Сердце: оптимальные системы транспорта и потребления кислорода. Новые аспекты организации системы крово-кислородного обеспечения сердца человека и млекопитающих

W_MK(b_ЗС)/W_XK(b_ЗС) = 0,5.

Очевидна оптимальность «вхождения» множества архитектонических и гемодинамических параметров в систему «Капилляр с движущейся кровью». Таким образом, мы имели возможность убедиться, что оптимальность конструкционных и гемодинамических параметров обеспечивает энергооптимальность системы «Капилляр с движущейся кровью».

В капилляре происходит сопряжение оптимальных значений гемодинамических параметров с оптимальными величинами кислородных параметров. Время пребывания эритроцита в капилляре t_K(b_ЗС)=0,25 cек связано с пределами наиболее выгодного, «крутого», участка кривой насыщения гемоглобина. Эритроцит за это время полностью «вписывается» в логарифмический сегмент кривой DHbO_2K(b_ЗС)=55%. На этом сегменте диффузия кислорода соответствует минимальной разности ДрО₂ на концах капилляра, что обеспечивает минимальный разброс величин рО₂ по объему сердечной ткани.

Показано /26/, что при естественном отношении S/V энергия деформации мембраны минимальна. Вследствие этого свойства изменение формы эритроцитов в микрососудах происходит с минимумом потерь энергии. При вхождении в капилляр эритроцит легко принимает парашютообразную форму /207/, что связано с внутриклеточным перемещением гемоглобина /47/. При парашютообразной форме эритроцит отдает кислород со значительно большей скоростью (в 2 раза), чем при цилиндрической /178/. Отметим, что в капиллярах скорость диффузии кислорода эритроцитами достигает максимально возможной величины 220% сек^-1 /105, 185/. Этот феномен позволяет получить необходимую разность pO₂ на капилляре при минимальном приложенном давлении.

К этому следует добавить, поступление кислорода из единичного объема крови имеет в капиллярах энергетическую «цену», меньшую, чем в любой другой генерации микрососудов. Таким образом, отдельный капилляр, имея энергооптимальную «гемодинамическую» организацию, одновременно имеет энергооптимальную «диффузионную» организацию (минимальный диаметр, коническая форма сосудов, парашютообразная форма эритроцитов, максимальная скорость диффузии кислорода). Между диаметром и длиной капилляра, скоростью движения в нем эритроцитов, скоростью отдачи кислорода и временем диффузии в капилляре имеется определенное энергооптимальное «согласование». Можно сделать вывод, что имеет место энергооптимальная гармония между двумя «ипостасями» капилляра: - гемодинамической и диффузионной.

Капилляры, как мы уже отмечали, являются звеньями диффузионных цепочек. Пространственное расположение этих цепочек представлено в системе «Капиллярно-тканевая призма». Эта система является первичной ячейкой системы капиллярно-кислородного обеспечения сердца. Естественно предположить, что система капиллярно-кислородного снабжения сердца «сконструирована» так, чтобы обеспечить адекватное кислородное обеспечение сердца при минимальной плотности капиллярной сети. Проанализируем основные источники экономии капилляров.

Важнейшим источником экономии капилляров является максимальная скорость диффузии кислорода из этих сосудов. Кислородное обеспечение сердечной ткани при максимальной скорости диффузии позволяет уменьшить количество капилляров, что равносильно снижению плотности капиллярной сети. Оптимальность пространственного вхождения отдельного капилляра в призму определяется асимметрией его концов по отношению к соседним капиллярам. Показано /146/, что наименьший разброс величин рО₂ в сечениях призмы при прочих равных условиях соответствует асимметричному смещению концов соседних капилляров (ребер) относительно друг друга на полдлины капилляра. При таком пространственном смещении обеспечивается практически одинаковое распределение рО₂ в каждом сечении призмы.

Естественно, что при другом взаимном смещении капилляров аналогичность распределений по длине мышечного волокна нарушается. Как следствие этого, минимальные рО₂ в некоторых сечениях призмы имеют меньшую величину, чем при оптимальном варианте. Для компенсации этого недостатка потребовалась бы увеличение плотности капиллярной сети, чтобы в «слабых» сечениях достигнуть допустимой минимальной величины рО₂. Таким образом, оптимальное пространственное смещение капилляров в капиллярно-тканевой призме также позволяет снизить плотность капиллярной сети. Капиллярная сеть является ядром гемососудистой системы любого органа. Естественно, что минимизация плотности капиллярной сети означает экономию энергии, крови и сосудистого материала и в эластических, мышечных и обменных генерациях коронарного русла.

Аспекты дополнительной экономии капилляров, связанные со структурой кардиомиоцитов будут рассмотрены нами в параграфе 3.9.

В заключение можно сказать, что система «Капилляр с движущейся кровью» во всех аспектах (гемодинамическом, диффузионном, температурном и пространственном) входит в систему «Капиллярно-тканевая призма» энергооптимальным образом, обеспечивая при этом минимальную плотность капиллярной сети.

3.9 Источники оптимизации структуры кардиомиоцита

В живых организмах скорость химических реакций всегда достигает предельного значения, которое определяется законами физики. Во всех случаях обнаруживают «оптимальное соотношение тенденции «как можно быстрее» и «настолько точно, как это нужно», пишет в своей книге лауреат Нобелевской премии М. Эйген и Р. Винклер /110, с. 96/. Следовательно, за счет максимально возможной скорости химических реакций жизнедеятельность кардиомиоцита должена обеспечиваться минимальным количеством клеточных компонентов.

Рассмотрим оптимизацию сопряжения «качества» и «количества» поступающего кислорода с особенностями структурных элементов клетки. Движение молекул кислорода к месту потребления происходит сложным путем: из крови через стенку сосуда и межклеточное пространство в цитозоль и митохондрии клетки. Величины рО₂ в цитозоле неодинаковы и обнаруживают своеобразное распределение. Джонс /156/ проанализировал возможные причины такого распределения и пришел к выводу, что неравномерность величин рО₂ в клетке объясняется расположением митохондрий. Митохондриальные кластеры (группировки) ведут к резкому понижению рО₂ в соответствующем месте цитозоля.

Концентрация кислорода в цитозоле оказывается довольно низкой. Клеточная мембрана, окружающая клетку, и мембраны внутренних ее частей (в том числе и мембрана митохондрий) играют небольшую роль в образовании градиента рО₂ на пути от внеклеточной среды до цитозоля. В миоцитах сердечной мышцы рО₂ в среднем составляет 3,4 - 3,7 мм рт. ст. /152/. Было установлено /165/, что миокард при pO₂>4 мм рт. ст. в молекулах миоглобина не показывал каких-либо физиологических или биохимических признаков гипоксии. Ниже 4 мм рт. ст. увеличивается скорость производства лактата, однако уровень потребления кислорода еще остается постоянным.

Движение кислорода в кардиомиоците представлено свободной диффузией и перемещением молекул оксимиоглобина в кардиомиоците /51/. Кислородтранспортная и кислороддепонирующая функции миоглобина исключительно важны на участке сарколемма - митохондриальная мембрана, где колебания рО₂ могут быть лимитирующим фактором окислительного фосфорилирования. Способность молекул миоглобина выполнять функции связывания и транспорта кислорода позволяет обеспечить бесперебойный поток последнего в систему окислительного фосфорилирования. При естественной концентрации миоглобина 0,7 об.% специфическое ускорение транспорта молекул кислорода возрастает на 50% /177/. Установлено /203/, что в области 0-5 мм рт. ст. миоглобин отдает резерв кислорода, который составляет около 40% от всего количества, поступающего в клетку.

Таким образом, «противоположности» - доли «миоглобинного» и «диффузионного» кислорода - соотносятся между собою как числа Фибоначчи (2:3). Величина рО₂ в молекулах миоглобина сердца млекопитающих поддерживается в среднем около рО₂=5,3 мм рт. ст. /152/ и равна величине рО₂ на цитохроме а₁а₃. При рО₂=5,3 мм рт. ст. цитохромоксидаза функционирует с максимальной скоростью /203/. При математическом анализе показано /150/, что критическая величина рО₂ при максимальном потреблении кислорода митохондриями составляет приблизительно 5,3 мм рт. ст. Отметим в связи с этим, что при «разряде» миоглобина на участке кривой насыщения ниже 5,3 мм рт. ст. отношение DMbO₂/DpO₂ максимально. Молекулы миоглобина отдают большое количество кислорода в этом районе при незначительном снижении рО₂, что обеспечивает минимальный разброс величин рО₂ на цитохромоксидазе. Таким образом, оптимальное значение рО₂=5,3 мм рт. ст. обеспечивает оптимальное энергетическое сопряжение между молекулами оксимиоглобина и цитохромоксидазы.

Благодаря способности миоглобина быстро насыщаться кислородом его оксигенация остается постоянной в течение всего сердечного цикла /124/. За счет оксимиоглобина минимизируется гетерогенность снабжения кислородом из капилляров /141/. Более того, миоглобин действует как ловушка, которая предотвращает диффузию из сегмента одного сердечного капилляра в сегмент соседнего капилляра с более низким рО₂. Экспериментально показано /227/, что величина рО₂ в миоглобине одинакова и в левом, и в правом желудочках. Очевидно, что миоглобин является элементом регуляции, устанавливающим величину парциального давления кислорода в клетках на уровне нормы по всему миокарду. Пространственное распределение митохондрий и миоглобина в кардиомиоците совпадают.

Митохондрии в сердечных клетках ориентированы таким образом, что наибольшая концентрация митохондрий приходится на часть клетки, ближнюю к капилляру; по мере удаления от капилляра концентрация митохондрий снижается /161/. Если бы отсутствовало «ближнее» расположение митохондрий и не было миоглобина, то для адекватного обеспечения клетки кислородом по «качеству» и «количеству» потребовалась бы капиллярная сеть значительно большей плотности. Таким образом, свойства молекул миоглобина и цитохромоксидазы и их взаимное расположение в клетке и по отношению к капиллярам обеспечивают наиболее благоприятные условия для кислородного обеспечения кардиомиоцита. Очевидно, что наличие миоглобинного переноса кислорода внутри клетки позволяет значительно увеличить скорость отдачи кислорода из отдельного капилляра; тем самым обеспечивается значительное сокращение количества открытых капилляров в единичном объеме сердечной мышцы.

Необходимо также обратить внимание на гармонию сопряжения на уровне капилляра дыхательных пигментов крови и миоцита: гемоглобина и миоглобина. Напряжение кислорода на артериальном конце капилляра в золотом режиме равно 50 мм рт. ст. Миоглобин достигает максимального насыщения кислородом при величине рО₂=40-50 мм рт. ст. /86/. Таким образом, максимальные значения рО₂ гемоглобина в капиллярах и миоглобина в кардиомиоцитах совпадают. Кривая насыщения миоглобина MbO₂=f(pO₂) «вписана» в капиллярный сегмент кривой насыщения гемоглобина НbO₂=f(pO₂) (рис. 3.8). Очевидно, что на уровне капилляров имеет место оптимальное сопряжение дыхательных пигментов крови и мышечной ткани по величине рО₂. Следует отметить, что и на уровне обменных артериол имеет место аналогичное сопряжение кривых гемоглобина и миоглобина, поскольку рО₂ при удалении от стенки этих сосудов быстро убывает и приближается к «капиллярным» значениям.

Рис. 3.8. Сопряжение кривых насыщения гемоглобина и миоглобина

Покажем, что конструкция кардиомиоцита построена в полном соответствии с условиями оптимизации ее деятельности. Рассмотрим в качестве примера конструкцию митохондрий. Кристы митохондрий содержат ферменты дыхательной цепи, которые участвуют в освобождении энергии для синтеза АТФ. Благодаря «выбору» рО₂=5,3 мм рт. ст. в качестве «рабочей» точки на цитохроме а₁а₃ и, как следствие, максимальной скорости дыхания, кардиомиоцит «экономит» на количестве митохондрий. Кроме того, установлено /119/, что при рН 7,40 во внеклеточной среде скорость дыхания сердечных митохондрий максимальна. Благодаря этому феномену происходит дополнительная минимизация количества митохондрий. Естественно, что при этом уменьшается и суммарная поверхность митохондриальных крист в клетке.

Важнейшими факторами экономии энергии и вещества в кардиомиоците является структура саркомеров и температура внутриклеточной воды. Саркомер является элементарной сократительной единицей мышечного волокна. Характерной особенностью актин-миозиновой системы кардиомиоцита является параллельное расположение актиновых и миозиновых нитей. Строгая параллельность нитей обеспечивает значительный выигрыш в суммарном напряжении мышечного волокна.

В покое в конце диастолы длина растянутого саркомера в кардиомиоците млекопитающих составляет 2,2 мкм; этой длине соответствует максимальная мощность последующего сокращения /208, 209/ при минимуме потребления кислорода на единицу производимой работы /206/. Параллельность и использование наиболее эффективных и экономичных саркомеров позволяет мышечной клетке обойтись минимальным их количеством для создания адекватной силы сокращения /218/. Очевидно, для создания необходимого тягового усилия мышечная клетка обходится минимальным количеством саркомеров. «Сильные» саркомеры, потребляющие минимум кислорода на единицу тягового усилия, являются еще одним источником экономии капилляров по всему объему сердечной мышцы. Естественно, сокращается при этом и производство молекул АТФ внутри клетки, поскольку потребление кислорода на единицу создаваемого тягового усилия минимально.

Следует отметить еще одну интересную особенность конструкции саркомеров. Допустимый диапазон растяжения саркомеров находится между 1,55 и 3,25 мкм /208, 209/. Оптимальные разности («противоположности») между крайними длинами саркомера и оптимальной длиной саркомера 2,20 мкм образуют между собой золотую пропорцию: 1,70:1,05=1,05:0,651,62. В конце систолы длина саркомера составляет 1,73 мкм. Соответственно, длина мышечного элемента сокращается в 2,2/1,73=1,272 раз (1,272=). Очевидно «присутствие» золотой гармонии «противоположностей» в организации энергооптимального сокращения отдельного кардиомиоцита!

Вода при клеточной температуре 36,8^оС обладает уникальными свойствами /12, 49/. При этой температуре теплоемкость воды минимальна и поэтому расход энергии для поддержания этой температуры в клетках минимален. Протекание биологических процессов при температуре 36,8 ^оС происходит с минимальным потреблением энергии /16/. Все неводные компоненты живой клетки (белки, нуклеиновые кислоты и т.д.) при обеспечении оптимальной температуры воды обладают термостабильностью при обмене веществ. Следовательно, поддержание оптимальной температуры в клетке обеспечивает значительную экономию энергии и митохондрий.

Таким образом, кардиомиоциты исполняют свою функцию с привлечением минимума энергии, кислорода, количества саркомеров, митохондрий и, по-видимому, других субклеточных единиц. За счет этих факторов снижается как объем мышечной массы, так и плотность капиллярной сети.

Рассмотрим долевой состав компонентов кардиомиоцита. Согласно данным /188/, 34% объема сердечной клетки составляют митохондрии, 48% - миофибрилы, 1,5% - Т-система и ретикулум, 16,5% другие компоненты. В отношении объемов «противоположностей» - энергопроизводящих и потребляющих частей кардиомиоцита - «присутствуют» числа Фибоначчи (1:2). При соотношении «противоположностей» по Фибоначчи имеет место наиболее эффективное функционирование сердечных клеток. Оптимальное вхождение энергопроизводящих и энергопотребляющих субклеточных структур в систему «Кардиомиоцит» позволяет последнему исполнять свою функцию с минимальными затратами энергии и строительного материала. В конечном счете, налицо энергооптимальное вхождение «противоположностей» - «поставщика» и «потребителя» кислорода - в систему «Капиллярно-тканевая призма». Энергооптимальная гармония между «поставщиком» и потребителем во многом обязана золотому сечению и числам Фибоначчи.

Другим важнейшим показателем эффективности функционирования кардиомиоцита является отношение его боковой поверхности к объему. Величина этого отношения определяет уровень метаболизма клетки. Кардиомиоцит можно представить в виде кругового цилиндра, где отношение боковой поверхности к объему S/V=4/d (d - диаметр мышечной клетки). Очевидно, чем меньше диаметр клетки, тем большая поверхность приходится на единичный объем и тем выше в клетке допустимый уровень метаболизма. Покажем, что отношение S/V для кардиомиоцита имеет максимальное значение. С этой целью рассмотрим особенности пространственной организации субклеточных структур. Саркомеры являются «силовой» частью миоцитов. В плоскости, перпендикулярной к длине саркомеров, сечения миозиновых нитей располагаются по вершинам равносторонних треугольников, а актиновых - в их центре /155/ (рис. 3.9). Такой способ упаковки соответствует наиболее плотному расположению множества одинаковых элементов, равномерно распределенных на заданной площади /82/. Использование наиболее сильных саркомеров и максимальная плотность их упаковки позволяет значительно уменьшить диаметр кардиомиоцита.

Эффективно используют пространство кардиомиоцита и энергопроизводящие структуры кардиомиоцита. В сердечной клетке митохондрии располагаются между миофибриллами, под сарколеммой и у полюсов ядер /25/. Снаружи каждая мембрана покрыта трехслойной ограничивающей мембраной. Лежащая под ней трехслойная мембрана образует многочисленные складки и впячивания - кристы, направленные вглубь митохондрий.

С внутренними мембранами связаны ферменты, катализирующие процессы переноса электронов и синтеза АТФ. Выше нами были показаны аспекты оптимальной минимизации количества митохондрий в клетке, за счет которых снижается диаметр кардиомиоцита. Более того, складчатая поверхность митохондрий позволяет разместить во много раз большее количество функциональных частиц, чем гладкая, что позволяет дополнительно уменьшить диаметр клетки. К этому следует добавить, что расположение линейных полимеров ДНК по двойной спирали позволяет осуществить их наиболее плотную упаковку и свести к минимуму объем ядра.

Максимально плотная упаковка саркомеров, митохондрий, ядра, и, по-видимому, других структур клетки позволяет свести диаметр миоцита к минимуму. При этом обеспечивается максимум отношения поверхности к объему (S/V=4/d). Добавим, аналогичная картина имеет место и для капилляра, где отношение S/V также равно максимальной величине. Таким образом, энергооптимальная гармония «вхождения» субклеточных структур в систему «Кардиомиоцит» обеспечивает, с одной стороны, минимальный объем строительного материала, максимальное производство механической энергии и минимальное потребление кислорода на единицу объема и, с другой стороны, максимальный уровень метаболизма. Как следствие, имеет место энергооптимальная гармония сопряжения систем «Капилляр» и «Кардиомиоцит» в системе «Капиллярно-тканевая призма». Добавим, что гармония обеспечивается в результате оптимального сопряжения архитектонических, гемодинамическихи и кислородных параметров капилляров и субклеточных параметров кардиомиоцитов.

Необходимо отметить еще одно важное обстоятельство. По принципу оптимального вхождения в кардиомиоциты «входят» не только биоструктуры, но и «косные» системы, имеющие важнейшее значение для его жизнедеятельности: кислород и вода /12, 61/.

3.10 Энергооптимальная конструкция артерио-капиллярного русла сердца млекопитающих

В 2 главе нами был произведен системный анализ конструкции транспортного и обменного участков коронарного русла. Теперь представляется возможным представить общий план «сборки» всего артерио-капиллярного комплекса сердца млекопитающих. Ядром всего гемососудистого русла сердца, несомненно, является сеть капилляров. Оптимальная плотность капиллярной сети, как мы могли убедиться, обусловлена минимальным потреблением кислорода единичным объемом сердечной ткани и особенностями взаимного расположения гемососудистых и тканевых элементов. Капиллярное русло построено в полном соответствии с принципом оптимального вхождения. Отдельный капилляр имеет такую конструкцию, которая позволяет ему наиболее эффективно исполнять и «гемодинамическую», и «диффузионную» функцию. Плотность капиллярной сети за счет аспектов экономии сведена к минимальной величине. Однако, поскольку потребление кислорода во многих регионах сердца неодинаково (левый и правый желудочки, эпикард и эндокард, основание и верхушка сердца), то и плотность капиллярной сети в этих регионах также различна. Этим феноменом можно объяснить наличие двух коронарных артерий (левой и правой). «Выгоднее» разделить кротоки от капиллярных сетей большей и меньшей плотности, поскольку меньшей плотности соответствует и меньшее количество ветвлений. Кроме того, кровь поступает в каждую из артерий непосредственно из аорты, за счет этого отпадает необходимость в дополнительном, «общем» для обеих артерий, сосуде. За счет разделения кровотоков из аорты обеспечивается дополнительная экономия энергии, сосудистого материала и крови, сокращается время транспорта кислорода к месту потребления.

Следующим шагом на пути оптимизации является «выбор» бифуркационного варианта ветвления сосудов. При бифуркации для покоя и при любой гипертензии оптимальное сопряжение диаметров ствола и ветвей артериальных и капиллярных тройников соответствует режиму «минимальной работы»:

d₁(b)³ + d₂(b)³ = d_C(b)³.

При этом соотношение отношение затрат механической и химической мощности во всех сосудах в покое и при любом уровне гипертензии равно постоянной оптимальной величине:

W_M1(b)/W_X1(b) = W_M2(b)/W_X2(b) = W_MС(b)/W_XС(b) = 0,5.

Конструкция тройников на транспортном участке асимметрична: d₁(b) d₂(b), l₁(b) l₂(b). Асимметрия ветвлений позволяет обеспечить адекватное обеспечение кровью и кислородом различных участков сердечной мышцы. Неравенство длин ветвей транспортных тройников обусловлено следующей ситуацией. Эритроциты, одновременно поступившие из аорты в коронарные артерии, должны в один и тот же момент времени прибыть к каждому из капилляров с одинаковыми давлениями и величинами рО₂. Первое условие связано с тем, что давление на входе капилляров при любой гипертензии не должно превышать критическую величину, при превышении которой начинается отек тканей. Второе условие обеспечивает одинаковое «качество» кислорода во всех капиллярах. Естественно, цепочка сосудов, состоящая из ветвей с большими диаметрами, имеет большее количество ветвлений до микрососуда, чем цепочка сосудов из ветвей с малыми диаметрами.

Поэтому эритроциты, проходящие по длинному пути, должны были бы прибывать к капиллярам позже, чем эритроциты, продвигающиеся по короткому пути. Вследствие этого исходная порция эритроцитов «размывается» по времени и приходит к капиллярам с различными давлениями и величинами рО₂. Для устранения этой ситуации во всех транспортных тройниках «тонкие» ветви имеют большую длину, чем «толстые». Для сохранения величины кровотока в сосуде при его удлинении необходимо в той же мере увеличить приложенное давление.

Удлинение «тонких» ветвей позволяет, в конечном счете, устранить разницу между капиллярами по давлению и по времени вхождения эритроцитов в капилляры. Отметим, асимметрия ветвей в тройниках по диаметру и длине сохраняется вплоть до микрососудистого участка. Асимметрия обеспечивает на входе обменных микрососудов равенство давлений и одновременность прибытия исходной порции эритроцитов. На обменном участке ветвления приблизительно симметричны: d₁(b)=d₂(b), l₁(b)=l₂(b) /28/. Вследствие этого в каждой обменной ветви падение давления одинаково, а эритроциты пребывают одинаковое время, отдавая в микрососудах одинаковое количество кислорода. В итоге на входе всех капилляров величины давления и напряжения кислорода одинаковы. Этот феномен обеспечивает адекватность «качества» потребляемого кислорода в каждом регионе сердечной мышцы.

Таким образом, в основе гемодинамики артерио-капиллярного русла лежат следующие оптимизирующие факторы:

1. Энергооптимальные особенности структуры крови и ее движения в сосудах;

2. Энергооптимальный вариант бифуркационного ветвления;

3. Асимметричность транспортных и симметрия обменных тройников;

4. Синхронизация движения эритроцитов на обменном и обменных участках;

5. Особенности кривой вязкости крови =f(d) на обменном и капиллярном участках;

6. Особенности «логарифмического» участка разностной кривой дезоксигенации гемоглобина pO₂=f(HbO₂).

Сопряжение факторов оптимизации 1) - 6) соответствует выдвинутому нами принципу оптимального вхождения: «простые» системы включаются в «сложные» таким образом, что при этом в максимальной степени экономится энергия и строительный материал. «Подбор» конструкционных, гемодинамических и кислородных параметров на артерио-капиллярном комплексе обеспечивает оптимальные условия для «дешевого» транспорта кислорода к месту потребления. Универсальный кислородный инвариант U_С(?) = 220%, который относится и к обменной, и капиллярной части комплекса, является следствием оптимального сопряжения плотности сети обменных микрососудов и капилляров, их гемодинамических и архитектонических параметров с архитектоникой мышечных клеток сердца.

Подытожим. Артерио-капиллярный комплекс сердца создан природой с «привлечением» аспектов максимальной экономии энергии, крови и сосудистого вещества, а также обеспечения высокого уровня метаболизма в сосудах. Архитектонические, гемодинамические и кислородные инварианты сердца являются общими для различных видов млекопитающих. Эти величины определяют энергооптимальную гармонию всей транспортно-обменной системы сердца животных независимо от их размеров и уровня гипертензии. Можно сказать, в конструкции артерио-капиллярного комплекса реализовано оптимальное условие: минимизация затрат энергии, крови и сосудистого материала по отношению к минимальной потребности сердечной мышцы в кислороде. В этом и заключается энергооптимальная гармония между транспортным, обменным и капиллярными участками артериокапиллярного русла, между транспортом кислорода и его потреблением.

Заключение

Подведем основные итоги проделанной работы. Нормальное функционирование системы крово-кислородного обеспечения сердца обусловлено сложнейшим переплетением множества конструктивных, механических, биофизических, биохимических параметров. Естественно, мы не могли полностью охватить эту систему во всем многообразии факторов, обеспечивающих ее деятельность. Было рассмотрено лишь сопряжение наиболее важных параметров архитектоники, гемодинамики и потребления кислорода на уровне объектов артериального и капиллярного русла. Системный подход к рассматриваемым объектам различной сложности и назначения позволил рассмотреть последние не только в состоянии физиологического покоя организма, но и в условиях внешнего «возмущения» (физической нагрузки).

Формально каждая сердечная система могла быть создана Природой по одному из множества вариантов, каждый из которых позволял бы системе адекватно исполнять заданную функцию. Однако природа, как мы могли убедиться, неизменно «избирает» конструкцию, наиболее эффективную с точки зрения экономии энергии и строительного материала. Всякая кардиосистема имеет такой закон композиции, который позволяет ей осуществлять свою функцию оптимальным образом, т.е. при минимальных затратах энергии и живого вещества. Иначе говоря, сложность и назначение сердечных систем различны, но принцип их оптимальной организации постоянен. Впервые установленный нами принцип оптимального вхождения является критерием энергооптимального сопряжения для совокупности функционально связанных «простых» систем, совместно образующих «сложную» систему. Постоянное «присутствие» принципа оптимального вхождения в любой системе, как это было представлено на примере сердечных систем, является правилом без исключений. Несомненно, что все кардиосистемы приобрели свою законченную, энергооптимальную форму в итоге длительной эволюции.

Вкратце обобщим полученные результаты.

Крупнейший биофизик 20 столетия А.Л.Чижевский (1897-1964) рассматривал кровяное русло как «единую, цельную, стройную систему взаимосвязанных и органически соподчиненных процессов, которые точно регламентированы в пространстве и во времени при помощи нервных механизмов, гидродинамических и других факторов» /104, с. 96/. Тем самым отвергалось общепринятое в то время представление о крови, циркулирующей в сосудистой системе, как о гетерогенной среде, представляющей собой хаотическое собрание физиологических и корпускулярных элементов, погруженных в раствор электролитов. В свете преставленного нами анализа очевидна справедливость предвидения А.Л.Чижевского: каждая из рассмотренных нами гемососудистых систем - «Эритроцит», «Кровь», «Сосуд с движущейся кровью» - обладает высокоорганизованной, оптимальной структурой. Установлен универсальный критерий последовательного «включения» этих функционально связанных систем в системы возрастающей сложности. Это означает, что включение какой-либо «простой» системы совместно с другими «простыми» системами в более сложную неизменно сопряжено с экономией энергии и строительного живого материала. Таким образом, критерий, обозначенный нами как «принцип оптимального вхождения», приобретает важное методологическое и прогностическое значение.

Представим вкратце последовательность вхождений «простых» систем во все более «сложные».

Организация эритроцита как «простейшей» кислороднесущей системы оптимальным образом удовлетворяет двум важнейшим требованиям, предъявляемым к его форме: 1) максимальное количество молекул гемоглобина в эритроците по отношению к объему последнего и 2) минимальный расход энергии на перемещение эритроцита в плазме крови. Дискоидная форма эритроцитов идеально удовлетворяет этим требованиям. Как следствие, имеет место оптимальное вхождение транспортных и «складских» параметров в систему «Эритроцит».

Оптимальное вхождение эритроцитов в следующую по сложности систему - «Кровь» - обусловлено условиями: 1) максимально возможная величина концентрации эритроцитов и 2) минимально возможная вязкость крови. При естественной величине гематокрита обеспечивается оптимальное соотношение между концентрацией эритроцитов в крови и ее вязкостью. Тем самым обеспечивается оптимальное вхождение основных элементов - эритроцитов и плазмы - в систему «Кровь». Оптимальное соотношение между гематокритом и вязкостью сохраняется во всех сердечных артериях и капиллярах.

При заданном кровотоке в системе «Сосуд с движущейся кровью» диаметр сосуда «подбирается» таким образом, что суммарная энергия, расходуемая на перемещение крови через сосуд и химические процессы в крови, имеет минимальное значение. Таким образом, на пути «вхождения» системы «Эритроцит» в систему «Кровь», а затем системы «Кровь» в систему «Сосуд с движущейся кровью», можно отметить постоянное повторяющийся феномен - оптимальное вхождение «простой» системы в более сложную. В конечном счете, транспорт единичного объема кислорода через всякий сердечный сосуд происходит при максимально возможном количестве транспортеров кислорода (эритроцитов) и минимальном расходе энергии. Эти аспекты экономии имеют место во всех сердечных сосудах (крупные, средние, мелкие артерии, артериолы и капилляры).

Система «Докапиллярное коронарное русло» состоит из двух участков: 1) транспортный (эластические и мышечные артерии) и 2) обменный (артериолы). Через первый участок осуществляется транспорт кислорода к обменным сосудам, на втором происходит непосредственный газообмен между кровью и тканями.

Транспортный участок включает в себя генерации асимметричных «эластических» и «мышечных» тройников. Бифуркационное ветвление в эластических и мышечных, а также и обменных, тройниках представляет наиболее экономичный вариант ветвления из всех возможных (трифуркации, тетрафуркации и т. д.). «Вхождение» ствола и двух ветвей в систему «Тройник» происходит таким образом, что суммарный расход энергии, объема крови и сосудистого материала в тройнике минимален. Таким образом, прохождение единичного объема крови, а следовательно, и единичного объема кислорода, через генерации транспортных сосудов участок сопряжено с минимальными затратами энергии, крови и сосудистого материала. В конечном счете, оптимальное «вхождение» архитектонических и гемодинамических параметров в систему «Транспортный участок» обеспечивает максимальную «дешевизну» транспорта единичного объема кислорода на этом участке.

Обменный участок включает в себя генерации симметричных обменных тройников с меняющейся вязкостью крови. Соединение сосудов в тройник, как и на транспортном участке, происходит по аналогичному «плану»: вхождение ствола и ветвей в тройник обеспечивает минимальный суммарный расход энергии, крови и сосудистого материала. Все обменные сосуды «расположены» на наклонном участке кривой кажущейся вязкости крови =f(d). Благодаря такому расположению кровь в ветвях тройников имеют меньшую вязкость, чем в стволе. Последнее обстоятельство обусловливает дополнительное снижение затрат энергии на доставку кислорода к месту потребления. Кроме того, «расположение» обменного участка на наклонном сегменте кривой обеспечивает дополнительную «даровую» обменную поверхность, что позволяет увеличить долю потребляемого кислорода на докапиллярном участке.

Наклонный участок кривой =f(d) имеет большое значение для удешевления транспорта потребляемого кислорода в обменных сосудах. Чем ближе генерации обменных тройников к капиллярам, тем меньше «цена» кислорода, отдаваемого из этих сосудов. Одновременно возрастает время пребывания эритроцитов в обменных артериолах, что позволяет максимально увеличить отдачу кислорода на обменном участке без дополнительных затрат энергии на перемещение крови. Оптимальное «вхождение» архитектонических, гемодинамических и кислородных параметров в систему «Обменный участок» обусловливает максимальную «дешевизну» кислорода, потребляемого на этом участке. Добавим к этому важнейшее обстоятельство: на обменном участке обеспечивается максимально возможный уровень метаболизма между кровью и кардиомиоцитами.

Вхождение «простых» систем «Транспортный участок» и «Обменный участок» в сложную систему «Докапиллярное русло» обусловливает оптимальное функционирования последнего. На первом участке часть потерь механической энергии вызвана пульсацией стенок артерий. Ветвления на этом участке несимметричны и, как следствие, суммарная поверхность ветвей меньше, чем при симметричном ветвлении. Вследствие этого расход энергии на пульсацию минимизирован. На обменном участке затраты энергии, связанные с пульсацией стенок микрососудов, практически отсутствуют. В конечном счете, по отношению к транспорту кислорода затраты энергии, связанные с пульсацией поверхности сосудов, в системе «Докапиллярное русло» сведены к минимуму.

Нами показано, что любая обменная артериола с точки зрения суммарной отдачи кислорода аналогична капилляру той же длины. Различие состоит в том, расход энергии в этих сосудах на единицу потребляемого кислорода больше, чем в капиллярах. Конструктивные и гемодинамические параметры на обменном участке «подобраны» таким образом, что кислород, поступающий в ткани из каждого сосуда, имеет «свою» минимальную «цену». Чем ближе генерация обменных артериол, тем больше кислорода она отдает, тем «дешевле» потребляемый из нее кислород. Очевидно, самый «дешевый» кислород поступает в ткани из капилляров. В целом «цена» объема потребляемого кислорода на обменном участке обеспечивается минимальными затратами энергии, сосудистого материала и крови. Кроме того, на этом участке создаются оптимальные условия для диффузии кислорода в капиллярах.

Система «Капиллярный участок» является основным источником поставщиком кислорода в сердечную ткань. Этому участку соответствует в высшей степени эффективное сопряжение архитектонических, гемодинамических и кислородных параметров. Система «Капилляр» имеет оптимальную конструкцию (диаметр, длина), оптимальное соотношение затрат механической и химической энергии, оптимальную гемодинамику (давление, кровоток и время пребывания эритроцитов). В капиллярах эритроциты отдают кислород с максимально возможной скоростью. Оптимальное «вхождение» параметров архитектоники, гемодинамики и диффузии кислорода в систему «Капилляр» обеспечивает поступление в ткани самого «дешевого» кислорода.

Очень эффектно «решена» проблема сопряжения конструкции капиллярной сети и конструкции кардиомиоцитов. На кривой дезоксигенации гемоглобина HbO₂=f(pO₂) капилляру «соответствует» наиболее крутой участок. Вследствие этого разность рО₂ на артериальном и венозном концах капилляра минимальна. Соседние капилляры, снабжающие кислородом мышечное волокно, смещены относительно друг друга на полдлины капилляра. Эти феномены обеспечивают, с одной стороны, минимальность разброса величин напряжения кислорода рО₂ в сердечной ткани и, с другой стороны, аналогию распределения рО₂ в каждом поперечном сечении мышечного волокна. Все звенья мышечного волокна имеют снабжение кислородом в одинаково благоприятных условиях.

Взаимное расположение мышечных волокон и капилляров и сопряжение капилляров с кривой HbO₂=f(pO₂) обеспечивает оптимальное снабжение кислородом каждого кардиомиоцита как по «количеству», так и по «качеству». Добавим, энергооптимальное сопряжение конструкции обменных артериол с кривой оксигенации гемоглобина и кривой кажущейся вязкости крови имеет большое значение для удешевления транспорта потребляемого кислорода и на обменном участке. Нами установлено, в обменных артериолах и капиллярах скорость отдачи кислорода каждым поперечным сечением за единицу времени - постоянная величина в любом режиме гипертензии.

Большое значение для оптимального сопряжения каждого мышечного волокна и обменных микрососудов и капилляров имеет их параллельное расположение по отношению друг к другу. Отдельный кардиомиоцит имеет такую структуру, при которой исполнение функции клетки происходит с минимальным потреблением кислорода. С одной стороны, длина саркомеров в кардиомиоците «подобрана» таким образом, что клетка исполняет свою функцию с привлечением минимального количества саркомеров и потребляемого кислорода. С другой стороны, наличие в кардиомиоците мышечного дыхательного пигмента - молекул миоглобина - позволяет значительно увеличить скорость перемешения кислорода в сердечной клетке. Как следствие, за счет этих и ряда других клеточных факторов имеет место значительное снижение плотности обменной сети.

Таким образом, осуществляется оптимальное сопряжение артериолярно-капиллярной сети и мышечных волокон в систему «Обменные сосуды и сердечная мышца». Вследствие этого, происходит оптимальное сопряжение между потребителем и поставщиком кислорода, направленное на минимизацию затрат энергии и вещества в обменной и транспортной сети и мышечной массе. Отметим также, что дополнительная экономия мышечной массы, а, следовательно, энергии, крови и сосудистого вещества, происходит за счет оптимального расположения мышечных пучков в стенках камер сердца и оптимального сопряжения сердца с артериальной системой всего организма. Если учесть, что системой «Артерио-капиллярный комплекс и сердечная мышца» обеспечивается функционирование сердца в целом, то можно считать, что сердце как орган исполняет свою функцию с минимальными затратами мышечной ткани, крови, «задействованной» в коронарных сосудах, сосудистого материала и потребляемого кислорода в пересчете на единицу производимой сердцем работы. В итоге можно сказать, что всей последовательности функционально связанных сердечных систем, начиная от эритроцита и кончая сердцем в целом, свойственно последовательное «включение» по принципу оптимального вхождения.

Необходимо отметить еще один важнейший аспект проведенного нами исследования: выявление инвариантов, т.е. некоторых постоянных отношений, не изменяющихся при определенных преобразованиях сердечных объектов. Установление инвариантов часто считают едва ли не самой важной функцией науки. Найти инвариант в классе живых систем - значит выявить структурное единство множества биологических объектов. Как писал выдающийся физик М. Борн (1882-1970), «Наука - это не что иное, как попытка конструировать инварианты там, где они не очевидны» /11, с. 151/. Нами установлены соотношения, которые следовало бы назвать инвариантами оптимального вхождения. Основу оптимизации гемодинамических и кислородных параметров по всему докапиллярному и капиллярному сосудистому руслу составляют математические соотношения, величина которых не меняется как в покое организма, так и при любой гипертензии:

W_M1()/W_X1() = W_M2()/W_X2() = W_MC()/W_XC() = 0,5, (1)

[k()H₁()]^3/2 + [k()H₂()]^3/2 = 1, (2)

U₁()= U₂()=U_C() = 220%/с. (3)

Выражение (1) представляет математическую основу оптимального сопряжения механической и химической мощностей в каждом сердечном сосуде. Закон (2) отображает энергооптимальную архитектонику сердечных тройников и отношение (3) - максимальную скорость отдачи кислорода из всех сечений обменных микрососудов и капилляров. Эти инварианты являются сердцевиной, основой, фундаментом организации всей системы кислородного обеспечения сердца в покое и во всех режимах гипертензии. Поскольку инварианты (1)-(3) повторяются у различных животных независимо от их веса и размеров, то следует говорить об универсальности оптимальной конструкции гемоартериально-капиллярных комплексов для всего класса млекопитающих. Отметим, что оптимальная организация многих сердечных систем, рассматриваемых в настоящей монографии, так или иначе связана с «присуствием» золотой пропорции и чисел Фибоначчи.

Из-за ограниченной способности к прогнозу многие биологические науки все еще считают «описательными». Впервые установленные нами инварианты и критерий вхождения «простых» сердечных систем в более сложные позволяют говорить о предсказуемости количественных и качественных изменений тех или иных параметров архитектоники, гемодинамики и кислородного обеспечения сердца в том или ином режиме гипертензии. Вследствие поразительного сходства для различных видов млекопитающих архитектоники и гемодинамики сердечных сосудов, а также структуры сердечных клеток и подобия формы кривых насыщения гемоглобина, можно сказать, что выявленные нами инварианты и законы, могут быть отнесены ко всему классу млекопитающих. Математическая форма представления инвариантов и законов преобразования позволяет рассчитать конкретные величины сердечных параметров для любого из множества животных. Деятельность сердца становится прогнозируемой при любой нагрузке и размерах животного.

В заключение можно сказать, что работа здорового сердца млекопитающих и его систем имеет место при гармоническом сопряжении следующих аспектов:

1) на исполнение функции каждой сердечной системы расходуется минимальное количество энергии;

2) функция сердечных систем осуществляется при использовании минимального объема строительного материала;

3) геометрическая и пространственная конструкция сердечных систем обеспечивает максимальный уровень метаболизма;

4) доставка кислорода и других компонентов к месту потребления происходит за минимальное время.

За счет оптимального сочетания этих критериев в сердечной мышце обеспечивается максимальная эффективность систем транспорта и потребления кислорода.

К сожаленью, вследствие «мозаичной» изученности многих других систем организма и их исключительной сложности выявление присущих им инвариантов и законов преобразования все еще представляет трудную задачу. Несомненно, однако, что в будущем количество биообъектов различной сложности, пригодных для глубокого системного анализа, будет возрастать, что позволит биологии, в конечном счете, перейти в разряд точных наук с большим прогностическим потенциалом.

Литература

1. Автандилов Г.Г., Геворкян Т.А. Стереоскопическое исследование системы «мышечное волокно-капилляр» сердца человека в функциональном аспекте // Арх. анат. 1980. Т. 79. Вып. 7. С. 33-37.

2. Ассеев И.А. Экстремальные принципы в естествознании и их философское содержание. Л., Изд-во ЛГУ, 1977.

3. Барбашина Н.Е., Голубь А.С., Шошенко К.А. Принцип оптимальности в кровеносной системе и данные эксперимента. //Математическая конференция биологических процессов (тезисы докладов I конференции). Калининград, 1976. С. 212.

4. Бать О.Г., Ханин М.А. Оптимальная теплоизоляция гомойотермных //Термодинамика и регуляция биологических процессов. - М., Наука, 1984. С. 173-184.

5. Белянин В.С., Романова Е. Золотая пропорция. Новый взгляд//Наука и жизнь. 2003. № 6.

6. Березовский В.А. Напряжение кислорода в тканях животных и человека. - К.: Наукова думка, 1977. 279 с.

7. Берталанфи Л. фон. Общая теория систем - критический обзор //Исследования по общей теории систем. - М., Прогресс, 1969. С. 23-82.

8. Блюменфельд Л.А. Проблемы биологической физики. - М., Наука, 1977. 336 с.

9. Блюменфельд Л.А. Решаемые и нерешаемые проблемы биологической физики. М.: Едиториал УРСС, 2002, 160 с.

10. Богданов А.А. Всеобщая организационная наука (тектология) Ч. 1. - Л., Книга, 1925.

11. Борн М. Физика в жизни моего поколения. М., Изд. Иностр. Лит., 1963. 535 с.

12. Бочков В.Г. Принцип оптимальности как основа исследования живых систем и некоторые вопросы их математического описания//Особенности современного научного познания. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. С. 161-178.

13. БСЭ. Т. 6. С. 128. М., Сов. Энц., 1971.

14. БСЭ. Т. 13. С. 1381. М., Сов. энц., 1973.

15. Варден Б.Л. ван дер. Пробуждающаяся наука. - М., Гос. изд-во Ф-МЛ, 1959. 146 с.

16. Васнецова АА, Гладышев Г.П. Экобиологическая биофизическая химия. М., Наука, 1989. 113 с.

17. Вигнер Е. Этюды о симметрии. М., Мир, 1971. 318 с.

18. Винер Н. Динамические системы физики и биологии//Вестн. АН СССР. 1964. № 7. С. 43-45 (перевод статьи в New Scientist, № 375. 1964).

19. Вовенко Е.П., Иванов К.П. Перепад напряжения кислорода внутри капилляров скелетной мышцы // ДАН СССР. 1990. Т. 312. № 3. С. 755-758.

20. Вовенко Е.П., Иванов К.П. Продольный градиент напряжения кислорода внутри капилляра коры головного мозга // ДАН СССР. 1997. Т. 353. № 1. С. 121-123.

21. Волошинов А.В. Математика и искусство. М., Просвещение. 2000. 399 с.

22. Гавриш А.С. Пространственная организация микроциркуляторного русла органотканевых элементов миокарда //Арх.анат. 1984. Т. 87. Вып. 2. С. 36-42.

23. Гареев Ф.А., Барабанов М.Ю., Казача Г.С. Универсальность принципа Гюйгенса в микро- и макромире //Языки науки - языки искусства. Суздаль, 1999. М., Прогресс - Традиция, 2000. С. 144-146.

24. Гительзон И.И., Нефедов В.П., Самойлов В.А. Культура изолированных органов. - Л., Наука, 1977. 196 с.

25. Глаголева В.В., Чечулин Ю.С. Ультраструктурная организация миокарда // В кн: Физиология кровообращения. Физиология сердца. - Л., Наука, 1980. С. 25-35.

26. Глазер Р. Биология в новом свете. - М., Мир, 1978. 173 с.

27. Глотов В.А. Структурный анализ микрососудистых бифуркаций. - Смоленск, 1995. 178 с.

28. Голубь А.С. Асимметрия артериальных микрососудистых разветвлений // Физиол. ж. СССР. 1978. Т. 64. № 10. С. 1493-1497.

29. Гончаренко А.И. Система терминального отражения в организме//Сознание и физическая реальность. 1998. Т. 3. № 2. С. 31-42.

30. Горбачев В.В. Концепции современного естествознания. М., 2003. 592 с.

31. Гринченко С.Н., Загускин СЛ. Механизм живой клетки: алгометрическая

модель. М., Наука, 1989. 232 с.

32. Джавахишвили Н.А., Комахидзе М.Д. Сосуды сердца. М., Наука, 1967. 356 c.

33. Дирак П.А.М. Воспоминание о необычной эпохе. Сборник статей. М., Наука, 1990.

34. Иванов К.П., Лябах Е.Г. Снабжение кислородом мышцы при полной замене крови кислородпереносящим кровезаменителем //Физиол. ж. СССР. 1980. Т. 66. С. 1695-1701.

35. Иванов К.П. Кислородное голодание и температура тела. - Л., Наука, 1972. 138 с.

36. Иванов К.П. Основы энергетики организма. Т. 3. Современные проблемы, загадки и парадоксы регуляции энергетического баланса. Спб., Наука, 2001. 278 с.

37. Иванов К.П., Кисляков Ю.Я. Энергетические потребности и кислородное обеспечение головного мозга. - Л., Наука, 1979. 214 с.

38. Иванов К.П. Основы энергетики организма. Т. 2. Биологическое окисление и его обеспечение кислородом. Спб., Наука, 1993. 270 с.

39. Иванов К.П., Дерий А.Н., Самойлов М.О. Диффузия кислорода из артериол мозга // ДАН СССР. 1979. Т. 244. № 6. С. 1509-1513.

40. Иванов К.П., Вовенко Е.П., Дарий А.Н. Напряжение кислорода в мышечных капиллярах и механизмы капиллярного газообмена // ДАН СССР. 1982. Т. 265. № 2. C. 494-497.

41. Иванов К.П., Вовенко Е.П. О специфических особенностях снабжения тканей кислородом из артериол и из капилляров // ДАН СССР. 1986. Т. 286. № 1. С. 227-229.

42. Иванова С.Ф. Об оптимальной геометрии сети кровеносных капилляров// Физиол. ж., 1983. Т. 29. № 3. С. 363-370.

43. Казначеев В.П., Петленко В.П., Петленко С.В. Этюды интегральной медицины и валеологии. Спб, 1997. 432 с.

44. Каро К., Педли Т., Шротер Р., Сид У. Механика кровообращения. М.: Мир, 1981. 624 с.

45. Кирьякулов Г.С., Яблучанский Н.И., Шляховер И.Н., Рябаева Т.В. Морфометрия сердца в норме. - Киев, Выша школа, 1990. 152 с.

46. Клайн М. Математика. Поиск истины. М., Мир, 1988.

47. Козлов В.И., Тупицин И.О. Микроциркуляция при мышечной деятельности. - М., Физк. и спорт, 1982. 135 с.

48. Козлов В.И., Мельман Е.П., Нейко Е.М., Шутка Б.В. Гистофизиология капилляров. Спб.,- Наука, 1994. 232 с.

49. Колясников Ю.А. Вода - всему начало. - Магадан, 1995. 56 с.

50. Коржуев П.А. Гемоглобин. М., Наука, 1964.