Сердце: оптимальные системы транспорта и потребления кислорода. Новые аспекты организации системы крово-кислородного обеспечения сердца человека и млекопитающих

1) коэффициент ветвления k(b_ЗС),

k(b_ЗС) = [d₁(b_ЗС)² + d₂(b_ЗС)²]/d_С(b_ЗС)²,

2) коэффициенты относительного сечения ветвей H₁(b_ЗС) и H₂(b_ЗС),

H₁(b_ЗС) = d₁(b_ЗС)²/[d₁(b_ЗС)² + d₂(b_ЗС)²],

H₂(b_ЗС) = d₂(b_ЗС)²/[d₁(b_ЗС)² + d₂(b_ЗС)²],

Отметим, что для симметричных ветвлений (d₁(b_ЗС)= d₁(b_ЗС)) величины H₁(b_ЗС)= H₂(b_ЗС) и k(b_ЗС)=1,26. Из представленных сотношений следует /95/:

d₁(b_ЗС) = d_С(b_ЗС), (2.6)

d₂(b_ЗС) = d_С(b_ЗС). (2.7)

Отметим, что для сердечных мышечных сосудов величина k(b_ЗС) находится в пределах энергооптимального диапазона 1<k(b_ЗС)<1,26, при этом H₁(b_ЗС)H₂(b_ЗС) /108/. В этих пределах оптимальному сопряжению диаметров ствола и ветвей соответствует соотношение /71/:

d₁(b_ЗС)³+ d₂(b_ЗС)³= d_С(b_ЗС)³. (2.8)

Такое соотношение между оптимальными величинами диаметров ствола и ветвей означает, что суммарный расход энергии, затраченной в каждом сосуде тройника на диссипацию кровотока и биохимические процессы в крови, равен минимальной величине /71/. Отметим, однако, что длины ветвей и ствола тройников не связаны между собою выражениями типа (3.6)-(3.7). В этом различии состоит важная особенность конструкции эластических и мышечных тройников и всего транспортного участка. Вспомним, за счет «подбора» диаметров ствола и ветвей обеспечивается энергооптимальное соотношение между кровотоком в этих сосудах и затрачиваемой энергией в каждом из них. Однако кислородное потребление отдельными объемами сердечной мышцы неодинаково (левый и правый желудочки, эндокард и эпикард и т. д.). Вследствие этого, в отдельных регионах сердечной мышцы плотность сосудистой сети прямо пропорциональна потреблению кислорода. Этим и объясняется асимметричность ветвей эластических и мышечных тройников: одна из ветвей имеет больший диаметр, чем вторая.

Очевидно, все эритроциты, одновременно поступившие из аорты в левую и правую коронарные артерии, должны достигать «своих» обменных микрососудов также в один и тот же момент времени и обеспечивать одинаковое давление на входе обменных сосудов. При равенстве давлений на входе обменных микрососудов и капилляров обеспечиваются одинаковые оптимальные условия для диффузии кислорода из этих сосудов. В противном случае в обменном русле будет нарушаться закон непрерывности потока (закон Фика). Вследствие этого в отдельных регионах сосуды будут запустевать, а в других образуется застойный очаг. Каким образом достигается одинаковое давление на входе обменных микрососудов?

Исходя из (2.6) и (2.7), первая, «толстая», ветвь тройника при дальнейшем ветвлении до микрососуда с d(b_ЗС) 100 мкм имеет большее число оптимальных ветвлений, чем вторая, «тонкая». Для того, чтобы обеспечить, в конечном счете, одинаковое давление на входе всех микрососудов, падение давления на каждой «тонкой» ветви тройников и, соответственно, ее длина должны быть больше, чем давление и длина «толстой» ветви. Таким образом, «подбор» длин «толстых» и «тонких» ветвей в тройниках позволяет обеспечить в итоге равенство давлений на входе всех обменных микрососудов. В противном случае будет происходить переполнение одних микрососудов и запустение других. В симметричных ветвях каждого обменного тройника (l₁(b_ЗС)=l₂(b_ЗС)) происходит синхронное движение эритроцитов. Поэтому разность давлений на входе обменных микрососудов и на артериальных концах капилляров одинакова на всем обменном участке. Этот феномен обеспечивает оптимальные условия для диффузии кислорода из микрососудов и капилляров. Давление на артериальном конце капилляров не должно превышать критическую величину 35 мм рт. ст., выше которой начинается отек тканей.

Отметим, что различные исследователи, изучающие архитектонику микрососудистого участка сердца, отмечают удивительное сходство их архитектоники у различных видов млекопитающих /44, 108/. Регионы мышечной ткани, которые снабжаются «тонкими» ветвями, имеют меньшую плотность микрососудов и капилляров, чем питаемые «толстыми». Этот феномен обусловлен неодинаковой потребностью в кислороде различных регионов сердечной мышцы. Асимметричность ветвлений эластических и мышечных тройников представляет собою гибкую структуру ветвлений, которая позволяет обеспечить транспорт адекватного количества кислорода в разные по уровню потребления регионы сердца. Равенство параметров гемодинамики на входе каждого из микрососудов обеспечивает оптимальные условия для перфузии всех микрососудистых и капиллярных тройников.

2.4.2 Изменение гемодинамических параметров коронарного русла в режимах гипертензии

Обеспечение сердца кровью и кислородом представляет замкнутый на себя цикл: 1) сокращение сердца обеспечивает поступление крови и кислорода в сердечную мышцу и 2) утилизация кислорода в кардиомиоцитах обеспечивает очередное сокращение сердца. Основу деятельности системы крово-кислородного обеспечения сердца составляет взаимодействие трех «партнеров»: 1) переносчика кислорода - крови; 2) транспортного тракта - сосудистого русла и 3) движущего фактора - давления в аорте. С первыми двумя «партнерами» связаны структурные аспекты системы, с третьим - гемодинамические. Среднее давление в аорте рефлекторно задает уровень кровотока в коронарных сосудах, а также уровень потребления кислорода сердечными клетками.

Обоснованием представленной нами гипотезы об изменениях размеров мышечных сосудов сердца в условиях физической нагрузки являются следующие экспериментально установленные зависимости.

Установлено, что при любой фиксированной мышечной нагрузке относительные изменения кровотоков к концу переходного периода к их величинам в покое одинаковы во всех ветвях левой коронарной артерии /163, 223/. Относительные изменения кровотоков аналогичны в эндо- и эпикардиальных слоях сердечной мышцы /116/. Не меняется отношение установившегося среднего кровотока в коронарном синусе к среднему коронарному кровотоку в левой коронарной артерии при изменении давления в аорте /168/ и сжатии легочной артерии /196/. Установлено /133, 174, 175, 223/, что в условиях гипертензии, вызванной физической нагрузкой, существует прямая зависимость между ростом потребления кислорода сердечной мышцей и увеличением концентрации аденозина в межклеточной жидкости.

При анализе экспериментальных данных установлено /95/, что если в течение переходного периода при фиксированной нагрузке среднее давление в аорте P(_ЗС) возрастает в раз,

P() = P(_ЗС), (2.9)

то устанавливаются следующие зависимости:

Q()= ²Q(_ЗС), (2.10)

V()=V(_ЗС), (2.11)

G()=G(_ЗС), (2.12)

t()= t(_ЗС)/, (2.13)

где Q(_ЗС), Q(),V(_ЗС), V(), G(_ЗС), G(),t(_ЗС), t(_ЗС), t() - соответственно значения общего коронарного кровотока, общего объема и общей проводимости сосудистого русла, времени нахождения эритроцитов в сосудистом русле в конце переходного периода.

Установлено /132/, что при увеличении среднего артериального давления в раз давление P(_ЗС), приложенное к каждому артериальному сосуду в покое, возрастает аналогичным образом:

P()=P(_ЗС). (2.14)

Следует отметить при этом, что при любой гипертензии вязкость крови x(b_ЗС) в эластических и мышечных сосудах изменяется незначительно, а в обменных микрососудах равна исходной (см. рис. 2.8)/:

x(b)=x(b_ЗС). (2.15)

Из (2.14) и (2.15) следует, что установленные зависимости (2.9) - (2.13) возможны лишь в том случае, если при изменении среднего давления в аорте объем и проводимость транспортного, обменного и капиллярного участков коронарного русла изменяются в одинаковой степени.

2.4.3 Сопряжение механической и биохимической регуляции в эластических и мышечных сосудах

Как показано выше, качественная сторона гемодинамических изменений в коронарном русле уже хорошо изучена. Однако до сих пор отсутствует математическое обоснование этих изменений в течение переходного периода от покоя к нагрузке. Ниже нами представлено обоснование механической и биомеханической регуляции размеров эластических и мышечных сосудов транспортного участка в течение времени перехода от состояния покоя к стабильному режиму при фиксированной нагрузке.

Существуют несколько механизмов регуляции тонуса коронарных артерий. Нервная регуляция тонуса артериальных сосудов, формирующих периферическое сопротивление крови, происходит под действием информации с рецепторов, расположенных в начальных отделах аорты /45/. Биохимический механизм регуляции обеспечивает изменение тонуса мышечных артерий под воздействием гуморальных факторов /120, 187/.

В генерациях мышечного типа размеры каждого сосуда регулируются величиной приложенного к нему давления и концентрацией вазодиляторных веществ на их стенке. Решающее значение для регуляции тонуса артерий имеет концентрация аденозина и его производных на стенке последних.

Установлено /120, 138, 197/, что содержание аденозина в межклеточной жидкости является необходимым условием адекватного кровоснабжения здорового сердца. Аденозин легко проходит через мембрану кардиомиоцита в межклеточное пространство и вызывает расслабление мышечных клеток в стенках коронарных артерий /186, 187, 197/. Образование и выход дополнительного объема аденозина в межклеточное пространство происходит в ответ на недостаточное кислородное обеспечение кардиомиоцитов /186/. Показано /167/, что изолированные коронарные артерии расширяются в ответ на воздействие аденозина в различной степени: воздействие аденозина постепенно снижается с увеличением диаметра сосудов /142/. На интактном сердце было установлено, что аденозин наиболее активно воздействует на микрососуды с диаметром менее 150 мкм /157, 160/. Воздействие аденозина на стенки мышечных артерий происходит вплоть до d=500 мкм /147/. Таким образом, сосуды мышечного участка коронарного русла в разной степени реагирует на воздействие аденозина и его производных.

Для характеристики механических свойств стенки мышечной артерии используется термин «жесткость». Жесткость равняется отношению приложенного к сосуду давления P к диаметру d:

= P/d. (2.16)

Исходная жесткость стенки мышечных артерий в покое определяется ее эластическим каркасом и биоупругими свойствами гладкомышечных клеток; она увеличивается по мере уменьшения калибра мышечных сосудов от 500 до 100 мкм /45/. Отметим важное обстоятельство: по мере уменьшения калибра сосудов от 500 к 100 мкм эластичность стенки снижается, а эффективность воздействия на нее аденозина, напротив, возрастает. Оптимальное сопряжение этих «противоположностей» на каждом сосуде и составляет, по нашему мнению, основу биохимической регуляции мышечного участка коронарного русла.

2.4.4 Изменения архитектоники эластических и мышечных сосудов в течение перехода от покоя к гипертензии

Установлено, что эластические и мышечные артерии при переходе от покоя к гипертензии расширяются и удлиняются. Морфологически феномен одновременного расширения и удлинения эластических сосудов объясняется спиральным расположением мышечных клеток в стенках сосудов /55/. На артериальных сосудах показано /99, 220/, что при увеличении приложенного исходного давления P₀ до некоторой величины P их диаметр d₀ и длина l₀ изменяются в одинаковой степени:

d/d₀= l/l₀ = (P/P₀)^1/3. (2.17)

У эластических сосудов (d>500 мкм) воздействие аденозина на стенку отсутствует, имеет место только механическое воздействие. Степень воздействия механического и биохимического факторов на стенку сосудов при диаметре от 500 мкм до 100 мкм различна. В направлении от большего калибра к меньшему жесткость стенки сосудов последовательно возрастает, поскольку отношение приложенного давления к диаметру последовательно увеличивается. С другой стороны, с уменьшением диаметра сосуда увеличивается степень расслабляющего воздействия аденозина /142/. Таким образом, по мере уменьшения калибра эластичность стенки сосудов снижается, а ее чувствительность к аденозину, напротив, возрастает.

В каждом режиме покоя диаметр сосуда является «компромиссной» величиной между противоположными воздействиями на стенку. При переходе от состояния покоя к некоторой фиксированной физической нагрузке концентрация аденозина на стенках сосудов будет возрастать, чем вызывается дополнительный расслабляющий эффект. В конечном счете, величина P(b_ЗС) возрастает в b, а диаметр d(b_ЗС) только в b^1/3 раз. Этот феномен указывает на то, что жесткость стенки отдельного сосуда в течение переходного периода возрастает. Переходный период заканчивается в тот момент, когда воздействие расслабляющего и ужесточающего факторов на стенку сосуда уравновесится. Механизм сопряжения «противоположностей» работает до тех пор, пока возникший дефицит кислорода в кардиомиоцитах не будет полностью устранен. В этот момент сердечная мышца начинает получать кислород в количестве, адекватном новому уровню гипертензии. При этом размеры диаметра и длины любого эластического и мышечного m-сосуда приобретают значения (2.18)-(2.19), соответствующие уровню фиксированной гипертензии,

d_m(b)= b^1/3d_m((b_ЗС), (2.18)

l_m(b)= b^1/3l_m(b_ЗС), (2.19)

где d_m((b_ЗС), d_m(b), l_m(b_ЗС), l_m(b) - соответственно диаметр и длина m-сосуда в покое и режиме гипертензии.

Представленные выше соотношения (2.14-2.15) и соотношения (2.18-2.19) позволяют считать, что при гипертензии величины объема, проводимости и времени пребывания эритроцитов в каждом m-эластическом и мышечном сосуде в конце переходного периода изменяются по аналогии с (2.10-2.13).

Соответственно,

P_m() = P_m(_ЗС), (2.20)

Q_m() = ²Q_m(_ЗС), (2.21)

V_m() = V_m(_ЗС), (2.22)

G_m() = G_m(_ЗС), (2.23)

t_m() = t_m(_ЗС)/, (2.24)

b_m() = ²b_m(_ЗС), (2.25)

где P_m(_ЗС), P_m(),Q_m(_ЗС), Q_m(),V_m(_ЗС), V_m(), G_m(_ЗС), G_m(),t_m(_ЗС), t_m(), b_m(_ЗС), b_m() - соответственно значения давления, приложенного к сосуду, коронарного кровотока, объема и проводимости сосудистого русла, времени нахождения эритроцитов в m-сосуде в золотом и заданном режиме гипертензии.

Исходя из (2.15) и (2.20-2.25), можно показать, что в каждом эластическом и мышечном сосуде, а, следовательно, и на всем транспортном участке, имеет место оптимальное отношение механической и химической мощностей /99/:

(b) = W_M(b)/W_X(b)=³W_м(_ЗС)/³W_Х(_ЗС) = 0,5. (2.26)

2.4.5 Эластические и мышечные тройники и оптимальные условия доставки кислорода

Кровеносное русло вплоть до капилляров состоит из тройников (ствол и две ветви) /Куприянов и др., 1975/. Отметим особенности архитектоники тройников. Транспортный участок (d>100 мкм) включает в себя сосуды эластического и мышечного типа. Всякий транспортный сосуд разветвляется на две несимметричных ветви. На «обменном» участке (7d100 мкм) сосуды разветвляются на приблизительно симметричные ветви /28/. Каждый тройник состоит из ствола с диаметром d_С(b_ЗС) и длиной l_С(b_ЗС) и двух ветвей с диаметрами d₁(b_ЗС), d₂(b_ЗС) и длинами l₁(b_ЗС), l₂(b_ЗС). Особенности архитектоники тройников в режиме покоя можно представить тремя коэффициентами /108/:

1) коэффициент ветвления k(b_ЗС),

k(b_ЗС) = [d₁(b_ЗС)² + d₂(b_ЗС)²]/d_С(b_ЗС)²,

2) коэффициенты относительного сечения ветвей H₁(b_ЗС) и H₂(b_ЗС),

H₁(b_ЗС) = d₁(b_ЗС)²/[d₁(b_ЗС)² + d₂(b_ЗС)²],

H₂(b_ЗС) = d₂(b_ЗС)²/[d₁(b_ЗС)² + d₂(b_ЗС)²],

Из этих сотношений следует /95/:

d₁(b_ЗС) = d_С(b_ЗС), (2.27)

d₂(b_ЗС) = d_С(b_ЗС). (2.28)

0Отметим, что для сердечных мышечных сосудов величина k(b_ЗС) находится в пределах энергооптимального диапазона 1<k(b_ЗС)1,26; при этом H₁(b_ЗС)<H₂(b_ЗС) /108/. В этих пределах оптимальному сопряжению диаметров ствола и ветвей соответствует соотношение /71/:

d₁(b_ЗС)³+ d₂(b_ЗС)³= d_С(b_ЗС)³. (2.29)

Такое соотношение между оптимальными величинами диаметров ствола и ветвей означает, что суммарный расход энергии, потраченной в каждом сосуде тройника на диссипацию кровотока и биохимические процессы в крови, равен минимальной величине /71/. Отметим, однако, что длины ветвей тройников и длина ствола не связаны между собою выражениями типа (2.27)-(2.28). В этом различии и заключается «красота» архитектоники эластических и мышечных тройников. За счет «подбора» диаметров ствола и ветвей обеспечивается оптимальное соотношение между кровотоком в этих сосудах и затрачиваемой энергией в каждом из них. Кислородное потребление отдельными объемами сердечной мышцы неодинаково (левый и правый желудочки, эндокард и эпикард и т. д.).

Вследствие этого, в отдельных регионах сердечной мышцы плотность сосудистой сети прямо пропорциональна потреблению кислорода. Этим и объясняется асимметричность ветвей эластических и мышечных тройников: одна из ветвей имеет больший диаметр, чем вторая. Все эритроциты, поступившие из аорты в коронарную артерию в один и тот же момент, должны достигать обменных микрососудов одновременно. В противном случае будет происходить переполнение одних микрососудов и запустение других. В дальнейшем в симметричных ветвях обменных тройников будет наблюдаться аналогичное по времени движение эритроцитов. Такой вариант движения обеспечивает одновременное вхождение «исходных» эритроцитов в артериальные концы капилляров.

Давление на артериальном конце капилляров не должно превышать величину, при которой начинается отек тканей. Эта величина должна быть одинаковой для всех капилляров (см. главу 3). Равенство давлений на входе обменных микрососудов и капилляров обеспечивает оптимальные условия для диффузии кислорода из этих сосудов в окружающие ткани. Каким образом достигается одинаковое давление на входе обменных микрососудов? Первая, «толстая», ветвь тройника при дальнейшем ветвлении до микрососуда с d(b_ЗС) = 100 мкм в соответствии с (2.27), имеет большее число оптимальных ветвлений, чем вторая, «тонкая», исходя из (2.28).

Вследствие этого, для того чтобы обеспечить, в конечном счете, одинаковое давление на входе в микрососуды, падение давления на каждом «тонком» сосуде тройников и, соответственно, его длина должны быть больше, чем давление и длина «толстой» ветви. Таким образом, «подбор» длин «толстой» и «тонкой» ветвей в каждом тройнике позволяет обеспечить равенство давлений на входе отдельных обменных микрососудов. Отметим, что различные исследователи, изучающие архитектонику мышечного и микрососудистого участков сердца, отмечают удивительное сходство их архитектоники у различных видов млекопитающих /44, 108/.

В обменных тройниках разветвления в тройниках приблизительно симметричны, а диаметры и длины ветвей одинаковы /28/. Кровь во все обменные микрососуды должна поступать с приблизительно одинаковым давлением. Сегменты «мышечной» сети, которые относятся к «тонким» ветвям, имеют меньшую плотность микрососудов и капилляров, чем питаемые «толстыми» сосудами. Этот феномен обусловлен неодинаковой потребностью в кислороде различных регионов сердечной мышцы. Асимметричность ветвлений эластических и мышечных тройников представляет собою гибкую технологию ветвлений, которая позволяет обеспечить транспорт адекватного количества кислорода в разные по уровню потребления области сердца.

2.5 Обменный участок коронарного русла

2.5.1 Особенности конструкции обменных микрососудов

Микрососудистый участок составляют сосуды с диаметром от 100 до 7 мкм. Однако основная диффузия кислорода из отдельного эритроцита происходит в прекапиллярных генерациях с диаметром от 50 до 7 мкм. Различные виды млекопитающих имеют практически одинаковую архитектонику микроциркуляторного обменного участка сердца. На это обстоятельство указывают многие исследователи /44, 108/.

Установлено также поразительное сходство конфигурации и размеров мелких сосудов млекопитающих, несмотря на значительное различие по массе тела. К.А. Шошенко и др. /108/ отмечает аналогию отношений l/d для микрососудов млекопитающих, рыб и земноводных. Отметим, общая поверхность и протяженность сосудов обменного участка в сотни и тысячи раз превосходят таковые на транспортном. Обменные микрососуды конструктивно отличаются от эластических и мышечных артериальных сосудов. Стенки этих сосудов имеют жесткую конструкцию, они мало или совсем не растягиваются. Отношение длины к диаметру для обменных прекапиллярных артериол значительно превышает эту величину для других микрососудов. Сосудам на обменном участке сопутствует значительное снижение вязкости крови (см. рис. 2.8). Отметим еще одно важное отличие.

В соответствии с феноменом Фареуса-Линдквиста кажущаеся вязкость крови в крупных, средних и мелких артериях транспортного участка постоянна и практически мало зависит от диаметра вплоть до d=100 мкм. Установлено также /164/, что величина динамического гематокрита, определенная путем центрифугирования порции крови, собранной из микрососудов, практически не отличается от гематокрита крови из транспортных сосудов. Это означает, что энергооптимальное соотношение объемов «противоположностей» (эритроцитов и плазмы) сохраняется и для этих сосудов.

2.5.2 Обменные тройники в золотом и других режимах гипертензии

Рассмотрим особенности архитектоники обменных тройников. Теоретически показано и экспериментально подтверждено /108/, что в пределах 1<k?1,26 сердечные обменные тройники имеют энергооптимальную структуру. В обменных сердечных тройниках ветвление терминальных артериол приближается к симметричному /28, 108/. Ветви каждого обменного тройника приблизительно одинаковы по длине и диаметру, а коэффициенты k1,26, H₁H₂0,5 /28, 108/.

С учетом перечисленных особенностей и того, что эритроциты в микрососудистые сосуды участка поступают при приблизительно одинаковом давлении, следует сделать вывод об идентичности гемодинамических и кислородных параметров в каждом из обменных сосудов. При сопоставлении экспериментальных зависимостей x=f(d) /125/ и коэффициента конструкции сосуда С=(d) для сердца /99, 108/ нами установлено обратно пропорциональное изменение вязкости крови и длины обменных сосудов в каждой из ветвей по отношению к стволу (см. рис. 2.5). По мере уменьшения диаметра обменных артериол вплоть до капилляров коэффициент конструкции (l/d) и время пребывания эритроцитов в каждом из них скачком возрастает, а вязкость крови в этом же диапазоне, напротив, снижается /99/.

Пульсовые колебания стенки по мере снижения калибра коронарных микрососудов быстро угасают /113, 184/. Вследствие указанных особенностей можно считать диаметр и длину сосудов, а также величины кажущейся вязкости крови (b_ЗС), давления DP(b_ЗС) и кровотока Q(b_ЗС), неизменными в течение всего сердечного цикла как в покое, так и при любом уровне гипертензии. Вследствие этого обстоятельства нет необходимости в раздельном анализе систолической и диастолической составляющих рассматриваемых параметров. В дальнейшем для анализа будут использованы значения, усредненные за сердечный цикл.

С учетом симметрии обменных тройников параметры ствола и ветвей соотносятся следующим образом /99/:

d₁(_ЗС)= d₂(_ЗС)=0,794d_С(_ЗС), (2.30)

l₁(_ЗС)= l₂(_ЗС)= 0,794[С₁(_ЗС)/С_С(_ЗС)]l_С(_ЗС), (2.31)

x₁(b_ЗС)=x₂(b_ЗС) [C_C(b_ЗС)/C₁(b_ЗС)]--x_C(b_ЗС), (2.32)

t₁(_ЗС)=t₂(_ЗС) = [С₁(_ЗС)/С_С(_ЗС)]--x_C(b_ЗС). (2.33)

где d_С(_ЗС), d₁(_ЗС), d₂(_ЗС), l_С(_ЗС), l₁(_ЗС), l₂(_ЗС), x_C(b_ЗС), x₁(b_ЗС), x₂(b_ЗС), С_С(_ЗС), С₁(_ЗС), С₂(_ЗС) - соответственно диаметр, длина, вязкость крови и время пребывания эритроцитов, коэффициент конструкции ствола, 1 и 2 ветвей в золотом режиме гипертензии.

С учетом (2.30-2.33) величины параметров для каждой из ветвей по отношению к стволу:

V₁(b_ЗС) = V₂(b_ЗС)= 0,5V_C(b_ЗС),

Соответственно,

Рис. 2.5. Кажущаяся вязкость крови о и отношение l/d в транспортных и обменных сосудах. l/d - коэффициент конструкции сосуда, d - диаметр, l - длина сосуда.

G₁(b_ЗС) = G₂(b_ЗС)= 0,5G_C(b_ЗС)

Q₁(b_ЗС) = Q₂(b_ЗС)= 0,5Q_C(b_ЗС).

P₁(b_ЗС) = P₂(b_ЗС)= P_C(b_ЗС).

где V_С(_ЗС), V₁(_ЗС), V₂(_ЗС), G_С(_ЗС), G₁(_ЗС), G₂(_ЗС), Q_C(b_ЗС), Q₁(b_ЗС), Q₂(b_ЗС), P_С(_ЗС), P₁(_ЗС), P₂(_ЗС) - соответственно объем, проводимость, кровоток и давление ствола, 1 и 2 ветвей в золотом режиме гипертензии.

Поскольку кровоток и проводимость в ветвях по отношению к стволу изменяются в одинаковой степени, то, очевидно, что в любом m-сосуде на обменном участке величина приложенного давления постоянна. Исходя из расчетов, представленных в книге /99/, на каждом обменном m-микрососуде:

P_m(b_ЗС) = 3,5 мм рт. ст. (2.34)

Одинаковое давление в каждом сосуде «одноименной» генерации имеет большое значение для синхронизации движения крови. Благодаря этому феномену время пребывания эритроцитов в сосудах одинаково.

Установлено /47/, что даже при значительной нагрузке прекапиллярные сосуды мышц практически не удлиняются и не расширяются. Следовательно, диаметр, длина ствола и ветвей обменного тройника и вязкость крови в них при гипертензии не изменяются. В каждом обменном m-сосуде

P_m() = P_m(_ЗС),

Q_m() = Q_m(_ЗС),

V_m() = V_m(_ЗС),

G_m() = G_m(_ЗС),

t_m() = t_m(_ЗС)/,

b_m() = ²b_m(_ЗС).

В соответствии с этими соотношениями, механическая и химическая мощности в каждом обменном сосуде изменяются следующим образом:

W_M() = ²W_M(_ЗС), (2.35)

W_X() = ²W_X(_ЗС). (2.36)

Таким образом, в золотом и других режимах гипертензии для обменных тройников имеют место те же соотношения между стволом и ветвями, что и для транспортных:

[k()H₁()]^3/2 + [k()H₂()]^3/2 = 1, (2.37)

W_М1()/W_X1() = W_M2()/W_X2() = W_MC()/W_XC() = 0,5. (2.38)

Очевидно, что в пределах гипертензии от покоя до максимальной физической нагрузки во всех обменных тройниках отношения «противоположностей» неизменны. Эти отношения аналогичны таковым для транспортных тройников /99/. Полная аналогия указывает на то, что как на транспортном, так и на обменном участке, энергооптимальные отношения «противоположностей» одинаковы и постоянны для всех сосудов и тройников независимо от уровня гипертензии. Установленные инварианты (2.37) и (2.38) универсальны и являются общими для всего докапиллярного русла. Наличие этих отношений обусловливает гармонию оптимального вхождения архитектонических и гемодинамических и химических параметров в систему «Обменный тройник» при любой гипертензии. Следует вспомнить слова выдающегося ученого 20 столетия А.Л. Чижевского /1897-1964/: «Кровяное русло должно быть в высокой степени упорядочено геометрически, физически и химически» /104, с. 13/.

Подытоживая проделанный анализ архитектоники и гемодинамики докапиллярного артериального русла сердца, можно сказать следующее:

1. Отношения механической и химической энергий одинаковы во всех сосудах, независимо от их калибра и назначения, на протяжении всего гемоартериального русла вплоть до капилляров.

2. Несмотря на различные размеры и конструкцию эластических, мышечных и обменных сосудов основу их сопряжения в тройниках составляют аналогичные энергооптимальные соотношения.

Именно эти безразмерные отношения представляют гармонию оптимального «вхождения» параметров архитектоники и гемодинамики во всех тройниках на всем докапиллярном участке во всех режимах гипертензии.

2.6 Обменная поверхность и протяженность микрососудистого русла

Газообмен с окружающими тканями - важнейшая функция микрососудистого русла. Необходимо рассмотреть основные параметры, связанные с этой функцией: 1) протяженность обменных сосудов, 2) площадь обменной поверхности и 3) время пребывания эритроцитов в обменных сосудах. Докапиллярный участок представляет собою своего рода пирамиду, на вершине которой находится первая от аорты коронарная артерия, а в основании - генерация прекапиллярных артериол. Любой тройник имеет отношение к двум соседним генерациям сосудов: к первой генерации относится ствол, ко второй - ветви. Ветви второй генерации, в свою очередь, являются стволами третьей генерации, ветви третьей генерации - стволами четвертой и т.д. Ближайшие к капиллярам обменные генерации тройников практически симметричны /28/; именно они составляют более 90% от общей длины и поверхности всего гемоартериального участка.

Покажем, что на обменных генерациях имеет место значительное дополнительное увеличение поверхности и протяженности русла за счет «нестандартного», дополнительного, удлинения сосудов. Будем рассматривать генерации микрососудов, начиная от капилляров, по направлению «от меньшего к большему». Согласно данным /95, 99, 108/, отношение длины к диаметру для «стандартных» микрососудов с диаметром более 50 мкм равен 3 (l/d=3). В этом варианте суммарная длина и обменная поверхность ветвей в каждой генерации тройников по отношению к предыдущей будет возрастать «стандартным» образом соответственно в 1,59 и 1,26 раз. В более «нижних» 7 генерациях имеет место «нестандартное» отношение l/d>3. Это означает, что суммарная длина и суммарная поверхность на каждой из этих генераций по отношению к предыдущей возрастают «нестандартно»: соответственно более чем в 1,59 и 1,26 раз.

В первых двух обменных генерациях (l/d=6), начиная от капилляров, каждый из сосудов по длине эквивалентен двум «стандартным» микрососудам того же диаметра (l/d=3) /99/. Каждый сосуд из двух последующих генераций (l/d=5) эквивалентен по длине 1,67 и всякий сосуд из трех следующих генераций (l/d=4) - 1,33 «стандартным». При дальнейшем отдалении генераций от капилляров обменные микрососуды становятся «стандартными» (l/d=3). Отметим еще раз, что при принятом условии (l/d=3) суммарная длина каждой последовательной генерации должна возрастать в 1,26 раз. Вследствие «нестандартности» длины первых 7 обменных генераций в сумме эквивалентны 11,33 «стандартным». Это аналогично увеличению количества «стандартных» обменных генераций на этом участке в 1,62 раза! Очевидно, что и «нестандартная» суммарная обменная поверхность по отношению к «стандартной» возрастает в той же мере.

Нетрудно показать, что и общий объем сосудов 7 «нестандартных» генераций, и общее время пребывания эритроцитов по сравнению с объемом и временем прохождения через такое же количество «стандартных» возрастают также в 1,62 раза. «Нестандартную» обменную поверхность можно представить как сумму двух составляющих: «стандартной» и дополнительной. Отношение «нестандартной», «стандартной» и дополнительной поверхностей обменного участка для различных видов млекопитающих соответствует золотой пропорции. «Стандартная» и «дополнительная» поверхности составляют «золотую» гармонию. Суммарная обменная поверхность во много раз больше суммарной боковой поверхности транспортных артерий. Последней, независимо от размеров животных, при расчетах общей поверхности можно пренебречь. Таким образом, «золотой» феномен является инвариантом поверхности докапиллярного участка коронарного русла различных видов млекопитающих.

В соответствии с (2.31) и (2.32), каждому «нестандартному» изменению длины ветвей по отношению к стволу соответствует обратно пропорциональное изменение вязкости крови в этих сосудах. Поскольку произведение оl при обратных изменениях о и l остается неизменным, можно показать, что суммарная проводимость «нестандартных» генераций равна проводимости одноименных «стандартных». Как следствие, можно говорить об одинаковой затрате энергии в «стандартных» и «нестандартных» генерациях сосудов одинакового калибра! Таким образом, 11,33 «нестандартных» генераций потребляют столько же энергии, что и 7 «стандартных». «Нестандартные» обменные сосуды отдают дополнительный объем кислорода без дополнительных затрат энергии на перемещение крови!

Как будет показано ниже (см. раздел 2.7), общее количество кислорода, поступающее за единицу времени из любого поперечного сечения обменных сосудов, всегда равно одной и той же величине. Все эритроциты на обменном участке без дополнительных затрат энергии пребывают в обменных сосудах в 1,62 раза дольше, чем при том же количестве «стандартных» генераций. Следовательно, при том же общем расходе энергии кровь на обменном участке отдает кислорода в 1,62 раза больше, чем было бы в случае «стандартных» ветвлений (l/d=3). Как бы существуют две «противоположности»: «стандартное» количество отданного кислорода и «дополнительное» за счет дополнительного пребывания эритроцитов в «нестандартных» сосудах. Эти «противоположности» также соотносятся по золотой пропорции! Очевидно несомненное преимущество «нестандартного» ветвления обменных микрососудов перед «стандартным» вариантом: максимальная величина отдаваемого кислорода на обменном участке при тех же затратах энергии на перемещение крови.

Количество домикрососудистых генераций для различных видов млекопитающих, естественно, будет различным; они выполняют вспомогательную, кровонесущую функцию и зависят от размеров животных. Можно сказать, конечной «целью» конструкции транспортного участка является обеспечение аналогичных, оптимальных, условий для движения крови по «одноименным» обменным генерациям артериол и в дальнейшем по капиллярам. Представим необходимые условия для создания наиболее эффективного обмена на обменном участке. В первую очередь, для каждой генерации должно быть обеспечено максимальное отношение поверхности сосуда S к его объему V (S/V=4/d=max). Это соотношение обусловливает максимально возможный уровень метаболизма между кровью в данном сосуде и окружающей тканью. Во-вторых, в этом же сосуде максимальному S/V должен соответствовать минимальный расход энергии на перемещение единичного объема крови. Начнем с первого условия. Капилляр является микрососудом, имеющим самый высокий уровень метаболизма, поскольку его диаметр имеет минимально возможную величину. Отметим, при дальнейшем уменьшении диаметра капилляра вязкость крови в нем, а, следовательно, и потери энергии резко возрастают /Chien, 1975/. Таким образом, в капилляре за счет «подбора» минимально возможного диаметра выполняются оба предварительных условия: наряду с максимальным отношением S/V имеет место и самое «дешевое» перемещение крови. Другие генерации обменных микрососудов также имеют «свое» максимальное отношение S/V и «свою» минимальную «цену» транспорта крови.

«Выбор» минимально возможного диаметра капилляра позволяет расположить обменные сосуды на наиболее «выгодном», наклонном, участке кривой вязкости крови =f(d) (см. рис. 2.8). Как будет показано в разделе 1.5, бифуркационное ветвление сосудов позволяет наиболее эффективно использовать этот участок кривой. В случае бифуркации на наклонный участок приходится большее число обменных генераций, чем при любом другом варианте ветвления. В этом варианте ветвления «использование» наклонного участка кривой вязкости позволило получить максимальную обменную поверхность. Необходимо отметить, что симметрия ветвлений обеспечивает при одинаковом расходе энергии большую обменную поверхность, чем при асимметрии. Таким образом, бифуркация, симметрия ветвлений и особые свойства крови на наклонном участке обеспечивают максимально возможную обменную поверхность. Добавим к этому, при бифуркации последовательное расположение обменных сосудов на ниспадающем участке кривой вязкости обеспечивает более высокий уровень метаболизма, чем при любом другом варианте ветвлений.

В заключение можно сказать, при тех же затратах энергии, как и в других вариантах ветвления, бифуркация и наклонный участок кривой =f(d) обеспечивают удачное решение сразу нескольких требований. Это, во-первых, максимальная суммарная обменная поверхность, во-вторых, наибольшая плотность микрососудистой сети, в-третьих, максимальное время пребывания отдельного эритроцита в докапиллярной цепочке обменных сосудов. «Размещение» диаметров обменного участка на кривой, начиная с минимально возможного, обусловливает наибольший уровень метаболизма между кровью и сердечной тканью.

Представленные особенности организации обменного участка имеют огромное значение для «дешевого» адекватного обеспечения кислородом сердечных тканей по «количеству» и «качеству» (см. разделы 2.7 и 2.8). Прекапиллярные сосуды заполнены наиболее «энергетически дешевой» кровью с уменьшающимися величинами x и b, что позволяет свести к минимуму расход энергии на перемещение единичного объема крови и поддержание в нем химических процессов. Соответственно «цена» доставки единичного объема потребляемого кислорода в этих сосудах все время снижается, достигая в капиллярах минимальной величины.

Рассмотрим особенности сопряжения транспортного и обменного участков докапиллярного русла.

Докапиллярное русло сердца состоит из двух участков: транспортного и обменного. В функцию первого участка входит транспорт кислорода к месту потребления, на втором происходит диффузия кислорода в окружающие ткани. На транспортном участке время прохождения крови должно быть сведено к минимуму, тогда как на обменном, напротив, в допустимых пределах должно быть максимальным. Показано /158, 159/, что при заданном кровотоке в стволе и заданном давлении между входом ствола и концом одной из ветвей в режиме «минимальной работы» общий объем крови в сосудах тройника имеет минимальную величину. Это означает, что в транспортных тройниках, «построенных» по принципу «минимальной работы», время прохождения крови минимально.

На транспортном участке имеют место потери энергии, связанные с пульсацией стенок сосудов, на обменном эти потери отсутствуют. «Пульсационные» потери приходятся на эластические и мышечные генерации, общая поверхность которых по сравнению с обменными незначительна. Более того, пульсирующая поверхность относится к асимметричным тройникам, у которых при одинаковом расходе энергии, крови и сосудистого материала суммарная поверхность меньше, чем была бы в симметричном варианте. В этом и заключается одно из преимуществ «использования» асимметричного ветвления на транспортном участке. Благодаря асимметрии эластических и мышечных тройников их суммарная боковая поверхность сведена к минимуму. Главная же выгода «использования» асимметричных тройников на транспортном участке состоит в том, что потребление кислорода в различных участках сердца существенно различается /225/. За счет изменения асимметрии ветвления осуществляется адекватное кровоснабжение разных регионов сердца в соответствии с их уровнем потребления кислорода.

Таким образом, общая обменная поверхность и общее время прохождения крови на транспортном участке минимальны. На обменном участке, напротив, обменная поверхность и время пребывания эритроцитов в сосудах имеют максимально возможные величины. В оптимальном сопряжении этих «противоположностей» и состоит гармония между транспортным и обменными участками докапиллярного русла.

2.7 Бифуркация - оптимальный вариант ветвления докапиллярных сосудов

Бифуркация является общим типом разветвления коронарных сосудов независимо от их диаметра, включая и артериолы /54, 232/. Бифуркационный тройник является системой, в которую ствол и каждая из двух ветвей включены в качестве «простых» систем. Длина элемента тройника равна расстоянию по стволу от вершины угла предыдущего разветвления, при котором образовался этот ствол, до вершины угла, при котором он распался на ветви (рис. 2.6 и 2.7).

Рис. 2.6. Артериальное дерево

Докапиллярное русло сердца включает в себя сосуды эластического и мышечного типа, а также генерации микрососудов. Диаметр эластических артерий превышает 500 мкм. Сосудами мышечного типа мышечного типа принято считать артерии с диаметром от 500 до 100 мкм. В обменные генерации входят микрососуды: артериолы с диаметром менее 100 мкм /60, 103/. Эластические и мышечные сосуды составляют транспортный участок, через который кислород транспортируется к месту потребления.



Рис. 2.7. Схема сосудистого тройника. d_с(b_ЗС),d₁(b_ЗС), d₂(b_ЗС), l_с(b_ЗС), l₁(b_ЗС), l₂(b_ЗС) - соответственно диаметр и длина ствола и 1 и 2 ветвей

По отношению к транспорту и потреблению кислорода докапиллярное русло можно разделить на два «противоположных» участка. Первый участок составляют эластические и мышечные сосуды. По этим сосудам осуществляется транспорт кислорода к месту потребления. На втором, микрососудистом, участке начинается диффузия кислорода в окружающие ткани.

Все транспортные сосуды сердца (d>100 мкм) разветвляются на две несимметричных ветви. Обменные микрососуды (7<d<100 мкм) имеют приблизительно симметричное ветвление. Особенности архитектоники бифуркационных тройников в золотом режиме гипертензии можно представить коэффициентами /108/:

1) коэффициент ветвления k(b_ЗС),

k(b_ЗС) = [d₁(b_ЗС)² + d₂(b_ЗС)²]/d_С(b_ЗС)²,

2) коэффициенты относительного сечения ветвей H₁(b_ЗС) и H₂(b_ЗС),

H₁(b_ЗС) = d₁(b_ЗС)²/[d₁(b_ЗС)² + d₂(b_ЗС)²],

H₂(b_ЗС) = d₂(b_ЗС)²/[d₁(b_ЗС)² + d₂(b_ЗС)²],

Из этих сотношений следует /95/:

d₁(b_ЗС) = d_С(b_ЗС),

d₂(b_ЗС) = d_С(b_ЗС).

Отметим, для сердечных тройников величина k(b_ЗС) находится в энергооптимальных пределах 1<k(b_ЗС)1,26 /108/. В этом диапазоне имеет место сопряжение диаметров ствола и ветвей /71/:

d₁(b_ЗС)³+ d₂(b_ЗС)³= d_С(b_ЗС)³. (2.39)

Соотношение (2.39) означает, что суммарный расход энергии, потраченной в каждом сосуде сердечного тройника на диссипацию кровотока и биохимические процессы в крови, равен минимальной величине /Розен, 1969/.

Представим доказательства того, что бифуркация является оптимальным вариантом ветвления сердечных сосудов по сравнению с трифуркацией, тетрафукацией и т. д. По сравнению с другими возможными вариантами ветвления (3, 4 и более ветвей) бифуркация, как будет показано ниже, обеспечивает значительные преимущества. Рассмотрим в качестве сравнения наиболее близкие варианты: бифуркацию (ствол и 2 ветви) и трифуркацию (ствол и 3 ветви). Предварительно примем начальные условия равенства для обоих вариантов:

1) одинаковая разность давлений между аортой и артериальным концом капилляров;

2) равенство кровотока в первой коронарной артерии;

3) одинаковый диаметр первой коронарной артерии и одинаковый диаметр капилляров;

4) одинаковая плотность капиллярной сети;

5) в стволе и ветвях бифуркационных и трифуркационных тройников имеет место режим «минимальной работы»;

6) суммарные величины расхода энергии, объема и проводимости на докапиллярном участке одинаковы для обоих вариантов.

Для упрощения расчетов примем все бифуркационные и трифуркационные разветвления симметричными. Коэффициент конструкции сосуда (C=l/d) для каждого вида разветвления принимаем постоянным на всем артериальном участке. Исходя из этого условия и условия энергооптимальности (2.39) для каждого трифуркационного разветвления имеем:

d₁(b_ЗС)³+ d₂(b_ЗС)³+ d₃(b_ЗС)³= d_С(b_ЗС)³, (2.40)

l₁(b_ЗС)³+ l₂(b_ЗС)³+ l₃(b_ЗС)³= l_С(b_ЗС)³, (2.41)

где d_С(b_ЗС), d₁(b_ЗС), d₂(b_ЗС), d₃(b_ЗС), l_C(b_ЗС), l₁(b_ЗС), l₂(b_ЗС), l₃(b_ЗС) - соответственно диаметр и длина ствола и 1, 2, 3 ветвей в золотом режиме гипертензии.

При симметричном бифуркационном ветвлении имеем:

d₁(b_ЗС) = d₂(b_ЗС) = 0,794d_С(b_ЗС), (2.42)

l₁(b_ЗС) = l₂(?_ЗС) = 0,794l_С(b_ЗС). (2.43)

Соответственно, для трифуркации:

d₁(b_ЗС) = d₂(b_ЗС) = d₃(b_ЗС) = 0,694d_С(b_ЗС), (2.44)

l₁(b_ЗС) = l₂(b_ЗС) = l₃(b_ЗС) = 0,694l_С(b_ЗС). (2.45)

Исходя из предварительного условия 1) и зависимости (2.42) для собаки при трифуркации общее число генераций равнялось бы 18 (при бифуркации N=28 /99/, т.е. количество докапиллярных генераций уменьшается в 1,6 раз. С учетом (2.42-2.45), постоянства вязкости крови для всех транспортных артерий и условия (6), суммарный объем и суммарная проводимость бифуркационных и трифуркационных сосудов (начиная от аорты до капилляров) должны быть равными. Для соблюдения условия (6) длину всех «трифуркационных» сосудов и давление на них по сравнению с «бифуркационными» должно возрасти в 1,6 раза. При таком условии общий расход энергии, сосудистого материала и крови на всем гемоартериальном русле для обоих вариантов ветвления будет одинаковым.

Временно приняв для простоты расчетов кровь как ньютоновскую жидкость, получим для суммарной боковой поверхности всех «бифуркационных» и «трифуркационных» сосудов соответственно: S_биф= 2480S₁ и S_триф= 1590S₁ (S₁ - боковая поверхность первой коронарной артерии). С учетом спадающего участка кривой =f(d), где кровь проявляет себя как неньютоновская жидкость (рис. 2.8), и величин С_m (табл. 1), соответственно имеем: S_биф= 3990S₁ и S_триф= 2320S₁. Прирост дополнительной «бифуркационной» боковой поверхности на спадающем участке кривой =f(d) в 2 раза больше, чем прирост «трифуркационной» (S_биф/S_триф=2,07). Очевидно, что при дальнейшем росте ветвлений ствола дополнительный прирост боковой поверхности на обменном участке будет уменьшаться в еще большей степени. Количество обменных сосудов в каждой одноименной m-генерации (начиная от капилляров) при бифуркации будет больше, чем при трифуркации. Таким образом, при бифуркации при соблюдении предварительных условий 1)-6) в пределах 7< d< 100 мкм имеет место наибольшая плотность докапиллярных микрососудов, отдающих кислород. Этот феномен соблюдается не только в покое, но и при гипертензии /99/. В дальнейшем нами будет показано, что каждый обменный микрососуд, отдающий кислород, является эквивалентом капилляра (см. раздел 2.7). Таким образом, очевиден выигрыш бифуркационного ветвления: - большая, чем при трифуркации, плотность и протяженность «обменной» сети при одинаковом расходе энергии и сосудистого материала.

...