего, для выявления гармонии какого-либо объекта необходимо иметь достаточный объем экспериментально полученных данных. Казалось бы, в этом нет недостатка. В биологических журналах ежегодно публикуется огромное количество статей. В результате труда армии ученых в той или иной области биологии, в том числе и медицины, получены «Монбланы» результатов. Однако разрозненные факты сами по себе имеют небольшую значимость для выявления гармонии всего живого объекта. Они приобретают значение только тогда, когда они связаны в рамках единого целого какой-либо теорией. В настоящее время созрела настоятельная потребность систематизировать и обобщить гигантский объем экспериментальных данных, охватить их общими основаниями. Предвидя создавшееся положение, лауреат Нобелевской премии Г. Селье (1907-1982) еще в прошлом веке писал о «настоятельной необходимости в сведении воедино огромного количества данных, публикуемых в медицинских журналах» /76, с. 34/. «Но, - с сожаленьем отмечал далее Селье, - чем больше публикаций, тем меньше людей, желающих заняться такой интеграцией данных». Необходимо сказать, сходная в той или иной степени ситуация сложилась не только в медицине, но и в других науках о живом. Глубокая специализация, повсеместное применение компьютеров и рейтинговая оценка по числу публикаций в престижных специализированных журналах итогов деятельности ученых, в конечном счете, приводят к тому, что профессионалы из разных областей биологии не в состоянии понять друг друга, да и не очень желают этого. Вследствие этого важные теоретические исследования нередко дублируются из-за того, что ученым неизвестны результаты, уже давно ставшие классическими в других областях науки. На возникшую уже в 19 веке разобщенность знаний указывал А.И. Герцен (1812-1870): «Совершенная отрезанность естествоведения и философии часто заставляет целые годы трудиться для того, чтобы приблизительно открыть закон, давно известный в другой сфере, разрешить сомнение, давно разрешенное: труд и усилие тратятся для того, чтоб во второй раз открыть Америку». Преодоление указанных трудностей возможно только на пути выработки универсальных подходов к исследуемым объектам. По нашему мнению, поиск общих критериев сопряжения (гармонии) «простых» элементов в сложных объектах представляет значительный шаг в этом направлении.

Важнейшим условием нахождения особенностей гармонии живой системы, является выявление организации последней. Очевидно, что любой объект природы, воздействуя на наши органы чувств, каким-либо образом уже организован во времени и пространстве. Каждая живая система имеет свою внутреннюю структуру, свою «схему» взаимодействия частей, свою внутреннюю логику как следствие самоорганизации ее элементов. К сожаленью, до сих пор в биологических науках аспекту организации не уделяется должного внимания. Организация живых объектов многими биологами все еще воспринимается как нечто аксиоматическое, не представляющее интереса для изучения. По-прежнему в первый ряд исследований входит детализация структур биосистем и протекающих в них отдельных механических, биохимических, биофизических процессов. Однако еще полвека назад известный биолог Дж. Нидхэм писал: «Биологический порядок и организация не являются аксиоматическими категориями, а, напротив, предъявляют к исследователям требование фундаментальной важности - дать этим понятиям научное истолкование» /183, p. 214/. Изучение организации и гармонии живых систем, как мы уже отмечали выше, связано с большими трудностями. Основная трудность изучения организации связана с огромной сложностью и большим разнообразием живых систем. Вместе с тем, неизменно наблюдаемое совершенство этих систем, напротив, позволяет сделать предположение о существовании «простых» общих законов сопряжения составляющих их элементов.

Следует отметить, живых систем, изученных достаточно глубоко и всесторонне, совсем немного. С этой точки зрения, сердце человека и млекопитающих является одним из живых объектов, наиболее пригодных для выявления универсальных критериев сопряжения частей в целое. В настоящее время этот орган достаточно хорошо изучен как по «вертикали» (иерархия систем), так и по «горизонтали» (множество параметров деятельности). Отметим, повышенный интерес в науке к сердечной тематике обусловлен широким распространением ишемической болезни сердца. Недостаточное обеспечение сердечной мышцы кровью и кислородом приводит к гибели мышечных клеток и в дальнейшем к инфаркту миокарда. Одним из итогов международной кооперации ученых, занятых борьбой с этой «чумой» прошедшего и 21 века, явилось накопление огромного объема экспериментальных данных, отнесенных к самым различным сторонам деятельности сердца (особенно к обеспечению миокарда кровью и кислородом). Гигантский объем накопленных «сердечных» данных должен, по нашему мнению, представлять большой интерес для специалистов, занимающихся проблемами теоретической биологии. Сердце - вполне подходящее «поле» для поиска не только своих собственных, «сердечных», но также, возможно, и общих универсальных принципов гармонии биосистем различной сложности и назначения.

По нашему глубокому убеждению, решение проблемы «сопряжения частей в целом» возможно лишь в рамках системного подхода к исследуемому объекту. В качестве метода системный подход позволяет выявлять организацию, а затем и гармонию сопряжения, отдельных биосистем с некоторых общих позиций. Наибольший теоретический и практический интерес в этом плане представляет вариант системного подхода - общая теория систем (ОТС) Ю.А. Урманцева /88/. Разработанный Урманцевым вариант ОТС включает в себя понятия «объект», «объект-система» и «закон композиции». За «объект» признается любой предмет мысли, т. е. предметы объективной и субъективной реальности, и не только вещи, но также качества, свойства, отношения, процессы, параметры и т. д. «Объект-система» - это единство, созданное определенного сорта «первичными» элементами + связывающими их в целое отношениями (в частном случае, взаимодействиями) + ограничивающими эти отношения условиями (законы композиции). Во всех объект-системах можно выделить следующие аспекты: 1) первичные элементы, рассматриваемые на данном уровне исследования как неделимые; 2) отношения единства между этими элементами и 3) законы композиции (организации), определяющие границы этих отношений. Понятие о законе композиции, впервые введенное Ю.А.Урманцевым в определение системы, позволяет представить живую систему как закономерный, упорядоченный, неслучайный набор объектов. Исходя из этого, все сердечные системы можно представить в качестве объект-систем.

Системный подход позволил автору провести анализ выбранного объекта (сердца) и его систем в естественном единстве их функции, структуры и организации /95, 97, 98, 100/. Был произведен системный анализ большого объема экспериментальных данных отечественных и зарубежных исследователей. В итоге впервые был установлен энергооптимальный критерий сопряжения (гармонии) «простых» сердечных систем в «сложной» кардиосистеме - принцип оптимального вхождения. Суть этого принципа заключается в следующем: «Каждая из «простых» сердечных систем, совместно образующих «сложную» кардиосистему, включена в последнюю оптимальным образом, вследствие чего сложная система исполняет свою функцию с минимальными затратами энергии и строительного материала». (Понятия «простая» и «сложная» система относительны, поскольку простая система по отношению к «своим» «простым» системам предстает в качестве «сложной», а сложная система при вхождении в состав еще более сложной становится «простой».)

Таким образом, нами был выявлен энергооптимальный критерий сопряжения совокупности «простых» сердечных систем в «сложные». Нами было показано /95, 97/, что принцип оптимального вхождения имеет место как в условиях покоя, так и в условиях внешнего «возмущения» (физическая нагрузка). Кислороднесущая система сердца имеет важнейшее значение для нормальной деятельности этого органа и, в конечном счете, всего организма. В настоящей монографии потребление кислорода анализируется с точки зрения «цены» его транспорта, т.е. затрат энергии, крови и сосудистого материала на доставку единичного объема кислорода к месту потребления. «Сборка» кислороднесущих систем производилась по направлению «от простого к сложному» (от исходной «простой» системы к все более сложным). На каждом последующем этапе «сборки» «сложная» система являлась «простым» элементом в более сложной системе. При этом рассматривалась оптимальность сопряжения множества параметров «сложной» системы по отношению к ее функции. В результате системного подхода была установлена энергооптимальная основа функционирования всех рассматриваемых систем, начиная от эритроцита и кончая всей системой крово-кислородного обеспечения сердца в целом.

Книга содержит Введение, 3 главы и Заключение.

В 1 главе представлена связь основных законов физики с принципом наименьшего действия. Принцип оптимального вхождения является как бы «представителем» принципа наименьшего действия в биологии. В соответствии с принципом оптимального вхождения основу конструкции сердечных систем составляет энергооптимальное сопряжение «противоположностей» в каждом из элементов этих систем.

В 2 главе произведен анализ кислороднесущих компонентов на докапиллярном участке коронарного русла по мере их усложнения (эритроцит, кровь, сосуд с движущейся кровью, тройники). Отдельно рассматриваются оптимальные условия движения крови в сосудах эластического и мышечного типа, в которых отсутствует газообмен между кровью и сердечной тканью. Произведен анализ преимуществ бифуркационного ветвления сосудов. Рассмотрены оптимальные условия гемодинамики и диффузии кислорода в последовательности обменных прекапиллярных генераций артериол. Выявлена энергооптимальная взаимосвязь между обменной поверхностью прекапиллярных микрососудов и кривой вязкости крови.

В 3 главе показаны оптимальные соотношения между конструктивными особенностями капилляров и движущейся крови в последних и структурой мышечных клеток (кардиомиоцитов). Кислородное обеспечение кардиомиоцитов обеспечивается при минимальных затратах энергии, крови, мышечного и сосудистого материала.

Принцип оптимального вхождения установлен для здоровых людей и млекопитающих репродуктивного возраста, пребывающих во время экспериментов в условиях нормальной окружающей среды (нормальный состав, влажность и давление вдыхаемого воздуха, естественная температура, отсутствие стрессовых ситуаций и т.д.). Эксперименты производились в условиях покоя организма или фиксированной физической нагрузки. Для анализа использовались среднестатистические экспериментальные данные с погрешностью измерения не более 10%.

Автор выражает благодарность за обсуждение и продуктивную критику выдвинутых положений д. т. н., проф. И.И. Свентицкому, д. мед. н., проф. В.А. Глотову, д. филос. н., д. б. н., проф. Н.К. Чемерису, д. т. н., д. мед. н., проф. А.Г. Субботе, д. б. н., д. мед. н., проф. К.А. Шошенко.

Глава 1. Математика, энергооптимальность и системный подход

1.1 «Простота», телеология и принципы экономии энергии

Очевидно, что современный анализ какой-либо живой системы невозможен без использования математики. Критерий истинной науки состоит в его отношении к математике. Суть того, во что непоколебимо верили Декарт, Кеплер, Галилей, Ньютон и Лейбниц сводится к следующему: природе внутренне присуща некая скрытая гармония, которая отражается в сознании человека в виде простых математических законов. Несомненно, ни один закон физики исследователь не может «выдумать» - он лишь находит его в природе. За много веков человеком созданы такие великие построения, как евклидова геометрия, птоломеева система мира, механика Ньютона, теория электромагнитного поля, теория относительности и квантовая теория. Математика, как известно, является неотъемлемой всех этих и многих других теорий, их основой и сущностью. «Математические теории позволили обнаружить порядок и план повсюду в природе, где их только можно было найти» /46, с. 350/.

Об этом же пишет Н. Винер (1894-1964): «Высшее назначение математики как раз и состоит в том, чтобы находить скрытый порядок в хаосе, который нас окружает» /по 21, с. 47/. Важнейшим преимуществом языка математики является его краткость и точность. Математика - инструмент науки, который сложное и многообразное делает простым и единообразным. По мнению выдающегося физика Е. Вигнера (1902-1995), «утверждение о том, что природа выражает свои законы на языке математики... в наши дни ...верно более чем когда-либо» /17, с. 192/. Возникает вопрос, что же могло обусловить столь тесную связь реальных физических объектов с формулами и теориями абстрактной математики? По-видимому, это те принципы, которые были заложены в качестве исходных при возникновении и развитии математики. Начало возникновения математики скрыто в глубине тысячелетий. Казалось бы, невозможно установить те исходные принципы, которые составили общую исходную методическую основу математики. Определенные истоки понимания этого содержатся в книге М. Клайна /46, с. 48/: «…у греков, начиная с 6 в. до н. э., сложилось определенное миропонимание, сущность которого сводится к следующему. Природа устроена рационально, а все явления протекают по точному и неизменному плану, который, в конечном счете, является математическим». Из этой цитаты видно, что древними математиками в качестве исходной была принята телеологическая гипотеза о рациональном, целесообразном устройстве мира. Телеология означает учение о целях. Согласно телеологического подхода, любая живая система в течение своей эволюции имеет свою цель (совершенство). Утверждая телеологичность математики, лауреат Нобелевской премии П. Дирак (1902-1984) писал по этому поводу: «Математик играет в игру, правила которой он изобрел сам, а физик - где их изобретает Природа, но постепенно становится все более очевидным, что правила, которые математика считает интересными, совпадают с теми, что задает природа» /33/.

Еще в 14 веке францисканский монах и философ У. Оккама (1285-1349) утверждал: «Чем ближе мы находимся к некоторой истине, тем проще оказываются законы, выражающие эту истину» /по 30, с. 140/. Стремление к простоте, ясности и универсальности всегда лежало в основе развития естествознания. Методологи науки выделяют принцип простоты в качестве краеугольного камня самого научного знания. С точки зрения диалектики сложность не отделима от простоты. По мнению российского философа Н.Ф. Овчинникова, «сложность природы не может быть понята в самой себе без того, чтобы человеческая мысль не нашла скрытую за ней простоту самой природы. Без поисков исходных элементов наука осталась бы на уровне описания открывающихся нашему взору природных процессов» /62, с. 328/. Мысль о том, что «природа действует простейшим образом», т.е. наиболее экономно, принадлежит И. Бернулли (1667-1748). Это утверждение послужило источником многих научных идей и методических приемов. И. Ньютон (1642-1727) в своих «Математических началах» писал: «Природа ничего не делает напрасно, а было бы напрасным совершать многим то, что может быть сделано меньшим. Природа проста и не излишествует излишними причинами вещей». В конечном счете, сложность систем может быть представлена внешне простыми математическими отношениями.

В современной науке гармония все чаще отождествляется с «красотой» представляемой теории. «Красиво сведение сложного к простоте» /21, с. 36/. Красота и гармония стали важнейшими категориями познания, в определенной степени даже его целью. Среди многих выдающихся ученых нашего времени начинает преобладать представление о том, что красивые и гармоничные формулы и уравнения вызывают большее доверие к их достоверности, чем математические выражения, не обладающие этими достоинствами. Важнейшим преимуществом количественного языка математики является краткость и точность. Тем самым «в языке математики воплощается еще один признак красоты науки - сведение сложности к простоте» /21, с. 45/.

Однако, тезис «природа любит простоту» и в наши дни оспаривается и подвергается сомнению. Но еще в начале 20 века великий французский математик А. Пуанкаре (1854-1912) писал: … «даже те, кто не верит более в простоту природы, принуждены поступать таким образом, как если бы они разделяли эту веру; обойти эту необходимость значило бы сделать невозможным всякое обобщение, а, следовательно, и всякую науку» /по 84, с. 275/. Ведь если не руководствоваться критерием простоты, то невозможно выбрать какое-либо теоретическое обобщение из бесчисленного множества различных вполне осуществимых обобщений. Иначе говоря, Пуанкаре утверждал, что во всех случаях надо исходить из гипотезы простоты природы. Этот принцип построения физических теорий впоследствии стали называть «принципом простоты». Можно сказать, что поиск «простоты» в своей основе предполагает целенаправленный (телеологический) подход к изучаемому объекту. Полученные при этом «простые» математические выражения отображают «простоту» Природы.

Основу целенаправленного подхода к объекту составляют экстремальные энергетические принципы, используемые в качестве исходных положений в основных разделах физики. По мнению И.А. Ассеева /2, с. 215/, «наука только тогда достигает теоретического уровня развития, когда начинает активно использовать экстремальные принципы для формулировки своих основных теоретических положений и на этой основе широко применять экстремальные математические методы». Справедливость этого утверждения подтверждается историей механики и физики - наук, достигших наиболее высокого развития, а также успехами в построении теоретической кибернетики и биологии.

Проблема выявления принципов и законов расхода энергии движущимися объектами уходит своими корнями в далекое прошлое. Впервые эффект экстремальности был установлен французским математиком Ферма (1601-1665). Было установлено, что луч света всегда распространяется в пространстве между двумя точками по тому пути, по которому время его прохождения меньше, чем по любому из всех других путей, соединяющих эти точки. Из всех возможных луч «выбирает» такую траекторию, при которой время движения минимально. Этот феномен в дальнейшем получил название - принцип Ферма. Принцип Ферма является исходным принципом геометрической оптики.

Ученые 18 века были убеждены в том, совершенная Вселенная не терпит напрасных затрат и поэтому каждое действие природы должно быть наименьшим из всех возможных. В 1740 г. французский ученый П. Мопертьюи (1698-1759) при анализе траекторий движения планет установил принцип наименьшего действия. Этот принцип был сформулирован следующим образом: «Количество действия, необходимое для того, чтобы произвести некоторое изменение в природе, является наименьшим возможным» (величина «действие» в принципе наименьшего действия выражается произведением энергии на время). Принцип наименьшего действия по существу стал центральным принципом вариационного исчисления - новой области математического анализа, основоположником которой стал Лагранж (1736-1813). Величайший математик 18 века Л. Эйлер (1707-1783) в 1744 г. преобразовал принцип наименьшего действия в принцип экстремального действия, который имеет два принципиально различающихся решения: минимальное и максимальное. Особое значение принципа наименьшего действия представлено следующим высказыванием Пуанкаре /69, с. 107/: «Сама формулировка принципа наименьшего действия имеет в себе нечто, неприятно поражающее наш ум. При переходе от одной точки к другой материальная частица, не подверженная действию какой-либо силы, но подчиненная условию не сходить с некоторой поверхности, движется по геодезической линии, т.е. по кратчайшему пути. Эта частица как будто знает ту точку, куда ее желают привести…». Любое незначительное изменение (вариация) данной траектории практически не повлияет на величину действия, что говорит об экстремальности (о наименьшем значении) этой величины. Любая другая траектория при попытке ее вариации даст значительные изменения величины действия, что говорит об энергетической неоптимальности этих траекторий. Оказывается, что траектория, соединяющая в четырехмерном континууме две наперед заданные точки А и В, найденная из условия обеспечения наименьшего действия (оптимальности), всегда соответствует ее природной форме. Из всех принципиально возможных механизмов процессов реализуются именно те, которые дают наиболее оптимальные «траектории» развития процессов. Это, с одной стороны, позволяет получать оптимальный путь движения (развития), следуя в каждом шаге законам природы. С другой стороны, даже не зная конкретных механизмов и законов системной динамики, но, зная интегральные характеристики системы, мы можем на основе принципа оптимальности прогнозировать ее будущее.

Дальнейшее прогрессивное развитие экстремального принципа в физике в приложении не к отдельным точкам, а к системам принадлежит Ж. Лагранжу (1736-1813): «Сумма произведений масс на интегралы скоростей, умноженных на элементы пройденных путей, является всегда максимумом или минимумом». Впоследствии было показано, что разработки Лагранжа имеют отношение только к классической механике и не пригодны для использования в других разделах физики. Последующие усовершенствования понимания принципа наименьшего действия и математического его выражения были выполнены ирландским ученым У.Р. Гамильтоном (1805-1865). Гамильтон одним из первых обнаружил близость по своей сущности принципа наименьшего действия принципу Ферма. На основе представлений о единстве мира, о красоте и гармонии природы он связывал этот принцип с общим методом Лагранжа в теоретической физике, подчеркивая особую важность этого метода. Формулировку принципа наименьшего действия Гамильтон дает в вариационной форме, исходя из представлений об экстремумах, подобно своим предшественникам - Эйлеру и Лагранжу. Наиболее точно и понятно принцип наименьшего действия, отображенный в уравнениях Гамильтона, выразил А. Пуанкаре /69, с. 103/: «Все перемены, какие могут происходить с телами природы, управляются двумя экспериментальными законами: 1) сумма кинетической и потенциальной энергии не меняются. Это принцип сохранения энергии; 2) если система тел в момент t₀ имеет конфигурацию А, а в момент t₁ конфигурацию В, то переход от первой конфигурации ко второй всегда совершается таким путем, что среднее значение разности между двумя видами энергии за промежуток времени от…до является величиной самой малой из всех возможных».

Следует отметить, что в математическом отношении уравнения Лагранжа и Гамильтона представляются тождественными, но по физической сущности они принципиально различаются. Уравнение Гамильтона, отобразившее наиболее полно принцип наименьшего действия, обеспечило возможность успешного использования его не только в классической механике, но и в других разделах физики. Экстремальные принципы поражают не только своей общностью, но и фундаментальной ролью в построении различных разделов теоретического естествознания и, особенно, теоретической физики. В наши дни особая важность принципа наименьшего действия для теоретической физики уже не вызывает сомнений. Исходными положениями основных разделов физики являются экстремальные принципы, которые надежно установлены на основе эмпирических обобщений и математического анализа. М. Борн (1882-1970) указывал на то, что «свойства минимальности мы встречаем во всех разделах физики и они являются не только верными, но и крайне целесообразными…для формулировки физических законов» /11, с. 113/. Принцип наименьшего действия - один из механизмов энергоэкономности самоорганизующихся систем.

Как отмечает И.И. Свентицкий /75/, основополагающее «присутствие» принципа наименьшего действия установлено в следующих основных разделах современной физики.

Возникновение специальной и общей теории относительности явилось важнейшим этапом развития теоретической физики. Теория относительности выявила ограниченность основных исходных положений классической механики. Исключение составил принцип наименьшего действия в форме Гамильтона. В основном уравнении геометродинамики - уравнение Эйнштейна - Гамильтона - Якоби - в неявном виде отображен принцип наименьшего действия. В общей теории относительности 4-мерная симметрия пространства-времени остается в силе. Эта симметрия, выполняющая очень важную роль в теории относительности, находится в согласии с принципом наименьшего действия. В связи с этим величина действия является наиболее универсальной величиной, характеризующей одновременное изменение системы в пространстве-времени. «Основные уравнения квантовой электродинамики - уравнения Дирака и Паули содержат гамильтониан». Аналитически величину неопределенности законом неопределенности Гейзенберга также удалось выразить на основе уравнения Гамильтона.

В основные уравнения квантовой механики - уравнения Шредингера - гамильтониан входит в виде оператора. В качестве основы исходного уравнения Шредингера использована волновая функция классической оптики (выводимая из принципа Ферма), в которую введен в качестве оператора гамильтониан.

Установлена связь макроэлектродинамических уравнений Максвелла и Гамильтона. Все основные аналитические зависимости и законы геометрической оптики выводятся из принципа Ферма, согласно которому луч света, распространяясь из одной точки в другую, проходит траекторию, соответствующую наименьшему времени прохождения. Принцип Ферма по своей сущности тождественен принципу наименьшего действия. Закон электромагнитной инерции Ленца также можно рассматривать как принцип минимизации перехода магнитной энергии в электрическую энергию и наоборот. В этом отношении он явно тождественен принципу наименьшего действия, которым определяется минимизация перехода в механических процессах потенциальной энергии в кинетическую и наоборот.

Принцип наименьшего действия широко используется в современной физике и системном анализе. Всеобщность и универсальность принципа наименьшего действия для физики состоит в том, что он является вариационным принципом. Сложность объяснения «присутствия» экстремальных принципов в природе состоит в том, что их невозможно вывести из более общих принципов и законов, так как в общей формулировке они сами являются предельно общими. Все попытки вывести экстремальные принципы из физических законов и принципов оказались несостоятельными. Как пишет В.А. Ассеев /2, с. 109/, «Экстремальные принципы по сфере своего применения выходят за рамки этой науки (физики)». Принцип наименьшего действия дает полную физическую характеристику движения системы, в то время как закон сохранения и превращения энергии рассматривает протекание явлений во времени. С математической точки зрения неодинаковое значение обоих принципов состоит в том, что принцип сохранения, применяемый к конкретному случаю, дает только одно уравнение. Тогда как для полного изучения необходимо столько уравнений, сколько имеется независимых координат. Принцип наименьшего действия в каждом конкретном случае дает как раз столько уравнений, сколько имеется независимых координат.

1.2 Биологические системы и энергооптимальность

Возникает вопрос: можно ли связать биологические объекты с принципами экстремальности? По мнению М. Планка (1858-1947), «Принцип наименьшего действия в понятие причинности вводит совершенно новую мысль: к causa efficients - причине, которая действует из настоящего в будущее и представляет более поздние обстоятельства как обусловленные прежними, добавляет causa finalis, которая, напротив, делает предпосылкой будущее, а именно определенно направленную цель, а отсюда выводит течение процессов, ведущих к этой цели». «Развитие физики, отмечает далее Планк, привело к формулировкам, имеющим выраженный телеологический характер. Но это не внесло ничего нового или противоположного в закономерности природы. Просто речь идет о другой по форме, а по сути дела совершенно равноправной точке зрения. Так же, как и в физике, это, наверное, подходит и к биологии, где разница обоих способов приняла более резкие формы» /189, S. 25/. Планк пришел к обобщающему выводу о том, что «…высшим физическим законом, венцом всей системы является …принцип наименьшего действия» /67, с. 68/. Можно сказать, что все энергетические принципы, составляющие основу физики, по своей сущности являются природными механизмами энергоэкономности. Биология сводима к физике лишь в том смысле, что физические законы раскрывают основу энергетики биологических процессов. Перенесение из физики в биологию экстремальных (оптимальных) принципов, связанных с энергией, позволило использовать в этой науке экстремальные математические методы. Заложенные в них идеи красоты, оптимальности, экономии как нельзя лучше соответствуют давнему представлению о совершенстве и целесообразности объектов живой природы.

По все еще широко распространенным в наши дни представлениям строение каждого органа целиком определяется как эволюционное приспособление к условиям окружающей среды и непосредственным функциональным нагрузкам этого органа. Известно, однако, что при всем фантастическом разнообразии объектов и процессов в живой природе те или иные формы организации очень часто повторяются. Одни и те же формы нередко могут быть представлены у множества объектов, даже не имеющих генетического родства. Феномен сходства имеет широкое распространение в живой природе (например, форма листьев, венчиков цветков растений и молекул). Отнюдь не случайно также сходство формы объектов живой и неживой природы (морозные узоры на стекле и рисунок растений, спирали галактик и раковин и т.д.). В самостоятельной роли формы можно убедиться хотя бы по тому, что живые системы чаще всего имеют форму сферы, цилиндра, спирали, дерева. Все эти конструкции обладают уникальными свойствами. Спираль позволяет уместить огромный запас информации в малом пространстве и в то же время отрезок спирали является кратчайшим расстоянием между двумя точками на поверхности цилиндра. Цилиндр имеет максимальную жесткость по отношению к другим полым вытянутым фигурам (например, полый параллелепипед или призма). Форма шара обеспечивает минимальный расход материала на оболочку при максимальной жесткости сферической оболочки. Сосудистое «дерево» позволяет снабжать ткани кровью и кислородом с минимальной затратой сосудистого материала и крови.

Примеры, как самоорганизующаяся природа бережно сохраняет и использует ценную информацию на протяжении всех этапов ее эволюции, наглядно продемонстрированы в книге Лима-де-Фариа /57/, посвященной эволюции природы и, в частности, биологической эволюции. В ней на многочисленных иллюстративных примерах аналогий между структурами физико-химических и биологических объектов показано, что ценная информация, созданная природой на физико-химическом этапе эволюции и осуществленная в соответствующих энергоэффективных (энергоэкономных) структурах, используется и на биологическом этапе эволюции.

По принятому определению оптимизация биосистемы означает приведение ее к «наилучшему» виду. Телеологический подход давно нашел свою «нишу» в биологических науках. Отметим, люди издавна интуитивно понимали, что большинство систем Природы не только гармоничны, но и оптимальны с точки зрения протекающих в них процессов. Выдающийся биолог 20 века академик Л.С. Берг /1876-1950/ впервые сформулировал принцип: «Фундаментальным свойством жизни является целенаправленность». Согласно учению Л.С. Берга, главной проблемой биологической эволюции является обязательно возникающий целенаправленный ответ на воздействие окружающей среды. Движение к цели происходит за счет действия внутренних механизмов организма в ответ на изменения окружающей среды. Для всякой системы организма существует «свой» ответ на внешнее «возмущение» (например, на изменение мышечной нагрузки).

Всякий параметр живой системы существует в пределах диапазона возможных его значений, при которых нормальная деятельность системы еще сохраняется. Внутри диапазона всегда существует участок допустимых положительных и участок допустимых отрицательных приращений параметра по отношению к некоторой исходной величине. Естественно, что исходное значение параметра по разным причинам может изменяться; при этом меняется числовое соотношение между «положительным» и «отрицательным» участками. Возникает вопрос: «Каким образом в течение длительного внешнего «возмущения» (воздействия) реализуется механизм поиска оптимальной величины того или иного параметра? Таким механизмом эволюции, как нам представляется, является элементарный механизм движения материи (ЭМД), выдвинутый генетиком В.В. Петрашовым /64/. В замечательной книге В.В. Петрашова приводятся убедительные доказательства работы этого механизма. Согласно Петрашову, ответ организма на внешнее воздействие, «…это включение в процесс его собственных флюктуационных отклонений, по знаку (+ или -), соответствующих направлению воздействия внешнего фактора» /Петрашов, 2006, с. 13/. Как показал В.В. Петрашов, «именно ЭМД оптимизирует живые системы» /64, с. 19/. Работа ЭМД в течение длительного времени продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто значение параметра, оптимальное по отношению к внешнему воздействию.

Важнейшее свойство живых организмов - способность потреблять из окружающей среды доступную свободную энергию и использовать ее на свои жизненные процессы - принципиально отличает их от неживой природы. Основная часть информационных или управляющих процессов в организме направлена на обеспечение функционирования подсистемы энергообмена, на сохранение ее структур: «…с операционной точки зрения кибернетические механизмы для того и существуют, чтобы обеспечить стабилизацию и сохранение энергетической части организма. Таким образом, способность к адаптации, выживание и устойчивость - это различные проявления одного и того же свойства биологических объектов…» /87, с. 8/. Таким образом, подсистемы обмена веществ и информационных или управляющих процессов функционально и структурно подчинены подсистеме энергообмена. Проявление этих процессов, подтверждающих этот закон на микроуровне, доказано в работах Г. Хакена /90/ и А.П. Руденко /72, 73/. Необходимо также обратить внимание на то, что ведущая роль в адаптивном поведении клетки проявляется в минимизации текущих регуляторных затрат по отношению к функциональным энергозатратам /31/. Анализируя химические каталитические процессы и рассматривая химическую предбиологическую эволюцию, А.П. Руденко пришел к выводу о том, что «…причины и движение химической эволюции имеют энергетический характер. Устойчивость основного закона эволюции определяется энергетическими параметрами. Факторы прогрессивной эволюции также имеют энергетическую природу» /73, с. 11/. Представленные факты позволяют сделать заключение о том, что живая природа имеет общую направленность структур и функций - биоэнергетическую целенаправленность /75/. Таким образом, энергетический аспект является основной и конечной целью эволюции организмов и их систем.

Во второй половине 20 века в биологии, подобно механике и физике, стали формулироваться вариационные принципы и использоваться математические экстремальные методы. Основные принципы математического моделирования биологических систем состоят в следующем. Предполагается, что для любой биологической системы и любого биологического процесса может быть сформулирован критерий оптимальности. Применение математических экстремальных методов в биологии связывается рядом авторов с принципом оптимальной конструкции организма /191, 192/. Впервые гипотезу о биоэнергооптимальности организма сформулировал Н. Рашевский в своей статье «Математическая биофизика»: «Организм имеет оптимально возможную конструкцию по отношению к экономии используемого материала и расходования энергии, необходимых для выполнения заданных функций» /191, р. 292/. Такой подход оказался одним из наиболее плодотворных. Оптимальность конструкции организма понимается как его максимальная простота, максимальная адекватность биологическим функциям. Согласно формулировке Н. Рашевского конструкция организма в отношении энергии оптимальна. Н. Рашевский /70/ и Р. Розен /71/ применили принцип оптимальной конструкции при рассмотрении зависимости размеров сердца, легких, кровеносной системы млекопитающих, особенностей работы этих органов от выполнения главной биологической задачи, которой они подчинены. Таким образом, принцип оптимальной конструкции в формулировке Рашевского можно считать не чем иным, как обобщенным «представлением» принципа максимальной экономии энергии в сложной биологической системе (организме). Как было представлено выше в разделе 1.1, этот принцип являющимся универсальным во всех разделах современной физики.

Неизбежность энергооптимальной самоорганизации в живой природе следует из второго постулата принципа оптимальности, открытого создателем неравновесной термодинамики И.Р. Пригожиным /68/. Этот принцип сформулирован в форме вариационного принципа минимума диссипации (рассеяния) энергии: если возможно множество сценариев протекания процесса, согласных с законами сохранения и связями, наложенными на систему, то в реальности процесс протекает по сценарию, которому отвечает минимальное рассеяние энергии, то есть минимальный прирост энтропии.

Конечно, к проблеме оптимальности той или иной системы организма можно подходить не только со стороны энергетики. Например, для анализа гемососудистой системы какого-либо органа, обеспечивающей доставку кислорода к тканям, может быть использован один (или несколько) из следующих критериев оптимальности: минимальный расход энергии в сосудах, минимальное сопротивление движению крови, минимальный объем крови и сосудистого вещества, минимальное напряжение сдвига на стенках сосудов и т.д. Вопрос состоит в том, какой из этих критериев главный и какие дополнительные? В дальнейшем нами в 2 и 3 главах будет рассмотрена оптимальность гемососудистой системы сердца. Сейчас же отметим, что оптимизация сосудов исследуется с давних пор. Например, оптимизации сосудистых бифуркаций (разветвлений) был посвящен целый ряд математических исследований / 126, 127, 159, 181, 214, 219, 230, 233, 232/. При этом использовались различные критерии оптимальности: минимум мощности /181, 219/, минимум объема /158/, минимум площади поверхности сосудов /233/ и др. Теоретический анализ энергетической оптимальности конструкций кровеносного русла был произведен в работах /3, 42, 102, 108/. В конечном счете, было установлено /230/, что в области параметров гемодинамики, имеющих физиологическое значение, результаты, полученные с помощью различных критериев, весьма близки. В связи с доминированием в организме системы энергообеспечения, можно считать, что в физиологических пределах ведущим является энергооптимальный критерий, которому «сопутствуют» и остальные перечисленные критерии экономии. Таким образом, в конструкции одной живой системы обеспечивается «пересечение» множества оптимальных решений по различным параметрам. Совместное проявление критериев оптимальности установлено нами в гемососудистой системе сердца /93, 94, 95, 97, 99/.

1.3 Системный подход, принцип оптимального вхождения и гармония

Выдающийся русский ученый К.А. Тимирязев /1843-1920/ еще в прошлом веке обращал внимание на то, что «для полного познания сущности объекта недостаточно ответить на вопрос, как он устроен, необходимо также знать, почему он устроен именно так?» Эта проблема по-прежнему весьма актуальна и в наше время. Сложность решения этой проблемы заключается в том, что вплоть до наших дней наука развивается главным образом за счет анализа - расчленения сложного целого на «простые» части. На этом пути были получены выдающиеся практические результаты. По этой причине синтез как метод временно потерял свою привлекательность. Однако редукционистский метод в своей основе имеет принципиальный недостаток: объект исследования исчезает как целое, как система со всеми ее особенностями. Естественно, что при таком подходе невозможно установить организацию и гармонию «целого» объекта. Устранение этого недостатка становится возможным благодаря тому, что в науке возникает новый, системный, идеал научного мышления и обобщения. Системный метод ориентирует исследователя на раскрытие целостности объекта, на выявление многообразных типов связей в нем и сведение их в единую теоретическую картину. «Системные исследования имеют важную координирующую и направляющую роль для гармонического развития многих областей биологии» /58/.

Создание общей теории систем (ОТС) явилось итогом усилий нескольких поколений выдающихся деятелей науки. Основы единого научного подхода к изучению живых систем были заложены в начале 20 века русским ученым А.А. Богдановым /10/. Однако начало общего интереса к проблемам теории систем принято относить к публикации в 40-х годах первых работ австрийского биолога Л. фон Берталанфи /7/, во многом повторяющих те же общие представления, которые сформулировал А.А. Богданов. В настоящее время общая теория систем является уже достаточно развитой теорией. Во второй половине 20 века был разработан ряд вариантов ОТС, имеющих универсальный характер. Наибольший теоретический и практический интерес для нас представляет вариант ОТС Ю.А. Урманцева /88/. В соответствии с теорией Урманцева во всех системах можно выделить следующие аспекты: 1) первичные элементы, рассматриваемые на данном уровне исследования как неделимые; 2) отношения единства между этими элементами и 3) законы композиции (организации), определяющие границы этих отношений. Понятие о законе композиции, впервые введенное Ю.А.Урманцевым в определение системы, позволяет представить живую систему как закономерный, упорядоченный, неслучайный набор объектов. ОТС Урманцева не дает готового рецепта для нахождения закона композиции любой системы. Такой закон исследователю в каждом отдельном случае предстоит установить самому. Законы композиции (организации), выявленные в результате построения и анализа живой системы, позволяют в дальнейшем перейти к установлению гармонии «противоположностей» рассматриваемого объекта.

Выявление важнейшего аспекта целостности объекта - критерия сопряжения элементов в единое целое - предполагает предварительное изучение его организации. Отметим, лишь во второй половине прошлого столетия организация живых систем стала рассматриваться не как второстепенная данность, не подлежащая изучению, а как нечто самостоятельное, как аспект отдельного исследования. Более того, постепенно стало очевидным, что, как писал лауреат Нобелевской премии Н. Винер, «главные проблемы биологии...связаны с системами и их организацией во времени и пространстве» /18/. Системный подход предполагает сложную организацию живой системы, многообразие взаимодействий между ее элементами. Функционально связанные в одной системе объекты образуют ряд систем возрастающей сложности: каждый «сложный» объект образует совокупность «простых» систем и одновременно каждая «сложная» система включена в качестве «простой» в более сложную систему и т. д. Выявление законов организации «простых» систем позволяет приступить к установлению критерия, согласно которому происходит сопряжение (гармония) «простых» элементов в единое целое. Эта операция имеет продолжение на каждом новом уровне сложности.

Нахождение гармонии живых систем по многим причинам является сложной задачей. Прежде всего, для выявления гармонии какого-либо живого объекта необходимо иметь достаточный объем экспериментально полученных результатов. В биологии ежегодно появляется огромное количество разрозненных экспериментальных данных. Однако разрозненные факты сами по себе имеют небольшую значимость для выявления гармонии. Они приобретают значение, только будучи связанными в рамках единого целого. В настоящее время возникла настоятельная потребность осмыслить и систематизировать результаты исследований, полученных армией ученых в той или иной области биологии. Решение этой проблемы возможно только на пути выявления универсальных подходов к исследуемым объектам. При этом необходим анализ рассматриваемой живой системы как единого целого специалистами разных наук. По нашему мнению, поиск универсального критерия гармонии, общего для всех живых систем, является важнейшей проблемой биологии.