Сердце: оптимальные системы транспорта и потребления кислорода. Новые аспекты организации системы крово-кислородного обеспечения сердца человека и млекопитающих

Рассмотрим дополнительные преимущества бифуркации на обменном участке. Эритроцит отдает кислород из сосудов диаметром не более 50 мкм (см. табл. 1). По мере увеличения числа ветвлений (2, 3, 4, 5 и т.д.) количество генераций, «совпадающих» с наклонным сегментом кривой до d50 мкм, стремительно уменьшается. На обменный участок в пределах d=750 мкм приходится приблизительно 9 бифуркационных разветвлений, а трифуркационных только шесть. При дальнейшем росте ветвлений количество «совпадений» с наклонным участком кривой будет уменьшаться в еще большей степени. Если рассматривать обменные генерации, начиная от капилляра (m=1, 2, 3 и т.д.), то преимущества бифуркационного разветвления очевидны. В «одноименных» генерациях диаметр «небифуркационных» сосудов возрастает быстрее, чем «бифуркационных».

Например, для первой от капилляров генерации при бифуркации d₁(b_ЗС) = 1,26d_k(b_ЗС), при трифуркации d₁(b_ЗС) = 1,44d_k(b_ЗС), при тетрафуркации d₁(b_ЗС) = 1,59d_k(b_ЗС) и т.д. Скорость отдачи кислорода отдельным эритроцитом в поперечном сечении сосуда тем меньше, чем меньше диаметр последнего. Следовательно, отдельный эритроцит в поперечном сечении трифуркационного сосуда отдает за единицу времени кислорода меньше, чем в «одноименном» бифуркационном. Кроме того, общее время пребывания эритроцитов в «трифуркационных» сосудах меньше, чем в «бифукационных».

Можно показать, что при бифуркации отдельный эритроцит на цепочке обменных микрососудов отдает 12% кислорода, а при трифуркации только 8,3%.

Рис. 2.8. Зависимость кажущейся вязкости крови от диаметра микрососуда /125/.

Очевидно, что эритроцит при прохождении «трифуркационной» цепочки обменных сосудов не успевает «разрядиться» до напряжения рО_2кап=50 мм рт. ст. на входном конце капилляра. За счет этого уменьшается докапиллярный «резерв» рО₂, используемый при гипертензии (pO₂ = 95 - рО_2кап); вследствие этого уровень максимально допустимой гипертензии снижается (b_max<2). Это означает, что снижается максимальный уровень физической нагрузки, при котором сердечная мышца получает адекватное кислородное обеспечение. При превышении этого уровня сердечные клетки начинают испытывать кислородное голодание. Очевидно, что при дальнейшем росте ветвлений (n = 4, 5 и т. д.) уровень допустимой максимальной нагрузки будет снижаться в возрастающей степени. При бифуркации допустимый верхний уровень гипертезии (нагрузки) имеет наибольшую величину (b_max=2). Отметим, что теоретически возможен еще один вариант ветвления - сквозной, при котором ветвления отсутствуют, а все сосуды (включая и капилляры) имеют одинаковый диаметр. Очевидно, что при таком варианте обеспечение миокарда кислородом было бы крайне неэффективным. С бифуркацией связано еще одно преимущество. При бифуркации всякой генерации обменных сосудов, начиная от капилляров, по сравнению с «одноименными» генерациями других вариантов ветвлений соответствует наименьшая величина диаметра. Следовательно, величина отношения поверхности к объему сосуда (S/V=4/d) в «одноименных» генерациях при бифуркации всегда будет большей, чем в любом другом варианте ветвления. Поэтому, чем выше уровень ветвления, тем теоретически ниже уровень метаболизма между кровью и тканью. В «одноименных» бифуркационных генерациях метаболизм достигает максимальных значений. Таким образом, из всех возможных вариантов ветвления (n=1, 2, 3, 4…) Природа «выбрала» бифуркацию как наиболее эффективный вариант. Бифуркационный вариант ветвления обеспечивает максимальную обменную поверхность при наиболее эффективном использовании последней. Добавим к нашему анализу, что в математическом исследовании морфологии ветвления микрососудов, проведенном В.А. Глотовым /27/, также показана неэффективность ветвления сосуда более чем на две ветви.

Установлено /Cohn, 1954, 1955/, что в пределах 1<k1,26 в тройниках имеет место минимальный суммарный расход сосудистого материала. Показано /158, 159/, что при заданном кровотоке в стволе и заданном давлении между входом ствола и концами ветвей в режиме «минимальной работы» общий объем крови в сосудах тройника имеет минимальную величину. Минимизация объема при фиксированном кровотоке означает минимальное время пребывания эритроцитов в тройниках. Таким образом, оптимальная архитектоника бифукационных тройников позволяет пропускать кровоток с минимальными затратами энергии, крови, сосудистого материала и минимальным временем пребывания эритроцитов.

Очевидна исключительная важность в оптимизации коронарного русла за счет «подбора» размеров сосудов. Если «подбором» диаметра обусловливается энергооптимальный характер движения кровотока в каждом сосуде и общее количество ветвлений, то «подбор» длины обеспечивает оптимальную величину давления на каждом сосуде. За счет оптимального изменения длины каждого сосуда в конечном счете обеспечивается: 1) приблизительное равенство давлений на входе микрососудов (d100 мкм), 2) одинаковое по времени продвижение отдельных эритроцитов от начала первого сосуда до входа в каждый из микрососудов (это условие должно выполняться из условия постоянства объемной скорости кровотока). Таким образом, в каждом сосуде имеет место оптимальное соотношение между диаметром и длиной. Этими факторами обеспечивается оптимальные условия движения крови в обменных микрососудах и капиллярах.

В заключение можно сказать, бифуркация и оптимальный «подбор» диаметров и длин сосудов на докапиллярном участке обеспечивают условия для наиболее эффективного обеспечения сердечной мышцы кислородом и оптимального метаболизма между кровью и сердечными клетками.

2.8 Фракталы и докапиллярное «дерево» сердца

Учение о фракталах является одним из методологических инструментов, позволяющих вскрыть основу организации некоторых живых систем. Основоположник фрактальной геометрии Б. Мандельброт назвал фракталами структуры, обладающими двумя важнейшими признаками: изломанностью и самоподобием /63/. Фрактальным множествам присуща масштабная инвариантность (самоподобие) их внутренней структуры: любая малая часть фрактала воспроизводит всю его структуру. Широчайшая распространенность фрактальных структур в природе объясняется их разномаштабностью и самоподобием: и большие, и малые элементы фрактальных структур имеют одинаковый закон построения. Открытие фракталов произвело революцию не только в геометрии, но и в физике, химии, биологии. Многие объекты живой природы имеют ярко выраженную фрактальную структуру (деревья, кровеносные сосуды, нейронные сети и др.). Отметим в частности, что последовательность золотых чисел и ряд чисел Фибоначчи своей основе также родственны фракталам. Проявление общей биоэнергетической направленности структур и функций живых систем обнаружено на всех уровнях организации живой природы: от макромолекулярного до биосферного, что сродни проявлению свойства самоподобия объектов, отображаемых фрактальными зависимостями /21/. Отметим, слово «подобный» не всегда имеет классический смысл «линейно увеличенный или уменьшенный», но всегда находится в согласии с более удобным и широким истолкованием слова «похожий».

Очевидно, что геометрическая форма артериального «дерева» может быть представлена в качестве фрактала (см. рис. 2.6). Докапиллярное «дерево» сердца, включающее в себя транспортные и обменные сосуды, имеет конструкцию, близкую к фрактальной. Самоподобие конструкции «дерева» заключается, прежде всего, в том, что все ветвления сосудов представлены бифуркациями. Структурной единицей фрактального «дерева» является сосудистый тройник, объединяющий ствол и две ветви. Идеальное самоподобие всех тройников имеет место тогда, когда существует: 1) полная симмметрия ветвлений (d₁=d₂=0,794d_C, l₁=l₂=0,794l_C) и 2) равенство коэффициентов конструкции (l₁/d₁=l₂/d₂=l_C/d_C) по всему протяжению «дерева». Однако, реально сердечных тройников, полностью удовлетворящих условиям 1) и 2), не существует. На основе проведенного выше анализа нельзя говорить о полном самоподобии тройников: на транспортном участке они имеют асимметричную форму. Асимметрия ветвления транспортных сосудов по мере уменьшения их калибра постепенно приближается к симметрии. На обменном участке имеет место симметричное ветвление, но по мере уменьшения диаметра микрососудов происходит рост коэффициента конструкции (C=l/d). Кроме того, углы разветвления эластических, мышечных и микрососудистых тройников неодинаковы. Транспортные артерии и обменные микрососуды имеют разное строение стенки и функциональное назначение. Поэтому не представляется возможным говорить о полном самоподобии докапиллярного дерева. Общими для всего «дерева» являются бифуркационное ветвление и оптимальность диаметров всех сосудов, энергооптимальное соединение сосудов в тройники. Как показано выше подобная конструкция артериального «дерева» позволяет пропускать общий кровоток с минимальными затратами энергии, крови и сосудистого материала. За счет отклонений от идеальной фрактальной конструкции обеспечивается гибкость снабжения кровью и кислородом различных регионов сердца.

2.9 Кислородные параметры в золотом режиме гипертензии

Оптимальное сопряжение параметров архитектоники, гемодинамики и кислородного обеспечения на обменном участке имеет важнейшее значение для адекватного снабжения кислородом сердечных клеток по «качеству» и «количеству». К параметрам «качества» относятся разность напряжений и разность концентраций кислорода на концах обменных артериол, параметром «количества» является количество кислорода, диффузируемое из каждого сечения сосуда за единицу времени. Кислород начинает поступать в ткани из артериол с диаметром менее 100 мкм /131/. Наибольшее значение имеют генерации артериол с диаметром менее 50 мкм, т.к. из них в сердечную ткань поступает почти 100% от общего количества кислорода, потребляемого изобменных микрососудов. Вклад сосудов с d>50мкм в снабжение тканей незначителен. Для «кислородного» анализа нами выбрана цепочка обменных микрососудов вплоть до капилляра, двигаясь по которой эритроцит отдает кислород в окружающие ткани (рис. 2.9). Рассмотрим цепочку из 10 терминальных артериол, наиболее близких к капиллярам.

Произведем вычисление диаметров цепочки сосудов, начиная от капилляра и далее по направлению к аорте (m=1, 2,…10). Диаметры в этом направлении изменяются следующим образом:

d_m+1(b_ЗС) = d_m(b_ЗС)/, (2.46)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 2.9. Цепочка сердечных сосудов от аорты до капилляра, по которой движется отдельный эритроцит

где d_m(b_ЗС), d_m+1(b_ЗС) - диаметры m- и m+1-сосудов цепочки (начиная от капилляра) в золотом режиме гипертензии. Диаметр сердечного капилляра собак d_k(b_ЗС)=5,5 мкм /118/. Диаметры сердечных капилляров других млекопитающих от этой величины отличаются незначительно. Расчетные значения диаметров первых 10 звеньев приведены в табл. 1 (столбец 2).

Время пребывания эритроцитов в терминальных сосудах можно определить по формуле /97/:

t_m+1(_ЗС) = [С_m+1(_ЗС)/С_m(_ЗС)]t_m(_ЗС). (2.47)

Время прохождения эритроцита через артериальный участок сосудистого тракта составляет (15-20)% от общего времени /81/. В?покое общее время пребывания эритроцита в коронарном русле собак при нормальном среднем давлении в аорте составляет 4 с /121/. По нашим расчетам количество артериальных генераций в сердце собак N=28 /99/. Примем время движения эритроцитов по артериальному руслу от аорты до капилляра равным 600 мсек (15% от общего времени). Выражение (2.47) справедливо для любых двух соседних звеньев цепочки, по которой движется отдельный эритроцит. Для сосудов с d>45 мкм коэффициент конструкции C_m(b_ЗС)=3 (см. табл. 1, столбец 3). Для терминальных артериол отношение С_m+1(_ЗС)/С_m(_ЗС), как нам уже известно, последовательно возрастает в пределах 1,332. В соответствии с представленными величинами время пребывания в каждом «стандартном» сосуде t_m(b_ЗС)=18,5 мcек. Количество генераций на обменном участке у всех млекопитающих практически одинаково /44/. Рассчитаем время пребывания эритроцитов в 10 терминальных артериолах сердца млекопитающих (см. табл. 1, столбец 4).

Табл. 1. Величины гемодинамических и кислородных параметров в терминальных артериолах сердца

Примечания: m - номер обменного сосуда цепочки по направлению капилляр - аорта; t_m(_ЗС) - время пребывания эритроцита в m-сосуде, U_m(_ЗС) - скорость отдачи кислорода отдельным эритроцитом в поперечном сечении m-сосуда, HbO_2m(_ЗС) - количество кислорода, отданного отдельным эритроцитом за время пребывания в m-сосуде, рО_2m(_ЗС) - разность напряжений кислорода на концах m-сосуда в золотом режиме гипертензии.

В соответствии с параметрами, известными ранее и вычисленными по (2.46) и (2.47) в первом от капилляра сосуде (m=1) DP₁(b_ЗС)=3,5 мм рт. ст., t₁(b_ЗС)=0,037 c, x₁(b_ЗС)=1,4510^-2 Пз, d₁(b_ЗС)=6,910^-4 см. С учетом этих величин нами получены значения для других параметров: q₁(b_ЗС)=41,910^-9--см³с^-1, V₁(b_ЗС)=1,5310^-9 см³, G₁(b_ЗС) = 0,9110^-11 г^-1см⁵с^-1. Используя эти величины и С₁(b_ЗС)=6 в качестве исходных, можно вычислить значения аналогичных параметров для других обменных звеньев цепочки.

Перейдем к непосредственному расчету кислородных параметров. Каждый эритроцит отдает кислород, перемещаясь по цепочке обменных артериол, включая капилляр. Следует учесть, что между капилляром и терминальными артериолами много общего. Стенки мельчайших артериол и капилляров имеют весьма сходное строение: эпителий, тончайшая базальная мембрана и сравнительно редкие и очень тонкие пучки гладких мышц. Все эти образования имеют такой же коэффициент диффузии для О₂ и СО₂, как и окружающие ткани. Эритроциты при перемещении в артериолах с диаметром менее 40 мкм так же, как и в капиллярах, принимают парашютообразную форму /178/. По расчетам Федершпиля и Попеля /136/ эритроциты отдают кислород с одинаковой скоростью независимо от степени их отклонения от продольной оси сосуда. Следовательно, условия для диффузии кислорода из эритроцитов аналогичны в каждом сосуде по всей длине цепочки.

Экспериментально установлено /204/, что количество кислорода, поступающее в ткани через единицу поверхности обменной артериолы за единицу времени, не меняется при значительном изменении кровотока, величины гематокрита и степени насыщения кислородом движущейся крови. Другими словами, за единицу времени сосуд всегда отдает постоянное количество кислорода независимо от представленных изменений в протекающей крови. Скорость отдачи кислорода обусловлена только величиной потребления кислорода окружающей тканью, а она по всей длине цепочки одинакова. Следовательно, общее количество кислорода, поступающее за единицу времени из каждого поперечного сечения сосудов любого калибра, всегда одинаково. Естественно, «вклад» отдельного эритроцита в общую диффузию будет тем больше, чем меньше поперечная площадь сосуда. В капилляре отдельный эритроцит отдает кислород с максимальной скоростью. Очевидно, что соотношение скоростей отдачи кислорода отдельным эритроцитом в двух соседних микрососудах обратно пропорционально соотношению их поперечных площадей. Исходя из этих рассуждений, в m-сосуде по отношению к капилляру:

U_m(b_ЗС) =U_k(b_ЗС)S_k(b_ЗС)/S_m(b_ЗС), (2.48)

где U_m(b_ЗС), U_k(b_ЗС), S_m(b_ЗС), S_k(b_ЗС) - соответственно скорость отдачи кислорода отдельным эритроцитом и площадь поперечного сечения в m-артериоле и капилляре в золотом режиме гипертензии.

Установлено /19, 20/, что напряжение кислорода на артериальном конце капилляра в тканях составляет 40-60 мм рт. ст. Примем для дальнейших расчетов в исходном режиме рО₂(b_ЗС)=50 мм рт. ст., а в первой коронарной артерии рО₂=95 мм рт. ст. По кривой диссоциации гемоглобина человека, взятой нами из книги Уайт и др. /86/ (рис. 2.10), этому интервалу в эритроците соответствует разность насыщения кислородом ?HbO₂=12%.

Рис. 2.10. Кривая насыщения гемоглобина человека /86/. По оси абсцисс - рО₂ в мм рт. ст.; по оси ординат - HbO₂ в %. Точки A, B, C, D - границы логарифмического участка кривой (см. рис. 16). Интервал - CD pO₂=19-65 мм рт. ст. интервал AB - HbO₂=28,7-91,8%; точкам M и N соответствуют рО₂=50 мм рт ст. и HbO₂=85% на артериальном конце капилляра в золотом режиме гипертензии.

Показано /140/, что в миокарде величины рО₂ в крупных, средних и мелких артериях точно следуют величине рO₂ в аорте. Диффузия кислорода начинается в артериолах диаметром менее 100 мкм. В микрососудах с диаметром более 40 мкм отдача кислорода отдельным эритроцитом очень мала и этой величиной в дальнейшем при расчетах можно пренебречь. При прохождении m-сосуда разность насыщения кислородом эритроцита кислородом в этом сосуде:

DHbO₂(b_ЗС) = U_k(b_ЗС)S_k(b_ЗС)t_m(b_ЗС)/S_m(b_ЗС).

Для расчетов используем первых 10 генераций обменных сосудов (см. Табл. 1, столбец 6); при m>10 расчетные значения U_m(b_ЗС) изменяются всего на сотые доли процента. Общий «разряд» эритроцита на 10 звеньях цепочки:

DHbO₂(b_ЗС) = U_k(b_ЗС)S_k(b_ЗС)(--b_ЗС)/S_m(b_ЗС). (2.49)

Скорость отдачи кислорода эритроцитом в капилляре в золотом режиме можно определить по формуле:

U_k(b_ЗС) = [DHbO₂(b_ЗС)/S_k(b_ЗС)]/(--b_ЗС)/S_m(b_ЗС). (2.50)

Приняв DHbO₂(b_ЗС)=12%, S_k(b_ЗС)=23,710^-8 см² и используя значения d_m(b_ЗС) и t_m(b_ЗС), приведенные в табл. 1, можно вычислить величину U_k(b_ЗС), а также U_m(b_ЗС) и DHbO_2m(b_ЗС); последние приведены в табл. 1 (см. столбцы 5 и 6). Расчетная величина U_k(b_ЗС)=215%/с практически равна максимальной скорости отдачи - 220 %/с. Эта величина была экспериментально установлена и рассчитана для движущихся в плазме эритроцитов с имитацией потребления кислорода /105, 185/. Для дальнейших расчетов будем использовать величину U_k(b_ЗС)=220 %/с. В артериолах с диаметром менее 40 мкм скорость отдачи кислорода единичным эритроцитом быстро возрастает. Возрастает и время пребывания эритроцитов в сосуде. Экспериментально установлено /39, 40/, что в артериолах мозга и мышц особо резкое падение рО₂ происходит в сосудах диаметром 10-15 мкм и ниже. Эта экспериментально установленная тенденция совпадает с нашими расчетами (см. Табл. 1, столбец 7). Очевидно, что времени пребывания в сердечном капилляре (0,25 с) недостаточно для десатурации гемоглобина от 97% до 30%. Десатурация в этих пределах достигается благодаря тому, что этот процесс начинается в артериолах.

В покое на артериальном конце сердечного капилляра рО₂(b_ЗС)=50 мм рт. ст. /19, 20/, а на венозном рО₂(b_ЗС)=20 мм рт. ст. /202/. Большое значение имеет близость прекапиллярных тройников к полной симметрии /28, 108/. Эритроциты в симметричных ветвях терминальных тройников отдают равное количество кислорода и входят в капилляры с приблизительно одинаковыми рО₂, что соответствует одинаковому «качеству» кислорода. В противном случае, если бы вхождение и выход эритроцитов происходило со значительными отклонениями от величин рО₂(b_ЗС)=50 мм рт. ст. и рО₂(b_ЗС)=20 мм рт. ст., было бы нарушено условие одинакового «качества» кислорода, поступающего в сердечные ткани по длине капилляров.

В сущности, как мы уже отмечали, как поставщики кислорода терминальные артериолы ничем не отличаются от капилляров. Добавим к этому, что обменные артериолы, также как и капилляры, параллельны мышечному волокну, которое они обеспечивают кислородом /32, 153/. Как было показано выше, каждое поперечное сечение артериол независимо от их диаметра отдает то же количество кислорода, что и сечение капилляра. Представленное сходство ангиотектоники и условий диффузии кислорода в капиллярах и артериолах позволяет сделать вывод, что с «кислородной» точки зрения последние ничем не отличаются от капилляров. Иными словами, количество кислорода, диффундирующегого из микрососуда за единицу времени, определяется его длиной, но не диаметром. Таким образом, «включение» артериол вместо капилляров практически ничего не меняет за исключением одного обстоятельства. Разница заключается в «цене» кислорода. Энергетическая «стоимость» единичного объема кислорода, потребляемого из микрососудов, в артериолах выше, чем в капилляре. Эта «цена» тем больше, чем крупнее микрососуд. В целом можно сказать, что на уровне обменных сосудов существует оптимальная гармония архитектонических, гемодинамических и кислородных параметров. Природа создала высокоэффективное сочетание этих параметров.

Как будет показано в 3 главе (см. рис 3.3), сегмент кривой диссоциации оксигемоглобина, соответствующий рО₂=19-65 мм рт. ст., обладает особыми, логарифмическими, свойствами. Этими свойствами обусловлено оптимальное сопряжение прекапиллярной и капиллярной частей обменного коронарного русла «по кислороду». Прекапиллярные сосуды являются своего рода переходной конструкцией, где происходит предварительная организация оптимальных условий для диффузии кислорода на важнейшей части обменного русла - капиллярах.

Количество кислорода, отдаваемого эритроцитами за единицу времени в любом поперечном сечении артериолы, равно постоянной величине U(b_ЗС)=220%/с. Эта величина не зависит ни от диаметра микрососудов, ни от уровня гипертензии (см. раздел 2.7). Последовательность значений U_m(b_ЗС)= 5,3; 8,5; 13,6; 21,6; 34,4; 54,7; 87,0; 138,3; 220 (см. Табл. 1, столбец 5) близка к классическому ряду чисел Фибоначчи: 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233). Представленная последовательность указывает на то, что скорость отдачи кислорода единичным эритроцитом в терминальных артериолах и в капилляре изменяется по аналогии с рядом чисел Фибоначчи. Эта аналогия сохраняется при любой гипертензии. Размеры и архитектоника терминальных микрососудов у различных видов млекопитающих практически одинаковы /44, 108/. Поэтому можно сказать, что скорость отдачи кислорода отдельным эритроцитом в «одноименных» прекапиллярных сосудах сердца одинакова у всех млекопитающих независимо от их вида и веса. Скорости «кислородного разряда» эритроцита в терминальных артериолах являются инвариантными оптимальными величинами, соотносящимися между собой по аналогии с рядом чисел Фибоначчи.

Интересно отметить также и «золотое» соотношение между парциальным давлением кислорода во вдыхаемом воздухе рО₂=156 мм рт. ст. /6/ и напряжением кислорода в артериальной крови рО₂=95мм рт. ст.; падение рО₂ в легких составляет 61 мм рт. ст. Величины рО₂, соответствующие свободной и химически связанной форме кислорода в организме, приблизительно соотносятся между собою по золотому сечению- 156/95=1,64 /95/.

2.10 «Цена» транспорта кислорода на докапиллярном участке

Перейдем к оценке затрат энергии на транспорт единичного объема кислорода в режимах гипертензии. Было показано /99/, что в условиях гипертензии на транспортном участке:

W_М(b) = b³W_М(b_ЗС),

W_Х(b) = b³W_Х(b_ЗС),

где W_М(b_ЗС), W_М(b), W_Х(b_ЗС), W_Х(b) - соответственно механическая и химическая мощность, расходуемая на транспортном участке в золотом и других режимах гипертензии. Очевидно, что общий расход механической и химической энергии за единицу времени на транспортном участке W_тр(b) возрастает в b³ раз:

W_тр(b) = b³W_тр(b_ЗС). (2.51)

Выше в разделе 2.4.2 нами были рассмотрены особенности регуляции размеров эластических и мышечных сосудов. На уровне микрососудов механическое воздействие и влияние аденозина на стенки сосудов отсутствует. Установлено /226/, что в покое перфузируется около 50% всех сердечных артериол диаметром ниже 50 мкм. Сопротивление обменного участка при гипертензии изменяется путем введения в функциональное состояние части артериол и прекапиллярных сфинктеров, находящихся в начале капилляров. Работа сфинктера колеблется между открытым и полностью закрытым состояниями /151/. Артериолы очень чувствительны даже к незначительным изменениям рО₂. При возрастании потребности в кислороде тканевое рО₂ падает, что вызывает увеличение концентрации неорганического фосфата Р_i и активированной протеинкиназы 5`АМФ с последующим расслаблением мышцы прекапиллярных сфинктеров и раскрытием капилляров. По-видимому, в этих условиях каждый резервный капилляр раскрывается в ответ на «свою» величину рО<sub>2</sub>. Когда сфинктер раскрывается, тканевое рО<sub>2</sub> быстро растет. Концентрации Р<sub>i</sub> и 5`АМФ в кардиомиоцитах падают по направлению к стабильной величине, адекватной данному уровню гипертензии. Таким образом, адекватное подключение дополнительного числа артериол и капилляров вызвано недостаточным кислородным обеспечением кардиомиоцитов в условиях гипертензии. Очевидно, для того, чтобы и на обменном участке сохранялся закон типа (2.51), в каждой генерации артериол и в капиллярах за счет подключения новых происходит увеличение их количества в раз. При этом объем и проводимость каждой генерации также возрастает в раз. С учетом этого обстоятельства на обменном участке суммарный расход механической и химической энергии за единицу времени на обменном участке W_обм(b) увеличивается в ³ раз,

W_обм(b) = b³W_обм(b_ЗС). (2.52)

Суммарное количество кислорода, поступающее в ткани из открытых обменных артериол и капилляров в течение кардиоцикла при гипертензии возрастает в b² раз /97/:

B() = b²B(b_ЗС), (2.53)

где B(b_ЗС), B(b) - общее потребление кислорода сердечной мышцей на обменном участке за единицу времени в золотом и других режимах гипертензии. Исходя из (2.51) - (2.53), очевидно, что в условиях гипертензии «цена» доставки единичного объема потребляемого кислорода по докапиллярному участку линейно пропорциональна росту гипертензии:

() = W(b)/B(b) = (_ЗС).

Каким образом меняется «цена» транспорта единичного объема потребленного кислорода в обменных генерациях артериальных сосудов? Поскольку скорость диффузии кислорода из любого сечения каждой артериолы одинакова, то объем кислорода, отдаваемого сосудом за единицу времени, линейно зависит только от длины сосуда. Во всех обменных тройниках

D₁(b_ЗС) + D₂(b_ЗС) = 1,588(С₁(b_ЗС)/С_С(b_ЗС))D_С(b_ЗС),

где D_С(b_ЗС), D₁(b_ЗС), D₂(b_ЗС) - соответственно средний за кардиоцикл объем кислорода, отдаваемый стволом, 1 и 2 ветвями тройника в золотом режиме гипертензии. Если бы в обменных тройниках отношение С₁(b_ЗС)/ /С_С(b_ЗС)=С₂(b_ЗС)/С_С(b_ЗС)=const, то суммарная величина потребляемого из ветвей кислорода по отношению к стволу увеличивалась бы в 1,588 раз. Фактически же отношение длины к диаметру в обменных сосудах по направлению к капиллярам все время возрастает. Если рассматривать генерации микрососудов по мере убывания их диаметра, то очевидна следующая тенденция: в очередной m-генерации (m=2, 3,...,7) отдаваемый объем кислорода возрастает более чем в 1,588 раз, а расходуемая мощность остается прежней. Таким образом, сердечная мышца получает дополнительное количество кислорода при «стандартной» затрате энергии при перемещении крови. По мере приближения к капиллярам энергетическая «цена» единичного объема отдаваемого кислорода «дешевеет», достигая минимального значения в капилляре. В режимах гипертензии эта тенденция также сохраняется. При этом «цены», полученные для каждого сосуда в золотом режиме, возрастают в раз.

Из вышеизложенного можно сделать следующие выводы:

1) в любом режиме гипертензии общий расход энергии на транспорт потребляемого кислорода по докапиллярному участку имеет величину, минимально возможную для этого режима.

2) самый «дешевый» кислород доставляется в сердечную мышцу в золотом режиме, а самый «дорогой» - в режиме максимальной гипертензии;

3) в каждом режиме наиболее «дешевый» кислород поступает из обменных микрососудов наименьшего диаметра, а самый «дорогой» - из микрососудов наибольшего диаметра.

Увеличение «стоимости» кислорода при росте гипертензии вызвано необходимостью создавать в сердечных клетках напряжение кислорода выше уровня, летального для данного гипертензии. Чем больше гипертензия, тем выше должно быть значение рО₂ в сердечных клетках и обменных сосудах. Природа «пошла» на дополнительный расход энергии, необходимый для устранения летальной ситуации в клетках. За счет дополнительного расхода энергии обеспечивается прирост рО₂ в сердечной ткани на величину /Цветков, 1997/:

DpO₂(b) = 42lgb. (2.54)

С величиной DpO₂(b) связан рост «цены» доставки единичного объема кислорода. Дополнительные затраты энергии обеспечивают «качество» потребляемого кислорода адекватно уровню активности сердечной мышцы. В соответствии с ростом «цены» в каждом режиме гипертензии из сосудов диффундирует кислород в необходимом количестве и адекватного «качества». Таким образом, при любом уровне гипертензии сохраняется энергооптимальная гармония между «количеством» и «качеством» кислорода, поступающего в клетки.

Глава 3. Капиллярная сеть сердца и кардиомиоциты