Предмет гистологии

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Цитология

1.1 Возникновение и развитие гистологии и цитологии как самостоятельных наук. Вклад отечественных и зарубежных учёных в развитие гистологии

В истории развития гистологии можно выделить три основных периода: домикроскопический, микроскопический и современный.

Домикроскопический период (с начала V в. до н. э. и по 1665 г.) связан с именами Аристотеля, Галена, Везалия и других великих ученых того времени. Данный период развития гистологии характеризуется попытками выделения в организмах животных и человека неоднородных тканей с использованием методов анатомического препарирования.

Микроскопический период -- 1665--1950 гг. Начало этого периода связано с именем английского физика Р. Гука, который изобрел микроскоп и использовал его для систематического исследования различных, в том числе и биологических, объектов. Результаты своих исследований он опубликовал в книге «Монография». Р. Гук впервые ввел термин «клетка». В дальнейшем происходило непрерывное усовершенствование микроскопов и все более широкое их использование для изучения биологических тканей и органов. Особенное внимание при этом уделялось строению клетки. Среди выдающихся ученых того времени можно выделить М. Мальпиги, А. Левенгука, Н. Грю.

Я. Пуркинье описал наличие в животных клетках цитоплазмы и ядра, а несколько позже Р. Браун обнаружил ядро в растительных клетках. Ботаник М. Шлейден занимался исследованием происхождения клеток -- цитокинезисом.



1.2 Основные положения клеточной теории. Роль клеточной теории в развитие гистологии и медицины. Вклад отечественных и зарубежных ученых в учение о клетке

Р. Вирхов в 1858 г. уточнил, что развитие клеток осуществляется путем деления исходной клетки. Разработанная Т. Шванном теория актуальна до настоящего времени.

Современные положения клеточной теории:

1) клетка является наименьшей единицей живого;

2) клетки животных организмов сходны по своему строению;

3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки;

4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ассоциации клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов и связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными механизмами регуляции.

Дальнейшее совершенствование микроскопов позволило выявить в клетках более мелкие структуры:

1) пластинчатый комплекс (К. Гольджи);

2) митохондрии (Эван Бенда);

3) центриоли (Т. Бовери);

4) эндоплазматическую сеть (К. Портер);

5) лизосомы (К. Дюв).

Были описаны механизмы деления растительных (И. Д. Чистяков) и животных клеток (П. И. Перемежко).

Современный этап развития гистологии начался с 1950 г., когда впервые электронный микроскоп был применен для изучения биологических объектов. Однако для современного этапа развития гистологии характерно внедрение не только электронной микроскопии, но и других методов: цито- и гистохимии, гисторадиографии и т. д. При этом обычно используется комплекс различных методов, позволяющих составить не только качественное представление об изучаемых структурах, но и получить тонкие количественные характеристики. Особенно широко в настоящее время применяются различные морфометрические методы, в том числе и автоматизированная обработка полученной информации с использованием персонального компьютера.

Гистологию в России развивали ученые медицинских факультетов российских вузов, где сформировались сильные гистологические школы:

1) Московская школа (А. И. Бабухин, И. Ф. Огнев). Основное направление деятельности -- гистогенез мышечной и нервной ткани, гистофизиологические подходы к изучению органов чувств, особенно органа зрения;

2) Петербургская гистологическая школа при Медико-хирургической академии (К. Э. Бэр -- эмбриолог, Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовский -- нейрогистолог и А. А. Максимов -- автор унитарной теории кроветворения);

3) Петербургская гистологическая школа при университете (Ф. В. Овсянников -- исследования органов чувств, А. С. Догель -- нейрогистолог и др.);

4) Киевская гистологическая школа (П. И. Перемежко изучал деление клеток, развитие органов);

5) Казанская гистологическая школа -- К. А. Арнштейн, А. С. Догель, А. Е. Смирнов, Т. А. Тимофеев, Б. И. Лаврентьев. Данная школа развивала нейрогистологическое направление.

И.И. Мечников - знаменитый русский биолог и патолог, один из основоположников экспериментальной цитологии и иммунологии. В 1883 году И.И. Мечников открыл явление фагоцитоза, выдвинул фагоцитарную теорию иммунитета.

Огромное влияние на развитие биологии, генетики и цитологии в нашей стране оказала научная школа Н.К.Кольцова. Н.К.Кольцовым в 1903 году была обнаружена внутренняя фибриллярная система, которая была им определена как скелетная цитоплазматическая структура, определяющая форму и движение клеток. В настоящее время эта система получила название цитоскелет, в его состав входят белковые полимеры, из которых образуются микротрубочки и нитчатые структуры (микрофиламенты, промежуточные филаменты). Другим важнейшим достижением Н.К.Кольцова было предвидение матричного принципа удвоения наследственных структур. По его представлениям, малые молекулы ядра собираются на уже существующем шаблоне, а затем «сливаются» в полимерную молекулу, в копию шаблона. В то время еще не было известно о макромолекулах ДНК, но идея о том, что постоянная консервативная наследственная матрица не уничтожается и не возникает заново, но переходит от родителей к потомкам, было великим предсказанием.

Большую роль в создании отечественной цитологии сыграл Д.Н. Насонов. При изучении работы аппарата Гольджи Д.Н. Насонов выдвинул гипотезу о ведущей роли этого органоида в клеточном секреторном процессе. Намного позднее с помощью электронномикроскопической авторадиографии эта гипотеза получила полное подтверждение и стала аксиомой функционального значения этой структуры.

Одним из учеников Н.К.Кольцова был Г.И.Роскин. Он исследовал скелетные и сократимые структуры в различных клетках, начиная с одноклеточных и кончая гладкими и поперечно-полосатыми мышцами многоклеточных организмов. Им было сделано заключение, что сократимые и опорные элементы образуют весьма сложные системы, обеспечивающие двигательные и опорные функции - эти системы были названы статокинетическими. биосинтез органелла оплодотворение эпителиальный

Продолжая изучать сократимые элементы клетки, Г.И. Роскин уделял большое внимание изучению цитологии раковых клеток, что привело к открытию противоракового препарата круцина, некоторое время использовавшегося в клинике. Особое внимание Г.И. Роскин уделял внедрению в гистологию и цитологию методов цитохимии, позволяющих локализовать в клетках те или иные полимеры или отдельные аминокислоты. В это время кафедра гистологии стала пропагандистом цитохимических методов, которые нашли широкое применение не только в биологических исследованиях, но и в медицине. Позднее В.Я. Бродский, ученик Г.И. Роскина, стал развивать количественные гистохимические исследования, используя специальную цитофотометрическую аппаратуру. Это привело к появлению новых биохимических и биофизических методов, которые широко используются в клеточной биологии.

Большой вклад в изучение строения и поведения опухолевых клеток внесен работами Ю.М. Васильева и его учеников. В течение многих лет его школа изучает механизмы движения нормальных и опухолевых клеток. Им впервые выявлена роль системы микротрубочек и других элементов цитоскелета в определении направления миграции как нормальных, так и опухолевых клеток.

Ю.С. Ченцов заведовал кафедрой клеточной биологии и гистологии с 1970 по 2010. Он является одним из основателей московской школы электронных микроскопистов. Им и его учениками впервые создана трехмерная реконструкция центриоли и описано ее поведение в клеточном цикле. Ю.С. Ченцов - один из авторов открытия ядерного белкового остова (матрикса), он показал, что ядерный матрикс представляет собой неотъемлемую часть интерфазных и митотических хромосом. Ю.С.Ченцов сыграл большую роль в изучении ультраструктуры клеточного ядра и митотической хромосомы. В работах по изучению митохондрий в мышечной ткани, Ю.С. Ченцов стал одним из авторов открытия митохондриального ретикулума и особой структуры - межмитохондриальных контактов.

Жан Браше, бельгийский биохимик и цитолог. В 1933 г. он впервые обнаружил ДНК в хромосомах и РНК в цитоплазме всех клеток. Благодаря ему стала известна активная роль РНК в синтезе белков: Браше установил, что РНК сначала образуется в ядрышке, а уже потом транспортируется в цитоплазму, где участвует в формировании белковых молекул.

Даниэль Мезиа, американский цитолог, сыгравший большую роль в изучении процессов деления и воспроизводства клеток, в исследовании структуры митотического веретена и репродукции центросом. Считал клетку супрамолекулярной системой, состоящей из множества взаимосвязанных молекулярных систем.

Кейт Портер - канадский биолог, один из основателей электронно-микроскопического подхода в биологии. Разработал методы изготовления ультратонких срезов, методы использования сеток с покрытием в электронной микроскопии, а также предложил использовать тетраокись осмия для работы с электронно-микроскопическими препаратами. К. Портеру принадлежит открытие цитоскелетных микротрубочек и эндоплазматического ретикулума, аутолизосом и окаймленных вакуолей.

Джордж Паладе - американский биолог румынского происхождения. Обнаружил на поверхности цистерн эндоплазматического ретикулума рибонуклеиновые частицы, названные гранулы Паладе. Впоследствии выяснилось, что гранулы Паладе представляют собой ассоциированные с эндоплазматическим ретикулумом рибосомы. Паладе много работал над исследованием вакуолярной системы и везикулярного транспорта в клетке.

Кристиан Рене де Дюв - бельгийский цитолог и биохимик, открывший существование в клетке пищеварительных органелл - лизосом.

Альбер Клод - бельгийский биохимик, благодаря которому цитология из науки описательной стала наукой функциональной.

Показал непосредственную связь между внутриклеточными структурами и происходящими в клетке биохимическими процессами, участвовал во внедрении в цитологию биохимических и физических методов. А. Клод писал, что клетка - “самостоятельная и самообеспечивающаяся единица живой материи, способная накапливать, преобразовать и использовать энергию”.



1.3 Биологическая мембрана. Структурно-функциональная характеристика, основные свойства и функции. Структурно-функциональная характеристика различных видов межклеточных соединений

Плазмолемма (цитолемма)

Плазмолемма -- оболочка животной клетки, отграничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.

Функции плазмолеммы:

1) разграничительная (барьерная);

2) рецепторная;

3) антигенная;

4) транспортная;

5) образование межклеточных контактов.

Химический состав веществ плазмолеммы: белки, липиды, углеводы. Строение плазмолеммы:

1) двойной слой липидных молекул, составляющий основу плазмолеммы, в которую местами включены молекулы белков;

2) надмембранный слой;

3) подмембранный слой, имеющийся в некоторых клетках.

В каждой липидной молекуле различают две части:

1) гидрофильную головку;

2) гидрофобные хвосты.

Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки соприкасаются с внешней и внутренней средой.

Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя. По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

1) структурные;

2) транспортные;

3) белки-рецепторы;

4) белки-ферменты;

5) антигенные детерминанты.

Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки и гидрофильные головки липидов обычно связаны с цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой -- гликокаликс. Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняет в норме рецепторные функции: воспринимает гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ, и тем самым оказывают влияние на функции клеток.

Принцип компартментализации клеток эукариот постулирует, что биохимические процессы в клетке локализованы в определённых отсеках, покрытых оболочкой из бислоя липидов. Большинство органоидов в эукариотической клетке являются компартментами -- митохондрии, хлоропласты, пероксисомы, лизосомы, эндоплазматический ретикулум, ядро клетки и аппарат Гольджи.

Внутри компартментов, окруженных биослоем липидов, могут существовать различные значения pH, функционировать разные ферментативные системы. Принцип компартментализации позволяет клетке выполнять разные метаболические процессы одновременно.

В цитозоле митохондрий находится окислительная среда, в которой NADH окисляется в NAD⁺.

Квинтэссенцией принципа компартментализации можно считать аппарат Гольджи, в диктиосомах которого работают различные ферментативные системы, осуществляющие, например, разные стадии посттрансляционной модификации белков.

Типы межклеточных контактов:

1) простой контакт -- 15--20 нм (связь осуществляется за счет соприкосновения макромолекул гликокаликсов). Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. При помощи простых контактов осуществляется слабая связь -- адгезия, не препятствующая транспортированию веществ в межклеточные пространства. Разновидностью простого контакта является контакт типа замка, когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участками цитоплазмы как бы впячиваются друг в друга, чем достигается увеличение площади соприкасающихся поверхностей и более прочная механическая связь;

2) десмосомный контакт -- 0,5 мкм. Десмосомные контакты (или пятна сцепления) представляют собой небольшие участки взаимодействия между клетками. Каждый такой участок имеет трехслойное строение и состоит из двух полудесмосом -- электронноплотных участков, расположенных в цитоплазме в местах контакта клеток, и скопления электронноплотного материала в межмембранном пространстве -- 15--20 нм. Количество десмосомных контактов у одной клетки может достигать 2000. Функциональная роль десмосом -- обеспечение механического контакта между клетками;

3) плотный контакт. Данный контакт называют также замыкательными пластинками. Они локализуются в органах (желудке, кишечнике), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое данных органов, например желудочный сок, содержащий соляную кислоту. Плотные контакты находятся только между апикальными частями клеток, охватывая по всему периметру каждую клетку. В этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные мембраны соседних клеток сливаются в единую билипидную мембрану. В прилежащих участках цитоплазмы соприкасающихся клеток отмечают скопление электронноплотного материала. Функциональная роль плотных контактов -- прочная механическая связь клеток, препятствие транспорту веществ по межклеточным пространствам;

4) щелевидный контакт (или нексусы) -- 0,5--3 мкм (обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами (или коннексонами), содержащими гидрофильные каналы, через которые осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь). Данные контакты представляют собой ограниченные участки контактов соседних клеток. Примером щелевидных контактов (нексусов) служат контакты кардиомиоцитов, при этом через них происходит распространение биопотенциалов и содружественное сокращение сердечной мускулатуры;

5) синаптический контакт (или синапс) -- специфические контакты между нервными клетками (межнейронные синапсы) или между нервными и мышечными клетками (мионевральные синапсы). Функциональная роль синапсов -- передача нервного импульса или волны возбуждения (торможения) с одной клетки на другую или с нервной клетки на мышечную.

1.4 Специализированные структуры клеточной поверхности: микроворсинки, реснички, жгутики, базальные инвагинации. Их строение и функции

Микроворсинки. Это структуры клетки, располагающиеся на ее внешней поверхности и выступающие во внеклеточное пространство. Эти выпячивания значительно расширяют площадь взаимодействия клетки с внешней средой.

Ферменты, прикрепленные к гликокаликсу и находящиеся в толще билипидного слоя мембраны микроворсинок, обеспечивают всасывание и/или переваривание веществ на поверхности клеток. В этом случае расширение контактной поверхности резко увеличивает эффективность подобных процессов, например комплекс микроворсинок в столбчатых эпителиоцитах тонкой кишки.

Микроворсинки состоят из клеточной мембраны, гиалоплазмы и тонких микрофиламентов. Актиновые (тонкие) микрофиламенты располагаются параллельно поверхности мембраны в виде компактно упакованных, упорядоченных пучков. Внутри каждой микроворсинки располагается около 20-30 актиновых нитей. Положительный полюс микрофиламентов направлен к периферии и стыкуется с электронно-плотным аморфным веществом дистальной части (верхушкой), а в основании микроворсинки актиновые микрофиламенты вплетаются в сеть подобных им структур, формирующих кутикулу.

Тонкие микрофиламенты в микроворсинке лежат параллельно друг другу на расстоянии около 10 нм, регулярно соединяясь между собой с помощью белков -- фимбрина и фасцина. Эти белковые комплексы образуют поперечные сцепления и объединяют тонкие микрофиламенты в компактные пучки. С мембранами тонкие микрофиламенты взаимодействуют с помощью минимиозина и виллина. Взаимодействие с минимиозинами позволяет микроворсинке сокращаться (уменьшать или увеличивать высоту).

Реснички и жгутики. Они представляют собой выпячивания цитоплазмы, окруженные клеточной мембраной, способные к активному движению. Органеллы хорошо заметны при большом увеличении микроскопа. Реснички и жгутики на ультраструктурном уровне имеют сходные принципы строения, но могут иметь разные функции. Реснички перемещают поверхностный субстрат полого органа, тогда как жгутик спермия позволяет передвигаться самой клетке.

В многоклеточных организмах животных строение ресничек и жгутиков резко отличается от подобных органелл прокариот.

Жгутики у бактерий образованы белком флагеллином, не имеющим отношения к комплексам микротрубочек у эукариот.

Реснички у эукариот -- это специальные органеллы движения, встречающиеся лишь в некоторых клетках. Реснички находятся в однослойном эпителии органов дыхания и женских половых путей.

Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 300 нм, покрытый плазматической мембраной.

В основании ресничек и жгутика в цитоплазме видны хорошо окрашивающиеся мелкие гранулы -- базальные тельца. В этой области над клеткой выступает выпячивание -- аксонема. Аксонема («осевая нить») -- сложная структура, состоящая из микротрубочек и выступающая в просвет или полость органа, выстланного реснитчатым эпителием. Проксимальная часть реснички (базальное тело) погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковые.

Базальное тельце по строению аналогично центриоли и состоит из девяти триплетов микротрубочек, между которыми расположены ручки, втулки и спицы. К базальному тельцу могут прикрепляться спутники, от которых отходят микротрубочки. Таким образом, базальное тельце, наряду с центросомой, является центром организации микротрубочек и может выполнять аналогичные функции.

Базальные инвагинации (впячивания). Это внедрения цитолеммы в цитоплазму, прилежащие к базальной мембране или иной плотной структуре. Чаще всего базальные впячивания встречаются в эпителии в базальной части клетки. В других тканях они встречаются гораздо реже, например впячивание цитолеммы на остеокласте со стороны разрушаемой (резорбцируемой) кости, так называемая гофрированная каемка. Базальные инвагинации существенно увеличивают внутреннюю (базальную) поверхность клетки.

Нередко в зонах инвагинации цитолеммы видны многочисленные митохондрии. Совокупность базальных инвагинаций и митохондрий формирует базальную исчерченность, которая хорошо заметна при большом увеличении микроскопа в дистальных и проксимальных канальцах нефронов почек. Базальная исчерченность в эпителиоцитах канальцев -- это признак активных процессов трансмембранного переноса веществ; наряду с увеличением поверхности присутствует высокий уровень энергетического потребления, обеспечиваемый АТФ.

1.5 Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Строение органелл, участвующих в биосинтезе веществ в клетках

Органеллы -- постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции.

Классификация органелл:

1) общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки;

2) специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток.

В свою очередь, общие органеллы подразделяются на мембранные и немембранные. Специальные органеллы подразделяются на:

1) цитоплазматические (миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы);

2) органеллы клеточной поверхности (реснички, жгутики). К мембранным органеллам относятся:

1) митохондрии;

2) эндоплазматическая сеть;

3) пластинчатый комплекс;

4) лизосомы;

5) пероксисомы.

К немембранным органеллам относятся:

1) рибосомы;

2) клеточный центр;

3) микротрубочки;

4) микрофибриллы;

5) микрофиламенты.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка состоит из билипидной мембраны.

Различают две разновидности ЭПС:

1) зернистую (гранулярную, или шероховатую);

2) незернистую (или гладкую). На наружной поверхности мембран зернистой ЭПС содержатся прикрепленные рибосомы.

В цитоплазме при электронно-микроскопическом исследовании можно обнаружить два вида ЭПС, однако один из них преобладает, что и определяет функциональную специфичность клетки. Эти две разновидности ЭПС не являются самостоятельными и обособленными формами, так как при более детальном исследовании можно обнаружить переход одной разновидности в другую.

Функции зернистой ЭПС:

1) синтез белков, предназначенных для выведения из клетки (на экспорт);

2) отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

3) конденсация и модификация синтезированного белка;

4) транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса;

5) синтез компонентов билипидных мембран. Функции гладкой ЭПС:

1) участие в синтезе гликогена;

2) синтез липидов;

3) дезинтоксикационная функция (нейтрализация токсических веществ посредством соединения их с другими веществами).

Пластинчатый комплекс Гольджи

Пластинчатый комплекс называют транспортным аппаратом клетки.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы -- диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена. В диктиосоме различают два полюса: цисполюс (направленный основанием к ядру) и трансполюс (направленный в сторону цитолеммы). Установлено, что к цисполюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в комплекс Гольджи продукты, синтезированные в ЭПС. От трансполюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его высвобождения из клетки. Часть мелких пузырьков, заполненных белками- ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.

Функция пластинчатого комплекса:

1) транспортная (выводит из клетки синтезированные в ней продукты);

2) конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой ЭПС;

3) образование лизосом (совместно с зернистой ЭПС);

4) участие в обмене углеводов;

5) синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;

6) синтез, накопление, выведение муцинов (слизи);

7) модификация мембран, синтезированных в ЭПС и превращение их в мембраны плазмолеммы.

Митохондрии

Митохондрии -- наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью.

Существует мнение, что в прошлом митохондрии были самостоятельными живыми организмами, после чего внедрились в цитоплазму клеток, где ведут сапрофитное существование. Доказательством этого может являться наличие у митохондрий генетического аппарата (митохондриальной ДНК) и синтетического аппарата (митохондриальных рибосом).

Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенными пространством в 10--20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии всю митохондрию в виде мешка и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутри митохондрии складки -- кристы. Внутренняя среда митохондрии (митохондриальный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы).

Функция митохондрий -- образование энергии в виде АТФ.

Источником образования энергии в митохондриях является пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из белков, жиров и углеводов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорилирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях АТФ является единственной формой энергии, которая используется клеткой для выполнения различных процессов.

Рибосомы

Рибосомы -- аппараты синтеза белка и полипептидных молекул. По локализации подразделяются на:

1) свободные, (находятся в гиалоплазме);

2) несвободные (или прикрепленные), -- которые связаны с мембранами ЭПС.

Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц. Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка -- рибонуклеопротеида. Образуются субъединицы в ядрышке, а сборка в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной (информационной) РНК объединяются в цепочки рибосом -- полисомы. Свободные и прикрепленные рибосомы, помимо отличия в их локализация, характеризуются определенной функциональной специфичностью: свободные рибосомы синтезируют белки.

1.6 Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Строение органелл, участвующих во внутриклеточном пищеварении, защитных и обезвреживающих реакциях

Лизосомы

Лизосомы -- наиболее мелкие органеллы цитоплазмы, представляют собой тельца, ограниченные билипидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (более тридцати видов гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, жиры, углеводы), их комплексы на мономерные фрагменты.

Функция лизосом -- обеспечение внутриклеточного пищеварения, т. е. расщепление как экзогенных, так и эндогенных биополимерных веществ.

Классификация лизосом:

1) первичные лизосомы -- электронно-плотные тельца;

2) вторичные лизосомы -- фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;

3) третичные лизосомы или остаточные тельца.

Истинными лизосомами называют мелкие электронно-плотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе. Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния с фагосомой (фагоцитируемое вещество, окруженное билипидной мембраной) и образования фаголизосомы, в которой смешиваются фагоцитируемый материал и лизосомальные ферменты.

После этого начинается расщепление биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономеры -- аминокислоты, сахара. Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой -- идут на образование энергии или построение новых внутриклеточных макромолекулярных соединений.

Некоторые соединения не могут быть расщеплены ферментами лизосомы и поэтому выводятся из клетки в неизмененном виде при помощи экзоцитоза (процесс обратный фагоцитозу). Вещества липидной природы практически не расщепляются ферментами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Данные образования были названы третичными лизосомами (или остаточными тельцами).

В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется рециркуляция мембран в клетке: при фагоцитозе часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы, при экзоцитозе эта оболочка вновь встраивается в плазмолемму.

Поврежденные, измененные или устаревшие собственные органеллы клетки утилизируются ею по механизму внутриклеточного фагоцитоза с помощью лизосом. Вначале эти органеллы окружаются билипидной мембраной, и образуется вакуоль -- аутофагосома. Затем с ней сливается одна или несколько лизосом, и образуется аутофаголизосома, в которой осуществляеся гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.

Лизосомы содержатся во всех клетках, однако в неравном количестве. Специализированные клетки -- макрофаги -- содержат в цитоплазме большое количество первичных и вторичных лизосом. Они выполняют защитную функцию в тканях, поглощают значительное число экзогенных веществ -- бактерий, вирусов, других чужеродных агентов и продуктов распада собственных тканей.

Пероксисомы

Пероксисомы -- микротельца цитоплазмы (0,1--1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.

1.7 Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Строение органелл, участвующих в процессах выведения веществ из клетки

Для выведения веществ из клеток используются:

для секреции - комплекс Гольджи, ЭПС и цитоскелет, для экскреции - цитоскелет.

Цитоскелет здесь нужен для движения по нему веществ в мембранных пузырьках.

1.8 Органеллы, составляющие цитоскелет клеток. Центриоли, реснички и жгутики, их строение

Клеточный центр

Клеточный центр -- цитоцентр, центросома. В неделящейся клетке клеточный центр состоит из двух основных структурных компонентов:

1) диплосомы;

2) центросферы.

Диплосома состоит из двух центриолей (материнской и дочерней), расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек, образующих полый цилиндр, диаметром 0,2 мкм, длиной 0,3--0,5 мкм. Микротрубочки объединяются в триплеты (по три трубочки), образуя всего девять триплетов. Центросфера -- бесструктурный участок гиалоплазмы вокруг диплосомы, от которого радиарно отходят микротрубочки (по типу лучистой сферы).

Функции цитоцентра:

1) образование веретена деления в профазе митоза;

2) участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса;

3) выполнение роли базисных телец ресничек в реснитчатых эпителиальных клетках центриоли.

Положение центриолей в некоторых эпителиальных клетках определяет их полярную дифференцированность.

Микрофиламенты

Микрофиламенты -- еще более тонкие нитчатые структуры (5--7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина).

Микрофиламенты локализуются в основном в кортикальном слое цитоплазмы.

В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподии и перемещение клетки.

Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы мышечной ткани -- миофибриллы.

Микрофибриллы

Микрофибриллы (промежуточные филаменты) представляют собой тонкие неветвящиеся нити.

В основном микрофибриллы локализуются в кортикальном, (подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, который в различных по классу клетках имеет определенную структуру (в эпителиальных клетках -- это белок кератин, в мышечных

клетках -- десмин).

Функциональная роль микрофибрилл -- участвовать наряду с микротрубочками в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию.

Микротрубочки могут объединяться в пучки и образовывать тонофибриллы, которые рассматриваются как самостоятельные органеллы и выполняют опорную функцию.

Микротрубочки

Микротрубочки -- полые цилиндры (внешний диаметр -- 24 мм, внутренний -- 15 им), являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет. Они также могут входить в состав других органелл -- центриолей, ресничек, жгутиков. Стенка микротрубочек состоит из глобулярного белка тубулина, который образован отдельными округлыми образованиями глобулы диаметром 5 нм. Глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или соединяться между собой, в результате чего формируются микротрубочки. Они могут затем вновь распадаться на глобулы.

Таким образом формируются и затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза. Однако в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обусловливая определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внут риклеточных перемещений. Белки-тубулины не обладают способностью к сокращению, следовательно, и микротрубочки не сокращаются. В составе ресничек и жгутиков происходит взаимо действие микротрубочек между собой, их скольжение друг относительно друга, что обеспечивает движение этих органелл.



1.9 Строение органелл специального назначения (микроворсинки, базальные складки, реснички, жгутики, тонофибриллы, миофибриллы и нейрофибриллы)

Реснички и жгутики представляют собой выросты цитоплазмы, в которых находится осевая нить, или аксонема. Последняя представляет собой каркас из микротрубочек. Длина ресничек может составлять 2-10 нм, а их количество на поверхности одной клетки достигает нескольких сотен. Длина жгутика изменяется в широких пределах (спермин человека несут один жгутик длиной 50-70 мкм). Аксонема образована 9 периферийными парами микротрубочек и одной парой, расположенной в центре образующегося цилиндра. В каждой периферийной паре из-за частичного слияния микротрубочек одна микротрубочка полная, а вторая неполная, т.к. имеет 2-3 общих димера с первой микротрубочкой.

Микроворсинки - это выросты цитоплазмы клетки диаметром О,1 мкм и длиной 1 мкм. Они многократно увеличивают поверхность клетки, на которой может происходить (например, в тонком кишечнике) расщепление и всасывание веществ. Каждая микроворсинка имеет внутренний каркас, образованный пучком из примерно 40 микрофиламентов. Пучок ориентирован вдоль продольной оси ворсинки и закреплён в апикальной части микроворсинки особыми белковыми мостиками (молекулами минимиозина), фиксирующимися на внутренней поверхности плазмолеммы. Микрофиламенты пучка соединены между собой поперечнымисшивкамиизбелковвиллинаифимбрина. Промежуточные филаменты представляют собой сплетённые белковыми нитями канаты толщиной около 10 нм. Основными функциями промежуточных филаментов являются структурная и опорная, а также функция распределения органелл в определённых участках клетки.



1.10 Включения цитоплазмы. Гиалоплазма. Физико-химические свойства, химический состав. Участие включений цитоплазмы в клеточном метаболизме

Включения

Включения -- непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений:

1) трофические;

2) секреторные;

3) экскреторные;

4) пигментные.

В процессе жизнедеятельности клеток могут накапливаться случайные включения -- медикаментозные, частички различных веществ.

Трофические включения -- лецитин в яйцеклетках, гликоген или липиды в различных клетках.

Секреторные включения -- это секреторные гранулы в секретирующих клетках (например, зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в различных эндокринных клетках).

Экскреторные включения -- это вещества, которые необходимо удалить из клетки (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев).

Пигментные включения -- меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин. Эти включения придают клетке, которая их содержит, определенную окраску: меланин окрашивает клетку в черный или коричневый цвет, гемоглобин -- в желто-красный, билирубин -- в желтый. Пигментные клетки содержатся только в определенных типах клеток: меланин -- в меланоцитах, гемоглобин

-- в эритроцитах. Липофусцин, в отличие от других указанных пигментов, может содержаться во многих типах клеток. Наличие липофусцина в клетках (особенно в значительном количестве) говорит о старении и функциональной неполноценности.

Гиалоплазма

Гиалоплазма (или матрикс цитоплазмы) составляет внутреннюю среду клетки. Состоит из воды и различных биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов), из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности. В гиалоплазме содержатся также аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества.

Биополимеры образуют с водой коллоидную среду, которая в зависимости от условий может быть плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя), как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Следовательно,

гиалоплазма является динамической средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клеток в целом.

1.11 Ядро клетки. Характеристика ядра как генетического центра клетки. Роль ядра в хранении и передаче генетической информации и в синтезе белка

Структурные элементы ядра

Структурные элементы ядра, перечисленные ниже, бывают хорошо выражены только в интерфазе:

1) хроматин;

2) ядрышко;

3) кариоплазма;

4) кариолемма.

Функции ядер соматических клеток:

1) хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК;

2) репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальных репаративных ферментов;

3) редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы;

4) передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза;

5) реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование аппарата белкового синтеза (информационной, рибосомальной и транспортных РНК).

Функции ядер половых клеток:

1) хранение генетической информации;

2) передача генетической информации при слиянии женских и мужских половых клеток.

1.12 Хроматин как форма существования хромосом в неделящемся ядре. Морфология митотических хромосом. Кариотип. Основы молекулярной цитогенетики соматических клеток. Ядрышко. Ядерная оболочка

Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название.

Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл толщиной 20--25 км, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно.

На этом основании можно выделить эухроматин -- рыхлый (или деконденсированный) хроматин, слабо окрашиваемый основными красителями, и гетерохроматин -- компактный (или конденсированный) хроматин, хорошо окрашиваемый основными красителями.

При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл, и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Таким образом, хроматин и хромосомы являются различными состояниями одного и того же вещества.

По химическому строению хроматин состоит из:

1) дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) -- 40%;

2) белков -- около 60%;

3) рибонуклеиновой кислоты (РНК) -- 1%.

Ядерные белки представлены двумя формами:

1) щелочными (гистоновыми) белками -- 80--85%;

2) кислыми белками -- 15--20%.

Гистоновые белки связаны с ДНК и образуют дезоксинуклеопротеид, представляющий собой хроматиновые фибриллы, отчетливо видимые при электронной микроскопии. На определенных участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК на различные РНК, с помощью чего в последующем происходит синтез белковых молекул. Процессы траскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, т. е. на эухроматине. В конденсированном хроматине эти процессы не осуществляются, поэтому гетерохроматин называют неактивным хроматином.

Соотношение эухроматина и гетерохроматина является показателем синтетической активности клетки. На хроматиновых фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется редупликация ДНК. Эти процессы могут протекать также и в гетерохроматине, но значительно дольше.

Соотношение эухроматина и гетерохроматина является показателем синтетической активности клетки. На хроматиновых фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется редупликация ДНК. Эти процессы могут протекать также и в гетерохроматине, но значительно дольше.

Морфология митотических хромосом. Кариотип.

Хромосомы во время митоза представляют собой палочковидные структуры разной длины. В них выявляется первичная перетяжка (центромера, кинетохор) - сложная белковая структура к которой прикрепляются микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Она делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными плечами называются метацентрическими, с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким вторым плечом называются акроцентрическими. Некоторые хромосомы, кроме того, имеют вблизи одного из концов вторичные перетяжки, отделяющие маленький участок хромосомы - спутник. Вторичные перетяжки называют также ядрышковыми организаторами, так как наэтихучасткахвинтерфазепроисходитобразованиеядрышка. Кариотип - совокупность хромосом данного вида животных (их число, размеры и особенности строения). Например, кариотип человека составляет 22 пары соматических хромосом +1 пара половых хромосом.

Ядрышко. Ядерная оболочка. Кариоплазма.

Ядрышко -- сферическое образование (1--5 мкм в диаметре), хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина. В одном ядре может содержаться от 1 до 4 и даже более ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках размер ядрышек и их количество увеличены. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе, в определенных участках некоторых хромосом -- ядрышковых организаторах, в которых содержатся гены, кодирующие молекулу рибосомальной РНК. В области ядрышкового анализатора осуществляется транскрипция с ДНК. В ядрышке происходит соединение рибосомальной РНК с белком и образование субъединицы рибосомы.

Микроскопически в ядрышке различают:

1) фибриллярный компонент (локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида (РНП));

2) гранулярный компонент (локализуется в периферической части ядрышка и представляет собой скопление субъединиц рибосом).

В профазе митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование хромосом, процессы транскрипции РНК и синтеза субъединицы рибосом прекращаются, ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом, появляется ядрышко.

Кариоплазма (нуклеоплазма или ядерный сок), состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, однако при электронной микроскопии в ней можно обнаружить мелкие гранулы (15 нм), состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющими расщепление углеводов с образованием АТФ.

Негистоновые белки (кислые) образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создании внутренней среды.

При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы.

Кариолемма -- ядерная оболочка, которая отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина.

Кариолемма состоит из двух билипидных мембран, внешней и внутренней ядерных мембран, разделенных перинуклеарным пространством шириной 20--100 нм. В кариолемме имеются поры диаметром 80--90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрывается специальным структурным образованием -- комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонентов. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в 3 ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры поры стабильные для данного типа клетки, но число пор может меняться при ее дифференцировке. В ядрах сперматозоидов поры отсутствуют. На наружной поверхности ядерной мембраны могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в каналы ЭПС.

1.13 Понятие о секреторном цикле в клетке. Способы выделения секреторных продуктов из клетки

Секреторным циклом называется периодическое изменение состояния секреторной клетки, обусловленное образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее дальнейшей секреции. В секреторном цикле выделяют несколько фаз: поступление в клетку исходных веществ (ведущее значение в этом имеют диффузия, активный транспорт и эндоцитоз), синтез и транспорт исходного секреторного продукта, формирование секреторных гранул, выделение секрета из клетки -- экзоцитоз.

По механизму (способу) выведения секрета секретирующие клетки, прежде всего эпителиальные железистые, подразделяют на мерокриновые, апокриновые и голокриновые.

Под мерокриновой секрецией понимают способность гландулоцита выводить секрет без разрушения клетки. Такой способ секреции является преобладающим и характерен для большинства экзокринных и эндокринных желез, секреторно активных клеток соединительной ткани. Путем мерокриновой секреции нейроны выводят медиаторы в синапсы. Такая секреция энергетически наиболее выгодна и позволяет клетке быстро восстановиться после выведения секреторных продуктов в межклеточное вещество.

Апокриновая секреция предполагает частичное разрушение клетки в момент секреции. Если разрушения незначительные, то секреция называется микроапокриновая. Макроапокриновая секреция сопровождается значительными потерями апикальной части секретирующей клетки. Апокриновая секреция встречается у млекопитающих в молочной и некоторых потовых железах.

Голокриновая секреция приводит к гибели клетки, выделяющей секрет. Такой секрецией обладают клетки, для которых накопление секрета сопровождается запуском программы апоптоза (сальные железы кожи).

1.14 Способы репродукции клеток. Митоз, как основной способ репродукции клеток. Преобразование структурных компонентов клетки на различных этапах митоза. Мейоз. Эндорепродукция.Митомз -- непрямое деление клетки, наиболее распространённый способ репродукции эукариотических клеток

Митоз подразделяется на четыре фазы:

1) профазу;

2) метафазу;

3) анафазу;

4) телофазу.

Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы. В ядре происходят следующие преобразования:

1) конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид;

2) исчезновение ядрышка;

3) распад кариолеммы на отдельные пузырьки.

В цитоплазме происходят следующие изменения:

1) редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки;

2) формирование из микротрубочек веретена деления;

3) редукция зернистой ЭПС и также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом. В метафазе происходит следующее:

1) образование метафазной пластинки (или материнской звезды);

2) неполное обособление сестринских хроматид друг от друга. Для анафазы характерно:

1) полное расхождение хроматид и образование двух равноценных дипольных наборов хромосом;

2) расхождение хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождение самих полюсов. Для телофазы характерны:

1) деконденсация хромосом каждого хромосомного набора;

2) формирование из пузырьков ядерной оболочки;

3) цитотомия, (перетяжка двухядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки);

4) появление ядрышек в дочерних клетках.

Интерфазу подразделяют на три периода:

1) I -- J1 (или пресинтетический период);

2) II -- S (или синтетический);

3) III -- J2 (или постсинтетический период).

В пресинтетическом периоде в клетке происходят следующие процессы:

1) усиленное формирование синтетического аппарата клетки -- увеличение числа рибосом и различных видов РНК (транспортной, информационной, рибосомальной);

2) усиление синтеза белка, необходимого для роста клетки;

3) подготовка клетки к синтетическому периоду -- синтез ферментов, необходимых для образования новых молекул ДНК.

Для синтетического периода характерно удвоение (редупликация) ДНК, что приводит к удвоению плоидности диплоидных ядер и является обязательным условием для последующего митотического деления клетки.

Постсинтетический период характеризуется усиленным синтезом информационной РНК и всех клеточных белков, особенно тубулинов, необходимых для формирования веретена деления.

Клетки некоторых тканей (например, гепатоциты) по выходе из митоза вступают в так называемый J0-период, во время которого они выполняют свои многочисленные функции в течение ряда лет, при этом не вступая в синтетический период. Только при определенных обстоятельствах (при повреждении или удалении части печени) они вступают в нормальный клеточный цикл (или в синтетический период), синтезируя ДНК, а затем митотически делятся. Жизненный цикл таких редко делящихся клеток можно представить следующим образом:

...