Предмет гистологии

1) митоз;

2) J1-период;

3) J0-период;

4) S-период;

5) J2-период.

Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроны центральной нервной системы, по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде в дальнейшем не делятся.

Жизненный цикл таких клеток состоит из следующих периодов:

1) митоза -- I период;

2) роста -- II период;

3) длительного функционирования -- III период;

4) старения -- IV период;

5) смерти -- V период.

На протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в состав разнообразных клеточных структур, постепенно заменяются новыми, т. е. клетки постепенно обновляются. На протяжении жизненного цикла в цитоплазме неделящихся клеток накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в частности липофусцин, рассматриваемый в настоящее время как пигмент старения.

Мейоз. Его особенности и биологическое значение.

Мейоз -- способ деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом в дочерних клетках в 2 раза, характерен для половых клеток. В данном способе деления отсутствует редупликация ДНК.

Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление). Клетки, вступающие в мейоз, содержат генетическую информацию 2n2хр.

В профазе мейоза I происходит постепенная спирализация хроматина с образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя общую структуру, состоящую из двух хромосом (бивалент) и четырех хроматид (тетрада). Соприкосновение двух гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией. Затем между гомологичными хромосомами появляются силы отталкивания, и хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками -- кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Содержание генетического материала остается прежним (2n2хр).

В метафазе мейоза I биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2п2хр).

В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна -- число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.

В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы -- образуются две дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома -- две хроматиды (1n2хр).

Интеркинез -- короткий промежуток между первым и вторым мейотическими делениями. В это время не происходит репликации ДНК, и две дочерние клетки быстро вступают в мейоз II, протекающий по типу митоза.

В профазе мейоза II происходят те же процессы, что и в профазе митоза. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Изменений содержания генетического материала не происходит (1n2хр). В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки, и содержание генетического метериала у каждого полюса становится lnlxp. В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (lnlxp).

Биологическое значение мейоза. У животных и человека мейоз приводит к образованию гаплоидных половых клеток -- гамет. В ходе последующего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получает диплоидный набор хромосом, а значит, сохраняет присущий данному виду организмов кариотип.



1.15 Способы репродукции клеток. Эндорепродукция. Основные формы, биологическое значение

Выделяют два основных способа размножения (репродукции) клеток.

1. Митоз (кариокенез) -- непрямое деление клеток, присущее в основном соматическим клеткам.

2. Мейоз (редукционное деление) характерен только для половых клеток.

Имеются описания и третьего способа деления клеток -- амитоза (или прямого деления), которое осуществляется путем перетяжки ядра и цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток или одной двухядерной. Однако в настоящее время считают, что амитоз характерен для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки.

Кроме митоза и мейоза, выделяется также эндорепродукция, не приводящая к увеличению количества клеток, но способствующая увеличению количества работающих структур и усилению функциональной способности клетки. Для данного способа характерно, что после митоза клетки сначала вступают в J1-, а затем в S-период. Однако такие клетки после удвоения ДНК не вступают в J2-период, а затем в митоз. В результате этого количество ДНК становится увеличенным вдвое -- клетка превращается в полиплоидную. Полиплоидные клетки могут вновь вступать в S-период, в результате чего они увеличивают свою плоидность.

В полиплоидных клетках увеличивается размер ядра и цитоплазмы, клетки становятся гипетрофированными. Некоторые полиплоидные клетки после редупликации ДНК вступают в митоз, однако он не заканчивается цитотомией, так как такие клетки становятся двухъядерными.

Таким образом, при эндорепродукции не происходит увеличения числа клеток, но увеличивается количество ДНК и органелл, следовательно, и функциональная способность полиплоидной клетки.

Способностью к эндорепродукции обладают не все клетки. Наиболее характерна эндорепродукция для печеночных клеток, особенно с увеличением возраста (например, в старости 80% гепатоцитов человека являются полиплоидными), а также для ацинозных клеток поджелудочной железы и эпителия мочевого пузыря.

Особый случай эндорепродукции представляет собой увеличение плоидности путем политении.

При политении в S-периоде при репликации ДНК новые дочерние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следующий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. Постепенно в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая, политенная структура хромосомы интерфазного ядра. Последнее обстоятельство необходимо подчеркнуть, так как такие гигантские политенные хромосомы никогда не участвуют в митозе, более того - это истинно интерфазные хромосомы, участвующие в синтезе ДНК и РНК.

От митотических хромосом они резко отличаются и по размерам: они в несколько раз тоще митотических хромосом из-за того, что состоят из пучка множественных неразошедшихся хроматид - по объему политенные хромосомы дрозофилы в 1000 раз больше митотических. Они в 70-250 раз длиннее митотических из-за того, что в интерфазном состоянии хромосомы менее конденсированы (спирализованы), чем митотические хромосомы.

1.16 Понятие о жизненном цикле клеток. Особенности жизненного цикла у различных видов клеток

Клеточный (жизненный) цикл

Клеточный (или жизненный) цикл клетки -- время существования клетки от деления до следующего деления или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки);

2) редко делящиеся клетки (клетки печени -- гепатоциты);

3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и др.). Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.

Жизненный цикл у часто делящихся клеток -- время их существования от начала деления до следующего деления.

Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом.

Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

1) митоз (или период деления);

2) интерфазу (промежуток жизни клетки между двумя делениями).

1.17 Внутриклеточная регенерация

Внутриклеточная регенерация - процесс, обеспечивающий непрерывное обновление структурных компонентов клеток в физиологических условиях или после повреждения. В норме при сбалансированности анаболических и катаболических процессов общий объем клетки и содержание в ней ультраструктурных компонентов остаются сравнительно стабильными. Внутриклеточная регенерация Универсальна, Она свойственна всем тканям организма человека. В некоторых тканях (сердечная мышечная ткань) или клеточных линиях (нейроны) она является единственным способом обновления структур, в других в различной мере сочетается с обновлением их клеток.

Внутриклеточная форма регенерации является универсальной, так как она свойственна всем органам и тканям без исключения. Однако структурно-функциональная специализация органов и тканей в фило- и онтогенезе «отобрала» для одних преимущественно клеточную форму, для других -- преимущественно или исключительно внутриклеточную, для третьих -- в равной мере обе формы регенерации.

К органам и тканям, в которых преобладает клеточная форма регенерации, относятся кости, эпителий кожи, слизистые оболочки, кроветворная и рыхлая соединительная ткань и т. д. Клеточная и внутриклеточная формы регенерации наблюдаются в железистых органах (печень, почка, поджелудочная железа, эндокринная система), легких, гладких мышцах, вегетативной нервной системе.

К органам и тканям, где преобладает внутриклеточная форма регенерации, относятся миокард и скелетные мышцы, в центральной нервной системе эта форма регенерации становится единственной формой восстановления структуры. Преобладание той или иной формы регенерации в определенных органах и тканях определяется их функциональным назначением, структурно- функциональной специализацией.

Необходимость сохранения целостности покровов тела объясняет, например, преобладание клеточной формы регенерации эпителия как кожи, так и слизистых оболочек. Специализированная функция пирамидной клетки головного мозга, как и мышечной клетки сердца, исключает возможность деления этих клеток и позволяет понять необходимость отбора в фило- и онтогенезе внутриклеточной регенерации как единственной формы восстановления данного субстрата.

Эти данные опровергают существовавшие до недавнего времени представления об утрате некоторыми органами и тканями млекопитающих способности к регенерации, о «плохо» и «хорошо» регенерирующих тканях человека, о том, что существует «закон обратной зависимости» между степенью дифференцировки тканей и способностью их к регенерации.

В настоящее время установлено, что в процессе эволюции способность к регенерации в некоторых тканях и органах не исчезла, а приняла формы (клеточную или внутриклеточную), соответствующие их структурному и функциональному своеобразию (Д. С. Саркисов). Таким образом, все ткани и органы обладают способностью к регенерации, различны лишь ее формы в зависимости от структурно-функциональной специализации ткани или органа.

1.18 Апоптоз и его биологическое значение

Апоптоз -- это генетически запрограммированное самоубийство клетки. Данный процесс может происходить в различных ситуациях, прежде всего в процессе эмбрионального развития либо в случаях серьёзных повреждений генетического материала при воздействии на клетки специфических сигналов, побуждающих их к самоуничтожению.

Смерть живой клетки может произойти двумя путями -- апоптоза или некроза. Хотя конечный результат обоих процессов для клетки одинаков, в их протекании наблюдаются существенные различия. Некроз -- это спонтанное, неконтролируемое омертвение клеток и тканей под воздействием неблагоприятных механических, физических или химических факторов, а вот апоптотическая гибель клетки является следствием активации ряда белковых соединений, транскрипционных и генных факторов.

Важным различием между некрозом и апоптозом является и тот факт, что при некрозе происходит совершенно беспорядочная фрагментация ДНК, за которой следует её необратимый структурно-функциональный распад и выброс содержимого омертвевшей клетки наружу. Частицы мёртвых клеток вылавливаются специализированными клетками иммунной системы, и эта защитная реакция организма сопровождается острым воспалительным процессом в области некроза. Апоптоз же затрагивает одиночные клетки, не распространяясь на целые участки тканей.

Апоптоз как генетически запрограммированное самоубийство клетки играет ключевую роль в ряде процессов развития организма, его нормальной жизнедеятельности и регенерации тканей. Данное явление повсеместно используется живыми организмами в целях контролируемой ликвидации клеток на разных стадиях развития особи. Апоптоз играет жизненно важную роль в развитии нервной системы. Он же, в частности, делает возможным формирование частей тела в результате отмирания ненужных участков тканей; так, наши ладони формируются именно путём разрушения клеток в межпальцевых промежутках. Как показывают исследования, апоптоз приобретает ключевое значение по завершении процессов развития организма, обеспечивая планомерную замену старых клеток новыми и регулируя их численность в соответствии с потребностями зрелого организма.

К известным примерам гормон-зависимой апоптотической гибели клеток относится отторжение эндометрия во время менструального цикла, атрофия простаты после кастрации и регрессия молочной железы после прекращения лактации. Кроме того, апоптоз выполняет важную защитную функцию, помогая организму избавляться от опасных для него клеток, образующихся в процессе онтогенеза, в том числе клеток злокачественных опухолей или инфицированных вирусами.



2. Эмбриология

2.1 Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Особенности структуры половых клеток человека

Прогенез -- процесс созревания половых клеток до достижения организмом взрослого состояния. Эмбриогенез - ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза, процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.

Гаметы представляют собой высокодифференцированные клетки. В процессе эволюции они приобрели приспособления для выполнения специфических функций. Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную информацию, необходимую для развития организма. Но другие функции яйцеклетки и сперматозоида различны, поэтому по строению они резко отличаются.

Яйцеклетки неподвижны, имеют шарообразную или слегка вытянутую форму. В яйце содержатся все типичные клеточные «органоиды, но строение его отличается от других клеток, так как приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Размеры яйцеклеток значительно крупнее, чем соматических. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцах специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые (а нередко и индивидуальные) особенности развития. В яйцах содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный материал (желток). У некоторых видов живот- ных накапливается столько желтка в яйцах, что они могут быть видимы невооруженным глазом. Таковы икринки рыб и земноводных, яйца рептилий и птиц.

Сперматозоиды обладают способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи гамет. По внешней морфологии и малому количеству цитоплазмы сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются.

Типичный сперматозоид имеет головку, шейку и хвостовую нить. На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Основную массу головки занимает ядро. В шейке находится центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями.

2.2 Сперматогенез

Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода:

1. Стадия размножения. Первичные клетки на этой стадии называются сперматогониями, из них в последующем образуются мужские половые клетки. Половые клетки несколько раз делятся путем митоза, и количество их значительно возрастает. Сперматогонии размножаются в течение всего репродуктивного периода.

2. Стадия роста. В этот период клетки значительно увеличиваются в размерах. Сперматогонии превращаются в сперматоциты I порядка.

3. Стадия созревания. На этой стадии происходят два следующих друг за другом деления - мейоз I и мейоз II. После первого деления образуются сперматоциты II порядка, а после второго деления - сперматиды с тремя полярными тельцами, которые в процессе размножения не участвуют и погибают. При созревании один сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды.

4. Стадия формирования. Незрелая сперматида превращается в сперматозоид, приобретая свойственный ему вид. Образование сперматозоидов у мужчин начинается только в период полового созревания и происходит в течение всего года. Период развитиясперматогонийвзрелыесперматозоидысоставляет74дня. Сперматозоид человека состоит из двух основных частей: головки и хвоста. Головка содержит:

1) ядро (с гаплоидным набором хромосом);

2) чехлик;

3) акросому;

4) тонкий слой цитоплазмы, окруженный цитолеммой. Хвост сперматозоида подразделяется на:

1) связующий отдел;

2) промежуточный отдел;

3) главный отдел;

4) терминальный отдел.

Главные функции сперматозоида -- хранение и передача яйцеклеткам генетической информации при их оплодотворении. Оплодотворяющая способность сперматозоидов в половых путях женщины сохраняется до 2 суток.

2.3 Овогенез

Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:

1. Стадия размножения. Первичные клетки на этой стадии называются овогониями, из них в последующем образуются женские половые клетки. Половые клетки несколько раз делятся путем митоза, и количество их значительно возрастает. Размножение овогоний происходит в эмбриональном периоде и наиболее интенсивно происходит во 2 - 5 месяц внутриутробного развития.

2. Стадия роста. В этот период клетки значительно увеличиваются в размерах. Овогонии превращаются в овоциты I порядка. Овоциты I порядка достигают больших размеров, поскольку накапливают питательные вещества.

3. Стадия созревания. На этой стадии происходят два следующих друг за другом деления - мейоз I и мейоз II. После первого деления образуются овоциты II порядка, а после второго деления - зрелые яйцеклетки с тремя полярными тельцами, которые в процессе размножения не участвуют и погибают. При созревании один овоцит I порядка образует одну яйцеклетку и три полярных тельца.

Яйцеклетка состоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.

Оболочки яйцеклетки:

1) первичная (плазмолемма);

2) вторичная -- блестящая оболочка;

3) третичная -- лучистый венец (слой фолликулярных клеток).

2.4 Оплодотворение у человека. Биологическое значение оплодотворения, особенности и хронология процесса. Зигота, её геном, активация внутриклеточных процессов

Оплодотворение у человека внутреннее -- в дистальной части маточной трубы. Подразделяется на три фазы:

1) дистантное взаимодействие;

2) контактное взаимодействие;

3) проникновение и слияние пронуклеусов (фаза синкариона).

В основе дистантного взаимодействия лежат три механизма:

1) реотаксис -- движение сперматозоидов против тока жидкости в матке и маточной трубе;

2) хемотаксис -- направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке, которая выделяет специфические вещества -- гиногамоны;

3) канацитация -- активация сперматозоидов гиногамонами и гормоном прогестероном.

Через 1,5--2 ч сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой.

Основным моментом контактного взаимодействия является акросомальная реакция -- выделение ферментов (трипсина и гиалуроновой кислоты) из акросом сперматозоидов. Эти ферменты обеспечивают:

1) отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки;

2) постепенное, но неполное разрушение блестящей оболочки яйцеклетки.

При достижении одним из сперматозоидов плазмолеммы яйцеклетки в этом месте образуется небольшое выпячивание -- бугорок оплодотворения. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка плазмолеммы яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и часть сперматозоида (головка, связующий и промежуточные отделы) оказывается в цитоплазме яйцеклетки.

Плазмолемма сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки. После этого начинается кортикальная реакция -- выход кортикальных гранул из яйцеклетки по типу экзоцитоза, которые между плазмолеммой яйцеклетки и остатками блестящей оболочки сливаются, затвердевают и образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом у млекопитающих и человека обеспечивается моноспермия.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери.

Главным событием фазы проникновения является внедрение в цитоплазму яйцеклетки генетического материала сперматозоидов, а также цитоцентра. После этого происходит набухание мужского и женского пронуклеусов, их сближение, а затем и слияние -- синакрион. Одновременно в цитоплазме начинаются перемещения содержимого цитоплазмы и обособление (сегрегация) отдельных ее участков. Так формируются предположительные (презумптивные) зачатки будущих тканей -- проходит этап дифференцировки тканей.

Условия, необходимые для оплодотворения яйцеклетки:

1) содержание в эякуляте не менее 150 млн сперматозоидов, при концентрации в 1 мл не менее 60 млн;

2) проходимость женских половых путей;

3) нормальное анатомическое положение матки;

4) нормальная температура тела;

5) щелочная среда в половых путях женщины.

С момента слияния пронуклеусов образуется зигота -- новый одноклеточный организм. Время существования организма зиготы -- 24--30 ч. С этого периода начинается онтогенез и его первый этап -- эмбриогенез.

2.5 Первая неделя развития зародыша человека. Специфика дробления у человека и хронология процесса. Строение зародыша перед имплантацией

1. Период дробления. Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. Бластомеры неравной величины и подразделяются на два типа: темные крупные и светлые мелкие. Крупные бластомеры дробятся реже, располагаются о центре и составляют эмбриобласт. Мелкие бластомеры чаще дробятся, располагаются по периферии от эмбриобласта и в дальнейшем формируют трофобласт.

Первое дробление начинается примерно через 30 ч после оплодотворения. Плоскость первого деления проходит через область направительных телец. Поскольку желток в зиготе распределен равномерно, выделение анимального и вегетативных полюсов крайне затруднено. Область отделения направительных телец обычно называют анимальным полюсом. После первого дробления образуются два бластомера, несколько различных по величине.

Второе дробление. Образование второго митотического веретена в каждом из образовавшихся бластомеров происходит вскоре после окончания первого деления, плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого дробления. При этом концептус переходит в стадию 4 бластомеров. Однако дробление у человека асинхронное, поэтому в течение некоторого времени можно наблюдать 3-х клеточный концептус. На стадии 4 бластомеров синтезируются все основные виды РНК.

Третье дробление. На этой стадии асинхронность дробления проявляется в большей мере, в итоге образуется концептус с различным количеством бластомеров, при этом условно его можно разделить на 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется, поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, объем межклеточного пространства уменьшается. В результате этого наблюдаются сближение и компактизация -- крайне важное условие для образования между бластомерами плотных и щелевидных контактов. Перед формированием в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться увоморулин -- белок адгезии клеток. В бластомерах ранних концептусов увоморулин равномерно распределен в клеточной мембране. Позднее в области межклеточных контактов образуются скопления (кластеры) молекул увоморулина.

На 3--4-е сутки образуется морула, состоящая из темных и светлых бластомеров, а с 4_х суток начинается накопление жидкости между бластомерами и формирование бластулы, которая называется бластоцистой.

Развитая бластоциста состоит из следующих структурных образований:

1) эмбриобласты;

2) трофобласты;

3) бластоцели, заполненной жидкостью.

Дробление зиготы (формирование морулы и бластоцисты) осуществляется в процессе медленного перемещения зародыша по маточной трубе к телу матки.

2.6 Имплантация. Хронология процесса имплантации. Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт

На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и находится в ней в свободном состоянии, а с 7-х суток происходит имплантация бластоцисты в слизистую оболочку матки (эндометрий). Процесс этот подразделяется на две фазы:

фазу адгезии -- прилипания к эпителию;

фазу инвазии -- внедрения в эндометрий.

Весь процесс имплантации происходит на 7--8-е сутки и продолжается в течение 40 ч.

Внедрение зародыша осуществляется при помощи разрушения эпителия слизистой оболочки матки, а затем соединительной ткани и стенок сосудов эндометрия протеолитическими ферментами, которые выделяются трофобластом бластоцисты. В процессе имплантации происходит смена гистиотрофного типа питания зародыша на гемотрофный.

На 8-е сутки зародыш оказывается полностью погруженным в собственную пластинку слизистой оболочки матки. Дефект эпителия области внедрения зародыша при этом зарастает, а зародыш оказывается окруженным со всех сторон лакунами (или полостями), заполненными материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия. В процессе имплантации зародыша происходят изменения как в трофобласте, так и в эмбриобласте, где происходит гаструляция.

Цитотрофобласт (или хориальный эпителий), представленый однослойным эпителием, и синцитиотрофобласт -- многоядерная структура, которая покрывает зародыш сверху. К началу имплантации трофобласт разрастается и образует первичные ворсинки, которые благодаря своим литическим ферментам внедряются в эндометрий.

2.7 Гаструляция у человека

II. Гаструляция у человека подразделяется на две фазы. Первая фара гаструляции протекает на 7--8-е сутки (в процессе имплантации) и осуществляется способом деламинации (формируется эпибласт, гипобласт).

Вторая фаза гаструляции происходит с 14-х на 17-е сутки.

В период между I и II фазами гаструляции, т. е. с 9-х по 14-е сутки формируются внезародышевая мезенхима и три внезародышевых органа -- хорион, амнион, желточный мешок.

При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции. Переход из бластулы в гаструлу может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией.

Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка - эктодермы и внутреннего - энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость - гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия - бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора. По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.

Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы - мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок - энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.

Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные - эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.

2.8 Представление о критических периодах развития. (Н. Грэгг, П. Г. Светлов)

В процессе развития нового организма существуют такие периоды, когда весь организм или его отдельные клетки, органы и их системы являются наиболее чувствительными к экзогенным и эндогенным факторам среды. Такие периоды принято называть критическими, так как именно в это время в них могут произойти изменения, которые в дальнейшем приведут к нарушению нормального развития и к формированию аномалий -- нарушений нормального анатомического строения органов без нарушения их функций, пороков -- нарушений анатомического строения органов с нарушением их функций, уродств -- выраженных анатомических нарушений структуры органов, с нарушением их функций, часто несовместимым с жизнью.

Критическими периодами в развитии человека являются следующие:

1) гаметогенез (спермато- и овогенез);

2) оплодотворение;

3) имплантация (7--8-е сутки);

4) плацентация и закладка осевых комплексов (3--8-я неделя);

5) стадия усиленного роста головного мозга (15--20-я неделя);

6) формирование полового аппарата и других функциональных систем (20--24-я неделя);

7) рождение ребенка;

8) период новорожденности (до 1 года);

9) период полового созревания (11--16 лет).

В эмбриогенезе критические периоды для определенных групп клеток возникают тогда, когда происходит формирование эпигенома и осуществляется детерминация, предопределяющая дальнейшую дифференцировку клеток в определенном направлении и формирование органов и тканей. Именно в этот период различные химические и физические воздействия могут привести к нарушению формирования естественного эпигенома, т. е. к образованию нового, что детерминирует клетки к развитию в новом, необычном направлении, приводящем к развитию аномалий, пороков и уродств.

К неблагоприятным факторам относятся курение, прием алкоголя, наркомания, вредные вещества, содержащиеся в воздухе, питьевой воде, продуктах питания, некоторые лекарственные препараты. В настоящее время в связи с экологической обстановкой нарастает число новорожденных с различными указанными выше отклонениями.

2.9 Дифференцировка зародышевых листков и образование зачатков и органов у зародыша человека. Факторы, вызывающие дифференцировку

Дифференцировка мезодермы. В каждой мезодермальной пластинке, происходит дифференцировка ее на три части:

1) дорзсальную часть (сомиты);

2) промежуточную часть (сегментные ножки, или нефротомы);

3) вентральную часть (спланхиотому).

Дорсальная часть утолщается и подразделяется на отдельные участки (сегменты) -- сомиты. В свою очередь, в каждом сомите выделяют три зоны:

1) периферическую зону (дерматому);

2) центральную зону (миотому);

3) медиальную часть (склеротому).

По сторонам зародыша образуются туловищные складки, которые отделяют зародыш от внезародышевых органов. Благодаря туловищным складкам кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку.

Промежуточная часть каждого мезодермального крыла также сегментируется (за исключением каудального отдела -- нефрогенной ткани) на сегментные ножки (или нефротомы, нефрогонотомы).

Вентральная часть каждого мезодермального крыла не сегментируется. Она расщепляется на два листка, между которыми располагается полость -- целом, и носит название «спланхиотома». Следовательно, спланхиотома состоит из:

1) висцерального листка;

2) париентального листка;

3) полости -- целома.

Дифференцировка эктодермы. Наружный зародышевый листок дифференцируется на четыре части:

1) нейроэктодерму (из нее разминается нервная трубка и ганглиозная пластинка);

2) кожная эктодерма (развивается эпидермис кожи);

3) переходная пластика (развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов);

4) плакоды (слуховая, хрусталиковая и др.).

Дифференцировка энтодермы. Внутренний зародышевый листок подразделяется на:

1) кишечную (или зародышевую), энтодерму;

2) внезародышевую (или желточную), энтодерму. Из кишечной энтодермы развиваются:

1) эпителий и железы желудка и кишечника;

2) печень;

3) поджелудочная железа.

Органогенез

Развитие подавляющего большинства органов начинается с 3--4-й недели, т. е. с конца 1-го месяца существования зародыша. Органы образуются в результате перемещения и сочетания клеток и их производных, нескольких тканей (например, печень состоит из эпителиальной и соединительной тканей). При этом клетки разных тканей оказывают индуктивное влияние друг на друга и тем самым обеспечивают направленный морфогенез.



2.10 Понятие о зародышевых оболочках (амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион)

Развитие, строение и функции амниона. Внезародышевая мезенхима, заполняя полость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и гипобласту. Эти участки составляют мезенхимальные закладки амниотического пузырька и желточного мешка.

Стенка амниона состоит из:

1) внезародышевой эктодермы;

2) внезародышевой мезенхимы (висцерального листка).

Функции амниона -- образование околоплодных вод и защитная функция.

В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона. Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов -- развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения.

Желточный мешок, его образование, развитие, строение, функции.

Развитие, строение и функции желточного мешка. Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую (или желточную) энтодерму, и, обрастая изнутри мезенхимальную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из:

1) внезародышевой (желточной) энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы. Функции желточного мешка:

1) кроветворение (образование стволовых клеток крови);

2) образование половых стволовых клеток (гонобластов);

3) трофическая (у птиц и рыб).

Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием -- особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.

2.11 Аллантоис, его образование, развитие, строение, функции

Развитие, строение и функции аллантоиса. Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формирует аллантоис. Стенка аллантоиса состоит из:

1) зародышевой энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функциональная роль аллантоиса:

1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;

2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.

Однако в мезенхиме аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша (эти сосуды возникают в мезенхиме тела зародыша позже, чем в аллантоисе). Дистальными концами сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона и превращают их в третичные. С 3-й по 8-ю недели внутриутробного развития за счет этих процессов формируется плацентарный круг кровообращения. Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и вена) называются пупочными сосудами.

Мезенхима пупочного канатика преобразуется в слизистую соединительную ткань. В составе пупочного канатика содержатся также остатки аллантоиса и желточного стебелька. Функция аллантоиса -- способствование выполнению функций плаценты.

По окончании второй стадии гаструляции зародыш носит название гаструлы и состоит из трех зародышевых листков -- эктодермы, мезодермы и энтодермы и четырех внезародышевых органов -- хориона, амниона, желточного мешка и аллантоиса.

Одновременно с развитием второй фазы гаструляции формируется зародышевая мезенхима посредством миграции клеток из всех трех зародышевых листков.

На 2--3-й неделе, т. е. в процессе второй фазы гаструляции и сразу же после нее, происходит закладка зачатков осевых органов:

1) хорды;

2) нервной трубки;

3) кишечной трубки.

2.12 Хорион, его образование, развитие, строение, функции

Развитие, строение и функции хориона. В процессе имплантации бластоцисты ее трофобласт по мере внедрения из однослойного становится двухслойным и состоит из цитотрофобласта и симпатотрофобласта. Симпатотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и клеточных органелл. Образуется он посредствам слияния клеток, выталкиваемых из цитотрофобласта. Таким образом, эмбриобласт, в котором происходит I фаза гаструляции, окружен внезародышевой оболочкой, состоящей из цито- и симпластотрофобласта.

В процессе имплантации из эмбриобласта выселяются в полость бластоцисты клетки, образующие внезародышевую мезенхиму, которая подрастает изнутри к цитотрофобласту.

После этого трофобласт становится трехслойным -- состоит из симпластотрофобласта, цитотрофобласта и париентального листка внезародышевой мезенхимы и носит название хориона (или ворсинчатой оболочки). По всей поверхности хориона располагаются ворсины, которые вначале состоят из цито- и симпластотрофобласта и называются первичными. Затем в них врастает изнутри внезародышевая мезенхима, и они становятся вторичными. Однако постепенно на большей части хориона ворсинки редуцируются и сохраняются только в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. При этом ворсинки разрастаются, в них врастают сосуды, и они становятся третичными.

При развитии хориона выделяют два периода:

1) формирование гладкого хориона;

2) формирование ворсинчатого хориона.

Из ворсинчатого хориона в последующем формируется плацента. Функции хориона:

1) защитная;

2) трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорин принимает участие, будучи составной частью плаценты и которые выполняет плацента.



2.13 Плацента. Плацентация у человека, формирование материнской и фетальной частей плаценты, строение сформированной плаценты

Строение и функции плаценты

Плацента -- это образование, которое осуществляет связь между плодом и организмом матери. Плацента состоит из материнской части (базальная часть децидуальной оболочки) и плодной части (ворсинчатый хорион -- производное трофобласта и внезародышевой мезодермы).

Функции плаценты:

1) обмен между организмами матери и плода газами-метаболитами, электролитами. Обмен осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Достаточно свободно в организм плода из материнского могут проходить стероидные гормоны;

2) транспорт материнских антител, осуществляющийся при помощи опосредованного рецепторами эндоцитоза и обеспечивающийся пассивный иммунитет плода. Данная функция очень важна, так как после рождения плод имеет пассивный иммунитет ко многим инфекциям (кори, краснухе, дифтерии, столбняку и др.), которыми либо болела мать, либо против которых была вакцинирована. Продолжительность пассивного иммунитета после рождения составляет 6--8 месяцев;

3) эндокринная функция. Плацента -- это эндокринный орган. Она синтезирует гормоны и биологически активные вещества, которые играют очень большую роль в нормальном физиологическом протекания беременности и развития плода. К этим веществам относятся прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин и релаксин. Кортиколиберины определяют срок родов;

4) детоксикация. Плацента способствует детоксикации некоторых лекарственных препаратов;

5) плацентарный барьер. В состав плацентарного барьера входят синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана трофобласта, соединительная ткань ворсины, базальная мембрана в стенке капилляра плода, эндотелий капилляра плода. Гематоплацентарный барьер препятствует контакту крови матери и плода, что очень важно для защиты плода от влияния иммунной системы матери.

Эпителиохориальная плацента, или полуплацента, имеет наиболее простую структуру. Такой плацентой обладают свиньи, лошади, верблюды и некоторые другие млекопитающие. При образовании ее на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших бугорков. Они как бы погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не производя никаких разрушений в ее тканях. При родах ворсинки выходят из своих углублений без всяких нарушений матки. Роды проходят безболезненно и без кровотечений.

Десмохориальная плацента, или соединительнотканная, свойственна жвачным. Она характеризуется установлением более тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий слизистой оболочки матки разрушается. Разветвленные ворсинки погружаются в соединительную ткань, приближаясь, таким образом, к кровеносным сосудам матери.

Эндотелиохориальная плацента характеризуется разрушениями не только эпителия слизистой матки, но и соединительной ткани. Ворсинки хориона соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой. Такой плацентой обладают хищники.

Гемохориальная плацента свойственна насекомоядным, грызунам, всем приматам и человеку. При установлении контакта плода с материнским организмом происходят глубокие изменения в матке: частично разрушается соединительная ткань и даже стенки сосудов. На месте разрушенных тканей образуются большие полости, наполненные кровью, которая изливается из сосудов. Ворсинки хориона омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества. Прямого сообщения между сосудами ворсинок и матки нет, и весь обмен веществ совершается через сильно утонченную стенку ворсинки. Вследствие тесного контакта между зародышем и материнским организмом роды сопровождаются отторжением значительной части стенки матки и обильными кровотечениями.

2.14 Плацентация у человека. Строение сформированной плаценты

Плацента состоит из материнской части (базальная часть децидуальной оболочки) и плодной части (ворсинчатый хорион -- производное трофобласта и внезародышевой мезодермы).

Структурно-функциональной единицей сформировавшейся плаценты является котиледон. Он образован стволовой ворсиной и ее разветвлениями, содержащими сосуды плода. К 140-му дню беременности в плаценте сформировано около 10--12 больших, 40--

50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов. К 4-му месяцу беременности формирование основных структур плаценты заканчивается. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови, полностью обменивающейся в течение 3--4 мин. Общая поверхность ворсин составляет около 15 м², что обеспечивает нормальный уровень обмена веществ между организмами матери и плода.

2.15 Формирование комплекса осевых органов у человека

Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование всех тканей и органов развивающегося организма.

Вначале закладываются осевые зачатки органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.

Нервная трубка формируется из первичной эктодермы, хорда - из хордомезодермального зачатка, а эпителий кишечной трубки - из энтодермы.

Нейруляция - процесс образования нервной трубки - протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замедленнее протекает в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сутки нервная рубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах - передний и задний нейропоры. Задний нейропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5-6 суток нейропоры зарастают. Из нервной трубки образуются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.

Из вторичной эктодермы формируется кожный эпителий. Из кишечной трубки развивается эпителий органов пищеварения, дыхания и некоторых органов эндокринной системы.

Мезодерма дифференцируется на сомиты, нефрогонотомы и спланхнотомы. Из дерматомов сомитов формируется соединительнотканная часть кожи, из миотомов - скелетные мышцы, из склеротомов - хрящи и скелет. Из нефрогонотомов развиваются эпителиальные зачатки почек и половых желез. Из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек внутренних органов, плевры, перикарда. Из мезенхимы развиваются кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, соединительные ткани, гладкая мышечная ткань.

В стадии гаструляции и образования зачатков осевых органов происходит формирование внезародышевых органов, которые обеспечивают условия для нормального развития эмбриона. Они развиваются из внезародышевой части зародышевых листков и функционируют только в период эмбрионального развития. К ним относятся желточный мешок, амнион, аллантоис, серозная оболочка (у птиц), хорион и плацента (у млекопитающих).



2.16 Источники и ход эмбрионального развития органов нервной системы

Нервную систему формируют следующие эмбриональные источники: нервная трубка, нервный гребень (ганглиозная пластинка) и эмбриональные плакоды. Тканевые элементы оболочек являются мезенхимными производными. На стадии замыкания нейропоров передний конец трубки значительно расширяется, боковые стенки утолщаются, образуя зачатки трех мозговых пузырей. Лежащий краниально пузырь образует передний мозг, средний пузырь - средний мозг, а из третьего пузыря, который переходит в закладку спинного мозга, развивается задний (ромбовидный) мозг. Вскоре после этого нервная трубка изгибается почти под прямым углом, и посредством борозд-сужений первый пузырь разделяется на конечный и промежуточный отделы, а третий мозговой пузырь - на продолговатый и задний отделы мозга. Производные среднего и заднего мозговых пузырей образуют ствол мозга и являются древними образованиями; в них сохраняется сегментарный принцип строения, который исчезает в производных промежуточного и конечного мозга. В последних концентрируются интегративные функции. Так формируются пять отделов мозга: конечный и промежуточный мозг, средний, продолговатый и задний мозг (у человека это происходит примерно в конце 4-й нед эмбрионального развития). Конечный мозг формирует два полушария большого мозга.

В эмбриональном гисто- и органогенезе нервной системы развитие разных отделов мозга происходит с разной скоростью (гетерохронно). Раньше формируются каудальные отделы центральной нервной системы (спинной мозг, ствол мозга); время окончательного формирования структур головного мозга сильно варьирует. В ряде отделов головного мозга это происходит после рождения (мозжечок, гиппокамп, обонятельная луковица); в каждом отделе мозга существуют пространственно-временные градиенты формирования нейронных популяций, которые образуют уникальную структуру нервного центра.

Спинной мозг представляет собой часть центральной нервной системы, в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных: трубчатый характер строения и сегментарность. В боковых отделах нервной трубки быстро возрастает масса клеток, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраняют эпендимный характер. Утолщенные боковые стенки нервной трубки делятся продольной бороздой на дорсальную - крыльную, и вентральную - основную пластинку. На этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно выделить три зоны: эпендиму, выстилающую центральный канал, промежуточную (плащевой слой) и маргинальную (краевую вуаль). Из плащевого слоя в дальнейшем развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали - его белое вещество. Нейробласты передних столбов дифференцируются в мотонейроны (двигательные нейроны) ядер передних рогов. Их аксоны выходят из спинного мозга и образуют передние корешки спинномозговых нервов. В задних столбах и промежуточной зоне развиваются различные ядра вставочных (ассоциативных) клеток. Их аксоны, поступая в белое вещество спинного мозга, входят в состав различных проводящих пучков. В задние рога входят центральные отростки чувствительных нейронов спинномозговых узлов.

...