Сердце: оптимальные системы транспорта и потребления кислорода. Новые аспекты организации системы крово-кислородного обеспечения сердца человека и млекопитающих

В соответствии с современным учением о гармонии для того, чтобы «иерархическая система была устойчивой, каждый ее элемент на любом уровне ее организации должен быть «гармоничным - это главное положение научной парадигмы, восходящей к Пифагору и Платону» /79/. Гармония предполагает оптимальное сопряжение «противоположностей» в объекте. Возникает вопрос: «Можно ли говорить о присутствии «противоположностей» в любой живой системе, в частности, в ее параметрах? Ответ положителен, ибо «противоположности» имеют место в каждом параметре живой системы. Это обусловлено тем, что любой параметр имеет определенный физиологический диапазон значений, в пределах которого деятельность системы сохраняется. Оптимальная величина параметра разделяет этот диапазон на два «противоположных» участка: участок больших и участок меньших допустимых значений. По отношению к оптимальной величине первый из них можно обозначить интервалом «положительных», а второй интервалом «отрицательных» приращений параметра. Известно, что живые организмы и их ведущие функциональные системы в процессе жизнедеятельности постоянно решают задачи поиска минимума затрат свободной энергии как при осуществлении своих специализированных функций, так и в процессе морфогенеза /89, с. 51/. При изменении внешнего «возмущающего» фактора происходит поиск новых оптимальных значений параметров за счет смещения или в сторону увеличения (положительное приращение) или в сторону уменьшения (отрицательное приращение). В результате «внутри» области возможных значений каждого параметра устанавливается новое соотношение оптимальных «противоположностей». Поддержание энергооптимального сопряжения «противоположностей» является условием эффективной работы «сложной» системы. Очевидно, что эффективность любого сердечного параметра обусловлена соотношением его «противоположностей».

Сердце человека и млекопитающих является одним из живых объектов, наиболее пригодных для выявления универсальных критериев гармонии. В настоящее время этот орган достаточно хорошо изучен как по «вертикали» (иерархия систем), так и по «горизонтали» (множество параметров деятельности). Изобилие экспериментального материала создает благодатную почву для поиска универсальных принципов гармонии. По этой причине сердце представляет собою в настоящее время вполне подходящее «поле» для поиска не только своих собственных, «сердечных», но также, возможно, и общих, универсальных принципов гармонии биосистем различной сложности и назначения. Нами был произведен анализ сопряжения «простых» сердечных систем, функционально образующих ту или иную «сложную» кардиосистему / 97, 99/. В результате впервые была установлена энергооптимальная основа сопряжения (гармонии) множества «простых» сердечных систем, совместно образующих «сложную» кардиосистему. Эта универсальная особенность сердечных систем получила обозначение «принцип оптимального вхождения». Сущность этого принципа заключается в следующем: «Каждая из «простых» сердечных систем, совместно образующих «сложную» кардиосистему, включена в последнюю оптимальным образом, вследствие чего сложная система исполняет свою функцию с минимальным расходом энергии и строительного материала». (Естественно, понятия «простая» и «сложная» система относительны, поскольку простая система по отношению к «своим» «простым» системам предстает в качестве «сложной», а сложная система при вхождении в состав еще более сложной становится «простой».) Можно сказать, что установленный нами принцип оптимального вхождения является критерием сопряжения «простых» сердечных систем в «сложные», незазависимо от назначения и уровня сложности последних.

Следует добавить к этому, что эстафета оптимальностей продолжается и на более высоких уровнях сложности: сердце оптимальным образом входит в сердечно-сосудистую систему, а сердечно-сосудистая система совместно с легкими образуют оптимальную систему кровоснабжения и газообмена организма /61/. Известно также, что наряду с этой системой и другие «сложные» системы оптимальным образом входят в организм (например, скелетные кости, система теплоизоляции /61/. Таким образом, в цепочке «сложностей», включая уровень организма, также имеет место преемственность - неизменное оптимальное включение «простых» систем в более сложные. Эти феномены соответствуют принципу оптимальной конструкции Рашевского и установленному нами принципу оптимального вхождения.

коронарный сердце кардиомиоцит кислородный

Глава 2. Докапиллярное русло сердца, транспортные и обменные системы

2.1 Системный подход, принцип оптимального вхождения и «сборка» живых систем

До последнего времени в биологических науках в качестве основного метода исследования доминирует редукционизм. Редукционизм предполагает необходимость разложения целого на составляющие его детали и механизмы. Считается, что, сводя сложное к совокупности его «простых» частей, можно, изучив последние, получить сведения о свойствах исходного целого. Благодаря выдающимся успехам в исследовании вещественно-энергетических свойств природы, редукционистский подход прочно утвердился в психологии не только ученых, но и людей, далеких от науки.

В биологии метод редукции - расчленение целого (объекта) на все более простые части - получил широкое распространение. Однако на «редукционистском» пути возникли большие проблемы, поскольку сложившиеся стереотипы мышления не позволяют существенно сдвинуться в понимании так называемых «сложных систем», к числу которых относятся все биосистемы. Как следствие механистического подхода к изучаемому объекту появляется феномен «исчезновения» живого объекта. На это обстоятельство указывает академик В.П. Казначеев: «Чем дальше вы расчленяете живые комплексы, тем дальше вы уходите от биологии и, в конце концов, вам остаются только …законы неживой природы» /43, с. 111/.

Тем не менее, надежды ученых всего мира понять феномен жизни, исходя из принципов редукционизма, живы и по сей день. Организация взаимодействия всех подсистем организма, и не только организма, но и всей живой природы в целом происходит в соответствии с целесообразностью. Очевидно, что при следовании редукционистскому методу «природа целесообразности» от исследователя ускользает. Структурно все живые системы пришли к гармонии в результате длительной эволюции. Это положение никем не оспаривается. Однако и в наше время нет полного понимания того, согласно каким критериям происходит усложнение систем в течение эволюции для достижения полной гармонии? По мнению академика В.А. Энгельгардта (1894-1984), «не следует закрывать глаза на то, что в настоящий период, на нынешнем уровне интегратизма, нам приходится оперировать главным образом сведениями феменологического характера. Более глубокие движущие силы, детализация механизмов их действия, каузальные и функциональные аспекты во многом еще остаются скрытыми.

Восполнение этих пробелов должно составить один из важнейших разделов биологического исследования, нацеленного на раскрытие коренных, фундаментальных проблем, встающих при изучении природы явлений жизни» /111, с. 221/. «Самоорганизация, - по определению Г. Хакена, - процесс пространственно-временного упорядочения в открытой системе за счет согласованного взаимодействия множества элементов ее составляющих» /90/. Казалось бы, проблемой самоорганизации могла заняться физика, поскольку она является в настоящее время наиболее «продвинутой» из естественных наук. Однако «проблемы, возникающие при рассмотрении упорядоченности биологических структур, ее создания и эволюции, не лежат в области физики», поскольку «физика не претендует на объяснение природы..., (она) пытается объяснить лишь закономерности в поведении различных объектов» /8, с. 4/. Простейшая биологическая клетка, состоящая из хорошо известных атомов и молекул, подчиняющихся законам физики, тем не менее, для самой физики недоступна, по крайней мере в том, что касается принципа ее жизнедеятельности. По мнению В.А. Энгельгардта /111/, образование сложных биологических структур происходит с уменьшением энтропии и увеличением свободной энергии. Физика пока не в состоянии исследовать простейшие объекты, которым присуща самоорганизация. Это означает, что физические законы помогают установить отдельные закономерности в биологических объектах и процессах, но они не могут объяснить причины именно такой организации живой системы, а не какой-либо другой. Изучая лишь части и их взаимодействие, мы никогда не выйдем к знанию целого. Невозможно свести функционирование окружающих нас живых систем только к взаимодействию атомов и элементарных частиц. Как иронически отмечал Бернард Шоу, такое направление ведет к тому, что исследователь будет знать «все ни о чем и ничего обо всем».

В противовес механистическому подходу еще в античные времена была сформулирована аксиома: целое больше суммы его частей. Сейчас она читается как аксиома эмерджентности (от английского слова emergence - возникновение, появление нового): целое всегда имеет особые свойства, отсутствующие у частей-подсистем, и не равно сумме элементов, не объединенных системообразующими связями. Целое определяет функции своих частей, а не наоборот. Жизнь не является простой суммой своих составных частей. Всякое целое не может не иметь своей внутренней структуры, своих законов взаимодействия частей.

По мнению Ю.Г. Черепахина /101/, должны существовать «два неразрывных потока познания целого: 1) знание целого ведет нас к знанию части; 2) знание части углубляет нас в знании целого». Несомненно, нельзя познать целое, не исследовав предварительно его частей. В современной науке возникает течение, подразумевающее «сборку» объекта из ранее изученных частей. Это направление получило наименование «интегратизм». Интеграция (от лат. integratio - восстановление, восполнение) означает объединение, взаимопроникновение каких-либо (элементов) частей в целое. Как считал В.А. Энгельгардт, основная сущность интегратизма состоит «в познании того, каким образом происходит включение, интеграция элементов более примитивных в новые целостности, стоящие на более высокой ступени организационной иерархии, с иными степенями упорядоченности» /111, с. 207/. В соответствии с принципом интегратизма исследователь идет в обратном редукционизму направлении. Этот метод предполагает последовательную сборку систем возрастающей сложности из ранее изученных элементов («простых» систем) по направлению от «простого» к «сложному». При этом последовательно восстанавливаются свойства целого, утраченные при «дроблении». Очевидно, что такой метод требует системного подхода к исследуемому объекту. В плане «сборки» наибольшее теоретическое и практическое значение для биологов представляет разработанный Ю.А. Урманцевым /88/ вариант общей теории систем.

Урманцевым впервые, помимо универсальных понятий «объект» и «объект-система», введено понятие «закон композиции (организации)» объекта. Для биолога выявление «закона композиции» равнозначно выявлению закона гармонии (сопряжения) частей «раздробленной» системы в единое целое. Урманцев не предлагает исследователю готового рецепта для «поиска» законов композиции, это предстоит сделать самому исследователю. Тем не менее, введение Ю.А. Урманцевым аспекта композиции в определение системы имеет важнейшее значение, поскольку организации в биологических науках до сих пор не уделяется должного внимания. Организация живого объекта многими биологами все еще воспринимается как некая аксиоматическая данность Природы, которая не подлежит изучению. Однако невозможно говорить о гармонии живого объекта, не изучив предварительно его организацию!

При изучении всякой живой системы неизбежно возникает вопрос: «По какому критерию происходит «слияние (гармония) различных частей этого объекта в единое целое»? Ответ на этот вопрос, по нашему представлению, следует искать на пути системного подхода. Интегратизм (сборка), как мы уже отметили выше, идеологически связан с системным подходом, который приобретает в настоящее время огромное значение (особенно в биологии). Однако на этом пути возникают большие трудности. Для полноценной «сборки» живой системы необходимо иметь достаточный объем экспериментальных данных, характеризующих различные стороны жизнедеятельности системы. Подавляющее большинство биологических объектов по причине их исключительной сложности чаще всего изучены очень «мозаично». Вследствие этого нельзя произвести достаточно полный и глубокий анализ большинства живых систем. Сердце человека и млекопитающих в настоящее время является некоторым исключением из общего «правила». Оно изучено в достаточной степени и по «вертикали» (иерархия систем), и по «горизонтали» (множество параметров деятельности). Этот орган является не только подходящим объектом для «сборки», но также и «полем поиска» законов и критериев гармоничного включения «простых» систем в более сложные. На основе проведенного нами системного анализа большого объема экспериментальных данных впервые была установлена энергооптимальная гармония сопряжения сердечных систем независимо от уровня их сложности /95, 97, 100/.

Универсальная особенность сопряжения «простых» систем в сложной системе представлена в «принципе оптимального вхождения»: «Каждая из «простых» сердечных систем, совместно образующих «сложную» кардиосистему, включается в последнюю оптимальным образом, вследствие чего сложная система исполняет свою функцию с минимальными затратами энергии и строительного материала». В соответствии с принципом оптимального вхождения оптимальность всякой «сложной» биосистемы (объект-системы) обусловлена оптимизацией включаемых в нее отдельных конструктивных элементов, параметров, биологических процессов и т.д. Последовательная «сборка» все более сложных систем позволяет, в конечном счете, выявить законы гармонии всего биообъекта в целом.

Согласно общей теории систем (ОТС) Ю.А. Урманцева любой параметр деятельности сердца можно представить в качестве объект-системы. Гармония «сопряжения» в объект-системе (параметре) определяется как единство представленных в ней «противоположностей». Отметим, что «противоположности» имеют место в каждом сердечном параметре («сложной» системе). Это обусловлено тем, что любой параметр имеет физиологический диапазон значений, в пределах которого нормальная деятельность сердца сохраняется. Энергооптимальная величина параметра разделяет этот диапазон на два «противоположных» участка: участок больших и участок меньших возможных значений. По отношению к оптимальной величине первый из них можно обозначить как интервал «положительных» приращений, а второй как интервал «отрицательных». Граница между этими интервалами подвижна. Показано /89/, что живые организмы и их ведущие функциональные системы в процессе жизнедеятельности постоянно решают задачи поиска минимума затрат свободной энергии как при осуществлении своих специализированных функций, так и в процессе морфогенеза. Внутри диапазона возможных значений параметров всегда «подбирается» такая пара «плюсовых» и «минусовых» интервалов, которая обеспечивает «сложной» сердечной системе наиболее экономную, эффективную деятельность.

Всякая из «простых» систем, составляющих «сложную» систему, имеет в своей основе гармоническое сопряжение «противоположностей». Этот феномен можно представить на примере конкретного «сложного» объекта - гемососудистой системы транспорта кислорода. Можно сказать, эта система имеет важнейшие значение для обеспечения нормальной деятельности сердца и всего организма. Проблема кислородного снабжения сердца в последние десятилетия привлекает внимание не только медиков и физиологов, но и физиков, и математиков. Математиками представлены различные модели обеспечения кислородом миокарда. Однако все существующие к настоящему времени математические модели кислородного обеспечения сердца страдают существенными недостатками.

Так в монографии Е. Вейбеля /224/, написанной как учебное пособие для студентов Гарвардского университета в США, использованы устаревшие концепции А. Крога транспорта кислорода в тканях. В современном учебнике по физиологии, изданном в Штуттгарте в 1999 г. под редакцией крупного специалиста по транспорту кислорода Г. Тевса /213/, анализ транспорта кислорода также производится по модели Крога. В этих книгах не представлены новейшие открытия в области кислородного снабжения органов, в частности, то, что кислород поступает в ткани не только из капилляров, но также из артериол и венул /39, 131/. В более продвинутой моделях /145, 146/ не представлено сопряжение кислородных параметров в сердечной ткани с параметрами архитектоники и гемодинамики капилляров. «Отсутствие» «простых» систем (параметры архитектоники и гемодинамики) не позволяет в полной мере получить картину их сопряжения с кислородными параметрами в единой сложной системе гемокислородного обеспечения. Необходимо выявить конечную «цель» Природы: «Почему эта система организована таким, а не иным образом?». Последовательная «сборка» элементов системы кислородного обеспечения сердца позволяет нам представить решение этой задачи.

В дальнейшем при «сборке» систем нами будет представлено «присутствие» в различных системах золотого сечения и чисел ряда Фибоначчи.

2.2 Золотое сечение и числа Фибоначчи

Учение о золотом сечении возникло в результате тщательного исследования природы чисел. Считается, что деление отрезка в среднем и крайнем отношении впервые было осуществлено великим философом и геометром Древней Греции Пифагором (570-500 до н.э.), хотя, по мнению Б.Л. Ван-дер-Вардена /15/, Пифагор, возможно, позаимствовал его у египтян и вавилонян. Было показано, что отрезок единичной длины AB можно разделить на две части точкой С так, что отношение большей части (CB=x) к меньшей (AС=1-x) будет равняться отношению всего отрезка (AB=1) к его большей части (CB): СB/AC=(AC+CB)/CB, т.е. x/(1-x) =1/x. Отсюда имеем алгебраическое выражение

x² + x - 1 = 0.

Положительным корнем этого уравнения является (-1+)/2, так что отношение 1/х в рассматриваемой пропорции равно числу Ф = 1/х = 1,618033989...

Такое деление отрезка вначале было известно как деление в среднем и крайнем отношении, а впоследствие получило обозначение «золотое сечение». Закрепилось это обозначение и стало популярным благодаря Леонардо да Винчи (1452-1519), который часто его использовал. Число 1,618 принято обозначать буквой Ф в честь древнегреческого скульптора Фидия, часто использующего золотую пропорцию в своих творениях.

В соответствии с делением в среднем и крайнем отношении единичный отрезок АВ точкой С делится на меньший и больший отрезки в следующем отношении:

1:0,618 = 0,618:0,382 = 1,618,

долевой состав разделенного единичного отрезка представлен следующим выражением:

0,382 + 0,618 = 1.

Письменные свидетельства, известные человечеству, о золотой пропорции впервые приводятся в «Началах» Евклида (3 в. до н.э.). Евклид использовал вслед за пифагорейцами золотую пропорцию для построения правильных пятиугольников и десятиугольников. Пятиугольник, точнее пентаграмма, считался у пифагорейцев священным, поскольку эта фигура симметрична и в то же время воплощает в себе некоторую асимметрию - золотую пропорцию, полученную соотношением неравных частей отрезка. В силу своих особых свойств пентаграмма считалась у пифагорейцев символом жизни и здоровья. Существуют всего пять правильных многогранников: четырехгранник (тетраэдр), шестигранник (куб), восьмигранник (октаэдр), двенадцатигранник (додекаэдр) и двадцатигранник (икосаэдр).

Все эти многогранники были известны древним грекам и получили название платоновых тел по имени Платона, впервые их систематически описавшим. В средние века И.Кеплер (1571-1630) представил модель Солнечной системы в форме последовательности вложенных друг в друга платоновых тел. Евклидом была показана возможность построения всех правильных многогранников на основе деления отрезка в среднем и крайнем отношении (золотом сечении). В 1202 г. вышло в свет сочинение «Liber abaci» итальянского математика Леонардо Пизанского (1180-1240), известного, однако, больше как Фибоначчи. В книге излагается множество задач. Одна из них ставится и решается следующим образом.

«Сколько пар кроликов в один год от одной пары рождается? Некто поместил пару кроликов в некоем месте, огороженном со всех сторон стеной, чтобы узнать, сколько пар кроликов родится в течение года, если природа кроликов такова, что через месяц пара кроликов производит на свет другую пару, а рождают кролики со второго месяца своего рождения. Так как 1-я пара в 1-м месяце дает потомство, удвой, и в этом месяце окажется две пары; из них одна пара, а именно первая, рождает и в следующем месяце, так что во втором месяце окажется 3 пары; из них в следующем месяце 2 пары будут давать потомство, так что в третьем месяце родится еще 2 пары кроликов, и число пар кроликов в этом месяце достигнет 5», и т.д. Свое решение задачи Фибоначчи представляет так: «Мы складываем первое число со вторым, т.е. 1 и 2; и второе с третьим; и третье с четвертым; и так одно за другим, пока не сложим десятое с одиннадцатым, т.е. 144 и 233; и мы получим общее число кроликов, т.е. 377; и так можно делать по порядку до бесконечного числа месяцев». В результате получился ряд чисел 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233, 377 и т. д. Эта рекуррентная последовательность получила название ряда Фибоначчи. Обозначив число кроликов в n-ый месяц через f_n , а в следующие месяцы - f_n+1 , f_n+2 и т.д., последовательность чисел ряда Фибоначчи можно представить формулой:

f_n+2 = f_n + f_n+1 .

Впоследствие И. Кеплер установил, что f_n+1 /f_n Ф, а Р. Симпсон (1687-1768) строго доказал, что f_n+1/f_n=Ф. Позднее было установлено, что не только классический ряд Фибоначчи, но и всякий ряд с рекуррентным свойством {f_n+f_n+1=f_n+2} с любыми начальными членами a и b порождает последовательность a+b, a+2b, 2a+3b, 3a+5b, 5a+8b и т.д., отношение соседних членов которой по мере удаления от начала стремится к величине Ф=1,618.

Отметим, с золотым сечением и числами Фибоначчи связаны целые области в культуре, науке и практической деятельности человека с древности до наших дней /97/.

2.3 Кислороднесущие системы возрастающей сложности и принцип оптимального вхождения

В этом разделе будут рассмотрены особенности архитектоники и гемодинамики «простых» систем докапиллярного русла, их «противоположности», а также произведена их последовательная «сборка» по направлению «от простого к сложному». «Сборка» докапиллярного участка произведена по цепочке функционально связанных кислороднесущих систем возрастающей сложности: эритроцит > кровь > сосуд с движущейся кровью > гемососудистый тройник > генерации транспортных и обменных тройников >докапиллярное русло сердца.

2.3.1 Эритроцит

Молекулы гемоглобина выполняют функцию переносчика кислорода. Для всех позвоночных универсальным признаком является заключение гемоглобина в специальные клетки - эритроциты. Основная масса эритроцита состоит главным образом из воды (65%) и молекул гемоглобина (34%). Концентрация гемоглобина одинакова у разных видов млекопитающих; причем эта концентрация не зависит от диаметра и объема эритроцитов и их возраста /83/. Отметим, что эритроцит обладает рядом свойств, аналогичных для различных видов млекопитающих:

1) эритроцит отделяет дыхательный пигмент от плазмы и создает наиболее благоприятную ионную среду для выполнения им специфических кислороднесущих функций;

2) содержит химические регуляторы функции дыхательного пигмента;

3) внутри эритроцита концентрация гемоглобина может достигнуть достаточно высокой степени, что необходимо для сохранения пигментом сложного строения, обеспечить ему кооперативный эффект и своеобразную форму кривой диссоциации;

4) высокая концентрация гемоглобина внутри эритроцита и изоляция пигмента от плазмы позволяет резко повысить кислородную емкость крови без увеличения онкотического давления в плазме, что имеет огромное значение для обмена воды и электролитов между тканями и кровью в тканевых капиллярах;

5) эритроциты обладают способностью уменьшать вязкость крови в самом ответственном для обмена веществ звене кровеносного русла - в артериолах и капиллярах;

6) эритроциты млекопитающих - безъядерные образования с чрезвычайно низким собственным дыханием, что увеличивает продолжительность их жизни.

Молекулы гемоглобина обладают важными оптимизирующими свойствами:

1) кооперативное связывание кислорода повышает эффективность гемоглобина как переносчика кислорода /78/

2) молекулы гемоглобина в эритроците имеют паракристаллическую упаковку; их концентрация в клетке близка к предельной /109/;

3) концентрация гемоглобина в эритроците у различных видов млекопитающих одинакова, несмотря на различные размеры клеток /50/.

Отметим конструктивные особенности расположения и свойств молекул гемоглобина и воды в эритроците. Молекулы гемоглобина располагаются на внутренней стороне мембраны эритроцита. Между двумя молекулами гемоглобина находятся две молекулы воды. Равномерное распределение молекул гемоглобина в эритроците обусловливает равномерное распределение внутриклеточной воды. Вода в этой конструкции выполняет две взаимно противоположные функции. С одной стороны, вода поддерживает жесткую структуру, что позволяет сохранять автономность каждой молекулы гемоглобина. С другой - обеспечивает изменчивость формы эритроцита при прохождении через капилляры. Физическая особенность внутриклеточной воды заключается в ее квазикристаллической структуре при сохранении низкой вязкости жидкости. Внутриклеточная вода одновременно находится в двух качественно различных состояниях - кристалла и жидкости, она сопряжена с непрерывными метаболическими функциями живой клетки /83/. Очевидно, что особое состояние воды в клетках и оптимальное пространственное расположение молекул воды и гемоглобина обеспечивает гармонию «противоположностей»: 1) жесткость и изменчивость оболочки эритроцита и 2) свойства жидкой и кристаллической структур воды.

Вода участвует в большинстве биохимических реакций в организме. Ткани человека и млекопитающих содержат 70% Н₂О, кровь - 79%, а лимфа - 96%. Вода внутри клетки находится в состоянии максимальной упорядоченности - в состоянии, достигаемом в неживых системах только при абсолютном нуле температуры. Это состояние характеризуется отрицательным значением энтропии: квазикристаллическая структура внутриклеточной воды непрерывно разрушается при температуре жизни клетки и непрерывно возникает заново в процессе расходования энергии метаболизма /83/. Были установлены два фундаментальных, отличительных свойства живой системы. Во-первых, при температуре жизнедеятельности структура клетки является термолабильной в связи с квазикристаллической термолабильной (негэнтропийной) структурой внутриклеточной воды, подвергающейся непрерывным фазовым переходам (кристалл - жидкость). Во-вторых, все неводные компоненты живой клетки (белки, нуклеиновые кислоты и т.д.) информации при обеспечении температуры воды обладают термостабильностью при температуре обмена веществ.

Высокая концентрация гемоглобина в эритроците и практически полное отсутствие его в плазме уменьшает онкотическое давление плазмы; при этом предотвращается обезвоживание тканей и исключается потеря гемоглобина вследствие его фильтрации в клубочках почек /38, т. 2, с. 164/. Нахождение молекул гемоглобина внутри эритроцита обеспечивает по сравнению с растворением такого же количества гемоглобина в плазме уменьшение вязкости крови в несколько раз /91/. У всех млекопитающих от крошечной землеройки до кита эритроциты имеют вид двояковогнутых дисков; диаметр эритроцитов приблизительно одинаков и составляет 7-10 мкм. Концентрация гемоглобина составляет 15 г на 100 мл крови; даже небольшое увеличение его содержания резко увеличивает вязкость крови /106/. Эритроциты придают крови свойства неньютоновской жидкости, которая последовательно уменьшает свою вязкость, проходя через микрососуды и капилляры. Можно сказать, что пространственное и температурное сопряжение гемоглобина и воды обеспечивает энергооптимальную гармонию «противоположностей» в структуре эритроцита.

Главная функция эритроцитов заключается в транспорте кислорода к месту его потребления с последующим газообменом между кровью и окружающими тканями. Оптимальность конструкции эритроцита определяется, прежде всего, его формой. Оптимальная форма должна: 1) обеспечить при заданном объеме клетки «складирование» максимального количества молекул гемоглобина; 2) обеспечить минимум потерь энергии при движении в плазме крови. Этими двумя предварительными условиями обусловливается минимальная энергетическая «цена» транспорта молекулы гемоглобина.

Эритроцит человека и млекопитающих имеет форму двояковогнутого диска (рис. 2.1.). При анализе возможных дискообразных форм эритроцита постоянного объема было показано /169/, что форма эритроцита человека, соответствующая естественной, обеспечивает максимальное отношение его поверхности S к объему V, равное 1,638 (для сравнения, у шара S/V=0,55). Молекулы гемоглобина располагаются непосредственно под мембраной эритроцита; их взаимное расположение соответствует предельно плотной, паракристаллической упаковке /109/. Очевидно, что эритроцит естественной формы транспортирует на единицу поверхности максимальное количество молекул гемоглобина, а, следовательно, и молекул кислорода.

Рис 2.1. Дискообразная форма эритроцита. d_кл - диаметр клетки, d_вып - диаметр наиболее выпуклой части клетки, d_вг - диаметр вогнутой части клетки, Н - толщина выпуклой части клетки, h - толщина вогнутой части клетки

Как следствие, доставка необходимого количества кислорода к месту потребления достигается при минимальном количестве «суденышек» - эритроцитов! Эритроцит - безъядерная клетка, поэтому для обеспечения ее жизнедеятельности требуется незначительные затраты энергии. Таким образом, эритроцит транспортирует максимальное количество молекул гемоглобина при минимальном расходе энергии внутри клетки. Следует отметить «роль» чисел Фибоначчи в формообразовании эритроцита (рис. 2.1) /80/. Оптимальная конструкция эритроцитов связана именно с этими числами!

Хаотическое расположение эритроцитов в крови исключается /56, 104/. Эритроцит движется вдоль сосуда своей узкой стороной. При таком расположении, находясь в слоях плазмы с разными скоростями, эритроцит вращается вокруг своего центра симметрии по оси, перпендикулярной к его вогнутым сторонам. Система морфологических и корпускулярных элементов крови окутана силовыми линиями электрического поля. Между отдельными элементами действуют силы электростатического распора, препятствующие полному сближению и соприкосновению эритроцитов.

Дискоидная форма эритроцитов обеспечивает симметричность их движения по отношению к продольной оси сосуда; благодаря этому обстоятельству обеспечивается минимальная вязкость крови /210/. Показано /44/, что при дискоидности: 1) исключается тенденция частиц к оседанию на стенки сосудов и 2) минимизируется энергия, рассеиваемая потоком, т.е. минимизируется расход механической энергии на транспорт эритроцита, а, следовательно, и отдельной молекулы гемоглобина. Дискоидная форма эритроцита является оптимальным решением гемодинамических и «кислородных» требований к этому элементу крови.

Показано /26/, что при естественном отношении S/V энергия деформации мембраны минимальна. Вследствие этого свойства изменение формы эритроцитов в микрососудах происходит с минимумом потерь энергии. Кроме того, высокая деформируемость мембраны обеспечивает текучесть содержимого эритроцитов (концентрированного раствора гемоглобина и энзимов при отсутствии эластических структур внутри). При движении клетки происходит вращательно-поступательное движение мембраны вокруг содержимого эритроцита (оболочка эритроцита движется подобно гусенице танка) /201/. Движение эритроцитов в плазме происходит с минимальными затратами энергии, поскольку эритроциты ведут себя в сосудах подобно капелькам жидкости /139/. Следует отметить, что вязкость крови в сосудах значительно ниже, чем вязкость других суспензий и эмульсий с сопоставимым соотношением величиной частиц и диаметром сосудов /60/.

Вода - единственная жидкость на Земле (кроме ртути), для которой зависимость удельной теплоемкости от температуры имеет минимум. Молекула жидкой воды имеет V-образную форму, где расстояния между атомами О и Н соотносятся между собою приблизительно по золотой пропорции /5, 97/. Это сильно отличает молекулу Н₂О от линейных молекул, в которой все атомы расположены цепочкой. Именно такое особое расположение атомов в молекуле воды и позволяет ей иметь множество необычных свойств.

Рис. 2.2. Зависимость теплоемкости воды от температуры /12/.

Вода внутри клетки находится в состоянии максимальной упорядоченности, достигаемой в неживых системах только при абсолютном нуле. При температуре жизнедеятельности структура клетки является термолабильной в связи с квазикристаллической структурой внутриклеточной воды, подвергающейся непрерывным фазовым переходам «противоположностей» (кристалл - жидкость) /83/. Вода при температуре 36,8^оС в клетках обладает особой, квазикристаллической упорядоченностью, при которой количество разорванных и сохранившихся тетрамерных связей примерно одинаково /49/. Такое соотношение обеспечивает равновероятное протекание биопроцессов в обоих направлениях. Кроме того, температура 36,8^оС позволяет создать в эритроците условия теплового комфорта, при котором расходуется минимальная энергия на поддержание оптимальной температуры в клетке (рис. 2.2). Оптимальная температура 36,8^оС имеет большое значение для плазмы крови. Вблизи этой температуры кровь при гематокрите Ht=42% имеет минимальную вязкость /80/. Отметим также, что температура 36,8^оС разделяет «зону жизни» (26,7-43^оС) теплокровных животных в соотношении золотой пропорции.

Оптимальное «вхождение» каждого из гемодинамических и структурных, а также температурного, параметров, в систему «Эритроцит» обеспечивает свой «вклад» в общую экономию энергии и вещества при транспорте кислорода. В эритроците имеет место энергооптимальное вхождение «простых» систем, в каждой из которых присутствуют энергооптимальные «противоположности».

2.3.2 Кровь

Функция крови - транспортировка и распределение по организму газов, питательных веществ и клеточных элементов. Основными элементами крови являются плазма, эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Два последних элемента не являются поставщиками кислорода, поэтому мы не будем их рассматривать. Основной интерес представляет «вхождение» в кровь первых двух элементов: эритроцитов и плазмы.

Оптимальная величина концентрации эритроцитов в крови обусловлена двумя противоречивыми «требованиями». С одной стороны, желательно иметь очень высокую концентрацию эритроцитов, поскольку при этом возрастает количество кислорода в единичном объеме крови. С другой стороны, неограниченный рост гематокрита связан с повышением вязкости крови, а, следовательно, и с возрастанием расхода механической энергии на транспорт кислорода. Это противоречие устраняется /179/, поскольку отношение вязкости крови о к гематокриту Ht минимально (рис. 1.3). Такое оптимальное отношение соответствует естественной величине Ht=42% при нормальном артериальном давлении и естественном напряжении сдвига ф=10³ дн/см² /125/. По расчетам И.Ф. Образцова и М.А. Ханина /61/ величине Ht=42% соответствует также оптимальная концентрация эритроцитов С=5,2·10⁹ 1/мл крови. Таким образом, в сосудах имеет место энергооптимальная гармония между концентрацией эритроцитов и вязкостью крови.

Природа «изобрела» очень экономный способ транспортировки вещества в кровеносных сосудах. Наиболее легкие и мелкие частицы располагаются вблизи, а самые тяжелые в удалении от стенок, тем самым обеспечивается минимальность потерь энергии, связанной с кровью. Установлено /115, 164/, гематокрит, определенный путем центрифугирования порции крови из артериол и венул диаметром 100-200 мкм, равен постоянной величине, которая почти не отличается от гематокрита крови из магистральных сосудов /125/. Величина вязкости в отдельном сосуде не меняется при линейной скорости эритроцитов свыше 500 мкм/с /170/. Отметим, что даже в капиллярах скорость эритроцитов значительно превышает эту величину. При естественном отношении скорости эритроцитов к скорости пристеночного слоя плазмы, равном приблизительно 1,6 (золотое число!), соотношение объемов эритроцитов и плазмы, проходящих через микрососуды в единицу времени, практически не будет отличаться от гематокрита в транспортных сосудах /164/.

Это означает, что гематокрит крови, движущейся через крупные, средние и мелкие артерии и микрососуды, постоянен и не зависит от их диаметра. Отсюда можно сделать вывод, что гармония «противоположностей» в крови (вязкость и гематокрит) по отношению к потерям энергии имеют энергооптимальное соотношение. Соотношение скоростей жидкой и «твердой» составляющих крови имеет в своей основе золотую гармонию «противоположностей». Энергооптимальное соотношение концентраций эритроцитов и вязкости имеет место в каждом сосуде на всем артериальном участке, включая и капилляры; тем самым минимизируется «цена» транспорта единичного объема кислорода. Эта «цена» дополнительно снижается за счет снижения вязкости крови в микрососудах и капиллярах.

Рис 2.3. Соотношение между концентрацией эритроцитов и вязкостью крови /99/. Ht - гематокрит, о- вязкость крови, I - кривая вязкости крови, II - отношение вязкости к гематокриту. При гематокрите 42% отношение о/Ht=min

Кровь млекопитающих на 80% состоит из воды. Потребность в энергии, расходуемой на поддержание температуры самого теплоносителя при 36,8С минимальна /Бочков, 1974/. Согласно модели, представленной Ю.А. Колясниковым /49/, при 36,8С выравниваются массы квазикристаллической воды (жидкий лед) и обычной воды. Этот феномен обеспечивает равновероятность течения обратимых биохимических реакций в обе стороны. При этой температуре способность перехода воды из одного состояния в другое максимальна. Очевидно, что при температуре 36,8^оС в плазме создаются наиболее благоприятные условия для протекания биологических процессов с минимальными затратами энергии на их поддержание. Вода имеет высокую теплопроводность и теплоемкость. Благодаря первому свойству тепло от происходящих химических реакций равномерно распределяется по объему и устраняется перегрев, а в силу большой теплоемкости даже для небольшого повышения температуры требуется большее количество энергии. Тем самым тепловые свойства воды обеспечивают постоянство протекания биохимических процессов в крови и стабильность среды организма.

Подытожим. Минимизация затрат механической энергии на перемещение крови происходит благодаря минимизации вязкости последней (форма эритроцитов, продольная симметрия кровотока, оптимальная концентрация эритроцитов и оптимальная температура). С другой стороны, обеспечивается максимально возможная концентрация молекул гемоглобина в эритроците и наиболее благоприятные условия для протекания биопроцессов в крови. Таким образом, «противоположные» параметры крови (гемодинамика и биопроцессы в транспортных артериях) имеют оптимальное соотношение. Оптимальное «вхождение» этих «противоположностей» в систему «Кровь» обеспечивает минимум потерь механической энергии на перемещение единичного объема кислорода к месту его потребления. Движение крови имеет оптимальный характер: в основе этого феномена лежит гармония «противоположностей» (вязкость и гематокрит).

Необходимо также отметить следующее. Установлена связь элементов крови с золотой пропорцией и числами Фибоначчи /77/. Форменные элементы (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты) в глобулярном объеме крови сбалансированы как соотношение чисел 62:32:6; нетрудно увидеть, что отношение первого члена к сумме двух других равно золотому числу 1,618. Можно сказать, что и здесь налицо золотая гармония «противоположностей»: элементы, несущие кислород, и элементы, имеющие «некислородное» назначение. Было также показано, что отношение объема циркулирующей крови к плазматическому объему в организме равно 5:3, а отношение плазматического объема к глобулярному - 3:2 (числа Фибоначчи). С большой степенью вероятности можно предполагать, что за этими соотношениями скрываются дополнительные аспекты экономии энергии и вещества. Отметим, что распределение людей по 3 группам крови также отвечает отношению чисел Фибоначчи: 8:21:34 /77/.

2.3.3 Сосуд с движущейся кровью

В любом сосуде расход энергии, связанный с движущейся кровью, разделяется на «механическую» и «химическую» составляющие. Механическая энергия расходуется на перемещение крови в сосуде, а «химическая» связана с биопроцессами в крови и воспроизводством эритроцитов.

Рассмотрим механическую составляющую затрат энергии в крови. Выше были представлены общие пути оптимизации вязкости крови, обусловленные свойствами последней («подбор» гематокрита и температуры). В сосуде имеют место дополнительные факторы минимизации вязкости, связанные с формой и движением эритроцитов. Дискообразная форма эритроцитов обеспечивает симметричное движение эритроцитов относительно продольной оси сосуда, что создает дополнительное снижение вязкости крови /210/. Кроме того, дискообразная форма эритроцитов препятствует их оседанию на стенки сосуда /44/. Таким образом, минимальная величина вязкости крови в сосуде обусловлена оптимальным «подбором» гематокрита, температуры, формы эритроцитов, а также симметрийным способом движения последних. Снижение вязкости крови является одним из важнейших факторов, позволяющих минимизировать потери механической энергии, связанной с вязкой диссипацией. Существуют и другие аспекты экономии механической энергии в сосуде. Установлено /55, 56/, что движение крови в артериях имеет ламинарно-спиральный характер. Движение такого рода обеспечивается спиралевидной ориентацией мышечных волокон в стенках артерий /55/. Наблюдения показали высокоупорядоченное распределение клеточных и плазменных компонентов в крови (можно провести некоторую аналогию с движением пули в стволе с винтовой нарезкой). Спирализация конструкций и процессов способствует экономии энергии и материала, обеспечивает повышенную прочность системы и надежность ее деятельности, значительную экономию энергии на перемещение крови в сосуде. Установлено также соответствие ориентации эндотелиальных клеток протекающему кровотоку /171/. Такой «спиральный» тип движения универсален и происходит c минимальной потерей энергии /23, 173/. Естественно, что при ламинарно-спиральном способе движения перемещение единичного объема крови в сосуде сопряжено с минимумом затрат механической энергии. Таким образом, налицо различные аспекты минимизации «механической» части общей энергии, расходуемой в сосуде (гематокрит, температура, вязкость, симметрирование кровотока и спирально-ламинарный характер движения).

Механическая мощность, расходуемая в сосуде с движущейся кровью (рис. 2.4),

Рис. 2.4. Сосуд с движущейся кровью. Q - объемный кровоток, за единицу времени. d, l- диаметр и длина сосуда, о - вязкость крови, b - удельный расход химической энергии.

W_M = 128Q²оl/рd⁴, (2.1)

где Q - кровоток, о - вязкость крови, l, d - длина и диаметр сосуда.

«Химическая» мощность, потребляемая в сосуде:

W_X = (р/4)bd²l, (2.2)

где b- расход химической энергии в единичном объеме крови за единицу времени.

При первом же взгляде на формулы (2.1) и (2.2) очевидно, что механическая и химическая составляющие суммарной мощности в сосуде зависят от его диаметра в различной степени. Более того, при изменении величины диаметра они изменяются в противоположных направлениях. Следовательно, при заданной величине кровотока Q минимальный суммарный расход механической и химической мощности должен соответствовать некоторому оптимальному диаметру d. Режим движения кровотока в сосуде при минимальном суммарном расходе энергии получил обозначение: режим «минимальной работы» /181/. Рассмотрим золотой режим гипертензии в качестве режима «минимальной работы».

Исходя из диаметра d(_ЗС), длины сосуда l(_ЗС) и времени нахождения эритроцитов в сосуде t(_ЗС) объемный кровоток Q(_ЗС) в золотом режиме можно представить следующим выражением:

Q(_ЗС) = (р/4)d(_ЗС)²l(_ЗС)/t(_ЗС).

В соответствии с расчетами Мюррея в режиме «минимальной работы» заданный кровоток в сосуде связан с его оптимальным диаметром и параметрами крови:

Q(_ЗС)/d(_ЗС)³ = (р/32),

где b(_ЗС) - расход химической энергии в единичном объеме крови за единицу времени, (_ЗС) - вязкость крови в золотом режиме гипертензии.

Во всех сердечных сосудах энергооптимальный режим имеет место /97, 99/, если

/8 = l(_ЗС)/d(_ЗС)t(_ЗС). (2.3)

Соответственно,

b(_ЗС) = 64(_ЗС)[l(_ЗС)/d(_ЗС)/t(_ЗС)]². (2.4)

Показателем энергетических затрат в сосуде с движущейся кровью является оптимальное отношение механической и «химической» мощностей. Соотношение механической и химической мощностей в золотом режиме гипертензии равно постоянной, оптимальной величине для всех сердечных артерий, артериол и капилляров /99/:

(_ЗС) = W_M(_ЗС)/W_X(_ЗС) = 0,5. (2.5)

Таким образом, энергооптимальная гармония «противоположных» мощностей в сосуде представлена определенным числом. Гармония «противоположностей» обеспечивается энергоооптимальным «вхождением» в систему «Сосуд с движущейся кровью» архитектонических, гемодинамических и «химических» параметров. Вследствие этого «энергетическая цена» транспортируемого кислорода в каждом сердечном сосуде имеет «свою» минимальную величину.

2.4 Транспортный участок докапиллярного русла сердца

2.4.1 Эластические и мышечные тройники в золотом режиме гипертензии

Следующей по сложности транспортной системой является тройник, состоящий из 3 сосудов (ствол и две ветви) (см. рис. 2.7). Кровеносное русло вплоть до капилляров состоит из тройников /54/. Докапиллярное русло сердца условно можно разделить на «транспортный» и «обменный» участки. Транспортный участок включает в себя сосуды эластического типа с диаметром свыше 500 мкм и мышечного с диаметром, превышающим 100 мкм. Через этот участок происходит перемещение крови к обменным микрососудам. На обменном участке через стенку сосудов начинается обмен между кровью и сердечными клетками. Увеличение физической нагрузки вызывает рост общего кровотока, объема и проводимости коронарного русла. Изменение этих параметров на участке эластических и мышечных артерий, составляющих транспортный участок, происходит за счет изменения диаметра и длины этих сосудов. На обменном участке при любой нагрузке размеры микрососудов остаются неизменными. На уровне обменных микрососудов и капилляров изменение суммарного кровотока, объема и проводимости происходит за счет подключения дополнительного количества функционирующих сосудов. Диаметр микрососудов на обменном участке находится примерно в диапазоне от 7 до 100мкм. Жесткость стенок артерий определяется эластическим каркасом и биоупругими свойствами гладкомышечных клеток. Последние обладают свойствами возбудимости, сократимости, автоматизма и этим поддерживают тонус артериального русла на уровне, необходимом для поддержания адекватного кровоснабжения сердца.

Отметим, что у человека и различных видов млекопитающих существует своя «золотая» частота сердцебиений _ЗС, при которой длительности сердечного цикла T(_ЗС), диастолы t_d(_ЗС), и систолы t_S(_ЗС) соотносятся между собою по пропрции золотого сечения /95/:

T(_ЗС): t_d(_ЗС)= t_d(_ЗС): t_d(_ЗС)=1,618039…

Режим кровоснабжения организма, соответствующий частоте _ЗС ранее обозначен нами «золотым» /95/. Этот режим приблизительно соответствует физиологическому покою организма.

Повышение артериального давления как следствие внешнего «возмущающего» фактора (в частности, физической нагрузки) принято обозначать гипертензией. Связь между гипертензией и кровоснабжением организма млекопитающих в условиях физической нагрузки можно представить отношением /95/:

P(n)/--P(n_ЗС) = = ,

где n_ЗС, - соответственно частоты сердцебиений в золотом режиме кровоснабжения организма и при некотором уровне физической нагрузки; Q(n_ЗС), Q(n), P(n), P(n_ЗС) - соответственно минутный выброс сердца и среднее давление в аорте в золотом режиме кровоснабжения и при нагрузке, д - уровень относительного кровоснабжения организма. Для человека и млекопитающих в пределах от покоя до предельной нагрузки д=14. В дальнейшем будем использовать отношение b, связанное с изменением давления в аорте,

b = P(n)/--P(n_ЗС).

Коэффициент b представляет уровень относительной гипертензии при изменении физической нагрузки по отношению к покою; для человека и млекопитающих в естественных пределах вариации физической нагрузки b=1-2. В качестве исходного режима гипертензии примем «золотой» режим гипертензии, соответствующий золотому режиму кровоснабжения всего организма (b=b_ЗС=1). При фиксированной физической нагрузке стабильные значения гемодинамических параметров достигаются через 5-7 минут.

Рассмотрим особенности докапиллярного русла в золотом режиме гипертензии (b=b_ЗС). На транспортном участке (d>100 мкм) сосуды эластического и мышечного типа разветвляются на две несимметричных ветви. На «обменном» участке (6?d?100 мкм) сосуды, напротив, разветвляются на приблизительно симметричные ветви /28/. Каждый тройник состоит из ствола с диаметром d_С(b_ЗС) и длиной l_С(b_ЗС) и двух ветвей с диаметрами d₁(b_ЗС), d₂(b_ЗС) и длинами l₁(b_ЗС), l₂(b_ЗС). Особенности архитектоники тройников в режиме покоя можно представить тремя коэффициентами /108/: