Представления о системе органического мира

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Современные представления о системе органического мира. Задачи систематики. Иерархия таксонов. Методы современной систематики

В настоящее время систематика определяет следующие основные структурные элементы:

Царство (Kingdom). Одна из высших таксономических категорий (рангов) в системе органического мира.

Деление органического мира на 4 царства - Дробянки (Monera), Грибы (Fungi, Mycota), Растения (Plantae, Vegetabilia) и Животные, (Animalia) в целом достаточно обоснованное с эволюционной точки зрения. Некоторые авторы описывают деление на 5 царств: Бактерии, Цианобиониты, Растения, Грибы, Животные. В первом варианте Бактерии и Цианобиониты (Цианеи) входят как подцарства в царство Дробянки. Также некоторые современные авторы определяют ещё одно весьма разнородное царство, которое называют Протистами (Protista). Существует и деление на семь царств - Бактерии, Цианобиониты, Растения, Грибы, Животные, Протисты, Хромисты, Археи.

Подцарство (Subkingdom). Систематическая категория в системе органического мира. Совокупность подцарств объединяется в царство. Подцарство объединяет надотделы или отделы.

Надотдел (Надраздел, Superdivisio). Систематическая категория в системе органического мира. Совокупность надотделов объединяется в царство или подцарство. Надотдел объединяет отделы.

Отдел (Раздел, Division). Одна из таксономических категорий, используемых в систематике растений. Соответствует Типу в систематике животных. Хотя некоторые авторы считают, что Типу в царстве животных соответствует Подотдел в царстве растений. Латинские названия конкретных отделов имеют стандартные окончания - phyta.

Класс (Class, Classis). Таксономическая категория или таксон рангом ниже отдела. Латинские названия классов, как таксонов, имеют стандартное окончание - psida.

Порядок (Order). Одна из основных категорий систематики, объединяющая родственные семейства растений. Латинское название порядка обычно образуют, прибавляя окончание ales к основе названия семейства. Крупные порядки иногда разделяют на подпорядки (subordo). Число порядков в различных филогенетических системах неодинаково (по одной системе, все семейства цветковых растений объединяют в 94 порядка, по другой - в 78). Родственные порядки объединяют в классы. При этом промежуточными категориями могут быть надпорядок и подкласс. В систематике животных порядку соответствует Отряд.

Надсемейство (Suprafamilia) -- один из производных рангов иерархической классификации в биологической систематике.

В иерархии систематических категорий надсемейство стоит ниже отряда (порядка) и выше семейства.

Примеры: семейства бабочек парусников (Papilionidae Latreille, 1809), белянок (Pieridae Duponchel, 1832), голубянок (Lycaenidae Leach, 1815) и нимфалид (Nymphalidae Swainson, 1827) объединяются в надсемейство Papilionoidea.

Названия надсемейств образуются по правилам, регулируемым международными кодексами зоологической и ботанической номенклатуры. В зоологии название надсемейства образуется от названия типового рода, к основе которого добавляется стандартное окончание -oidea; в ботанике к основе названия типового рода добавляется стандартное окончание -acea.

Семейство (Family). Систематическая категория в ботанике и зоологии. Семейство объединяет близкие роды, имеющие общее происхождение. Крупные семейства иногда разбивают на подсемейства. Близкие объединяют в отряды у животных, в порядки у растений, в некоторых случаях в промежуточные группы - надсемейства, подотряды. Латинские названия семейств, как таксонов, имеют стандартные окончания - aceae.

Подсемейство (Subfamilia, Subfamily). Таксономическая категория в систематике растений и животных рангом ниже семейства. Объединяет группу наиболее близких между собою родов или групп родов (триб), противопоставляемую другой группе внутри семейства. В систематике растений название подсемейства образуется присоединением к основе названия одного из входящих в него родов суффикса oideae. В систематике животных название подсемейства образуется прибавлением к основе названия основного рода окончания inae.

Триба (Tribe). Таксономическая (систематическая) категория в систематике растений и животных, занимающая промежуточное положение между подсемейством и родом. Применяется для объединения близких родов. Для латинских названий триба в ботанике принято окончание eae, в зоологии - ini. Большие трибы иногда делят на подтрибы.

Род (Genus). Основная надвидовая таксономическая категория, объединяющая филогенетически наиболее близкие друг другу (близкородственные) виды. Научное название рода обозначают одним латинским словом. Роды включающие всего 1 вид, называют монотипными. Роды с несколькими или многими видами часто делят на подроды, объединяющие особенно близкие между собой виды. Каждый род обязательно входит в состав какого-либо семейства, но между этими двумя таксономическими категориями нередко выделяют ещё промежуточные - трибы, группируемые в подсемейства, а последние уже в семейства.

В палеоботанике, помимо обычных родов, выделяют ещё орган-роды и формальные роды.

Подрод (Subgenus). Таксономическая категория в систематике растений и животных, непосредственно подчинённая роду. Объединяет в пределах одного рода группу наиболее близких между собою видов, однако не настолько отличающихся от других видов (или групп видов) данного рода, чтобы быть выделенными в особый род. Типовой подрод повторяет название рода. Название подрода ставится в скобках после родового.

Вид (Species). Основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции, т.е. основное таксономическое подразделение в систематике животных, растений и микроорганизмов. Вид это совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и вследствие этого дающих переходные гибридные популяции между местными формами, населяющих определённый ареал (территорию, акваторию), обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотичной (косной) и биотичной (живой) средой, отделённых от других таких же групп особей практически полной неспособностью скрещиваться в природных условиях. Т.е. в современном определении понятия вида существеннейшее значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях (некоторые в природе абсолютно изолированные виды в искусственных условиях могут эффективно скрещиваться с другими видами). Хотя среди систематиков и сейчас существуют некоторые разногласия в определении что такое вид, но в общем согласие достигнуто.

Виды могут делиться на: подвид, морфа, аберрация.

По территориальным взаимоотношениям виды могут быть аллопатрическими, т.е. занимающими разные неперекрывающиеся ареалы, или симпатрическими, у которых ареалы в большей или меньшей степени перекрываются или даже совпадают.

Принципиальные трудности возникают при установлении понятия вида у облигатно агамных (бесполых), партеногенетических и самооплодотворяющихся форм. В этих случаях видом можно условно назвать группы сходных клонов или линий, обладающих большим морфо-физиологическим сходством, занимающих определённый ареал и находящихся в сходных взаимоотношениях со средой обитания.

В названиях видов используются так называемый принцип бинарной номенклатуры или двойных названий, введенный в систематику К.Линнеем в 1753 году. Первое слово в названии обозначает род, к которому относится данный вид, второе - видовой эпитет. Ученый, впервые описавший таксон, является его автором. Фамилия автора помещается после латинского названия таксона, обычно в сокращенной форме.

Подвид. (Subspecies) Таксономическая категория животных и растений, рангом ниже, чем вид. Подвид (или географическая раса) - совокупность географически (реже экологически или геохронологически) обособленных популяций вида, в которых все или большинство особей отличаются одним или несколькими (морфологическими) признаками от особей других популяций того же вида. Особи разных подвидов одного вида, как правило, способны свободно скрещиваться: гибридизация между подвидами обычно происходит в пограничных зонах, чем в значительной мере и объясняется "переход" между признаками подвидов. Название Подвида образуется добавлением третьего слова (эпитета) к видовому названию. В ботанике, а иногда и в зоологии между видовым эпитетом и названием Подвида пишут - subsp. (или ssp.).

Основные задачи систематики - определение путем сравнения специфических особенностей каждого вида и каждого таксона более высокого ранга, выяснение общих свойств у тех или иных таксонов.

Современная классификация цветковых растений основана на синтезе данных самых различных дисциплин, в первую очередь данных сравнительной морфологии, в том числе морфологии и анатомии репродуктивных и вегетативных органов, эмбриологии, палинологии, органеллографии и цитологии. Наряду с использованием классических методов морфологии растений с каждым днем все шире применяется электронный микроскоп, как сканирующий, так и трансмиссионный, что позволяет взглянуть на ультраструктуру многих тканей и клеток, включая пыльцевые зерна. В результате возможности сравнительно-морфологических исследований бесконечно расширились, что, в свою очередь, обогатило систематику ценным фактическим материалом для построения эволюционной классификации. В частности, большое значение начинает приобретать сравнительное изучение клеточных органелл, например изучение ультраструктуры пластид в протопласте ситовидных элементов (работы X.Д. Бэнке). Возрастающее значение приобретают также методы современной биохимии, особенно химии белков и нуклеиновых кислот. Начинают широко применяться серологические методы. Наконец, расширяется также применение математических методов и особенно компьютерной техники.

2. Понятие о надцарствах. Прокариоты и Эукариоты. Сравнительная характеристика, особенности биологии

Высшая категория в биологической систематике - Империя - имеет одно значение - Жизнь. Объединяет два надцарства: Доядерные организмы (прокариоты) и Ядерные организмы (эукариоты).

Со времён Аристотеля было принято деление всех живых организмов на два царства: растения и животные. С середины 20 века всё больше сторонников среди биологов находит новая система органического мира. Согласно этой системе, все организмы разделяют по отсутствию или наличию в их клетках истинного ядра на прокариот и эукариот, которых считают надцарствами - в этом случае все организмы делят на 4 царства. Прокариоты включают одно царство - Дробянки (два полцарства - Бактерии и Цианеи). Эукариоты - три царства: Растения, Грибы и Животные.

Прокариоты: Настоящее ядро с ядерной мембраной отсутствует, и генетический материал сосредоточен в т.н. нуклеоиде. ДНК обычно образует одну замкнутую в кольцо нить, которая не связана с белками и с РНК и не является ещё настоящей хромосомой, устроенной гораздо сложнее. Типичного полового процесса нет, но обмен генетическим материалом иногда осуществляется во время других (т.н. парасексуальных) процессов, не сопровождающихся слиянием нуклеоидов. Лишены центриолей, микротрубочек и митотического веретена (деление клетки амитотическое, см. Митоз), пластид и митохондрий. Опорным каркасом клеточной стенки служит гликопептид муреин. Жгутиков нет или они относительно простые и имеют принципиально иное строение, чем у растений и животных. Многие представители могут фиксировать молекулярный азот. Облигатные и факультативные анаэробы и аэробы. Питание путём всасывания питательных веществ через клеточную стенку, т.е. абсорбтивное (сапротрофное или паразитное) или автотрофное. Сюда входит одно царство - Дробянки (Mychotalia, или Mychota, от слова «михи», обозначающего комочки хроматина, неспособного к митозу). Многие авторы употребляют мало удачное название Monera, предложенное ещё Э. Геккелем для якобы безъядерного «рода» Protamoeba, который оказался всего лишь безъядерным фрагментом обыкновенной амёбы. Включает два подцарства: Бактерии и Цианеи.

Эукариоты: Организмы с настоящим ядром, окруженным ядерной мембраной. Генетический материал ядра заключён в хромосомах, в которых (за исключением пиррофитовых водорослей) ДНК связана с белками и с РНК. Есть типичный половой процесс (с чередующимся слиянием ядер и редукционным делением, происходящим в процессе мейоза), иногда апомиксис (размножение без оплодотворения, но при наличии половых органов, например партеногенез). У многих представителей имеются центриоли; присутствуют более или менее типичное митотическое веретено или аналог веретена, образуемый микротрубочками (деление клетки митотическое), пластиды, митохондрии и хорошо развитая эндоплазматическая мембранная система. Жгутики или реснички, когда они имеются, обычно сложного строения: состоят из 9 парных (или тройных) трубчатых фибрилл, расположенных по периферии чехла, и 2 одиночных центральных, также трубчатых фибрилл. Не могут фиксировать атмосферный азот. Аэробы или (редко) вторичные анаэробы. Питание аосорбтивное (путём всасывания через клеточную стенку), автотрофное или т.н. голозойное, когда пища заглатывается и переваривается внутри организма. Имеются пищевые вакуоли. Включает три царства: Животные, Грибы и Растения.

3. Царство Цианеи. Строение клетки, размножение. Экология. Роль в природе

Отдел Цианобактерии -- Cyanobacteria

Цианобактерии, цианеи, или синезеленые водоросли -- одноклеточные, колониальные и многоклеточные нитчатые организмы, появившиеся свыше 3 млрд. лет назад и насчитывающие в настоящее время около 7500 видов. Распространены повсеместно, первыми заселяют новые пространства, обитают на различных субстратах, но большая часть из них -- пресноводные.

Клетки цианей отличаются рядом признаков. Форма их разнообразна, окраска от сине-зеленой до фиолетовой, красной и почти черной. Клеточная оболочка обычно с порами, состоит из пектиновых веществ, целлюлозы, муреина, альгинатов и др. Снаружи клетка имеет чехол из слизи и протеиновых микрофибрилл, обеспечивающий защиту и движение клеток. Жгутики отсутствуют. Цитоплазма неоднородна: в ней выделяют хромато- и нуклеоплазму. Хромато-плазма -- постенный слой, содержащий гранулы цианофицина, тилакоиды без мембран, но сгранулами пигментов -- зеленого хлорофилла «а», красно-оранжевых каротиноидов, фикобилинов и фико-цианинов, синего фикоэритрина. Соотношение этих пигментовопределяет окраску клеток. Эндопласт, или нуклеоплазма, без пигментов, содержитнити ДНК. В цитоплазме, что заключена между хромато-и нуклеоплазмой, сосредоточены рибосомы, митохондрии и гранулы запасных веществ --гликопротеидов, волютина и др. Вакуоли газоносные, заполнены азотом.

Питание цианей автотрофное, гетеротрофное и смешанное; некоторые фиксируют атмосферный азот. У нитчатых форм эту функцию выполняют гетероцисты -- крупные клетки с толстыми оболочками (рис. 3.119, Б, 8).

Размножаются цианеи вегетативно: одноклеточные делятся пополам, большинство нитчатых -- посредством гормогониев -- участков нити. У одних цианей внутри материнской клетки образуются эндоспоры, у других -- отшнуровываются экзоспоры. Цианеи могут образовывать толстостенные споры для длительного сохранения вида в неблагоприятных условиях.

Значение цианобактерий в том, что они обогащают водоемы кислородом и органическими веществами, являются их биологическими очистителями.Однако интенсивное размножение таких цианобактерий, какмикроцистис, анабена, глеотрихия и др., вызывает «цветение» воды, а их массовое отмирание ведет кмору рыбы. Синезеленые водоросли в симбиозе с грибами образуют лишайники. Вместе с другими бактериями и водорослями цианеи составляют лиманные грязи, которые применяют в физиотерапии. Некоторые цианобактерии -- носток (N0x100), спирулина (БрггиИпи рШет1ъ) -- используются в различных пищевых продуктах. Спирулина рекомендуется также для выведения радионуклидов и тяжелых металлов, укрепления иммунной системы, повышения жизненного тонуса. Для обогащения воды азотом при выращивании риса используется АпаЬаепа. Биомасса ВипаИеПи iridia служит продуцентом белка и биологически активных соединений (содержит 38-43 % белка, 31-36 % глицеридов, 8-12 % липидов, 3-4 % нуклеиновых кислот, 6-9 % в-каротина, витамины С, В, токоферил-хиноны, фитогормоны и др. активные вещества).

4. Общая характеристика отдела Зеленые водоросли. Уровни морфологической организации. Размножение. Типы полового процесса

Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1-2 метров.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, - фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2-6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки - целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей - крахмал - откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду - землю - воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родовГематококкус, Улотрикс, Ульва, а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2-4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры - апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках - гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом, а споры, образующиеся из отдельных гамет, - партеноспорами.

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные - мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями. Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой.

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях - двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы. У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота - клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла - гаплодиплобионтный со спорической редукцией - встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы. Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

5. Класс Равножгутиковые. Порядок Вольвоксовые. Уровни организации. Представители. Строение клетки. Размножение. Экология

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva. Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales.

Род Хламидомонада включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску. Хламидомонада также обитает на почве и на снегу. Ее тело имеет овальную, грушевидную или шаровидную форму. Клетка одета плотной оболочкой, нередко отстающей от протопласта, с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце; с их помощью хламидомонада активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, чашевидный хроматофор, стигму и пульсирующие вакуоли.

Хламидомонады размножаются преимущественно бесполым путем. При подсыхании водоема они размножаются делением клетки пополам. Клетки останавливаются, теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами располагаются неподвижные клетки. Это - пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики, покидают материнскую клетку в виде зооспор и переходят к одиночному монадному состоянию.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем - клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые вскоре снова приступают к размножению.

Половой процесс у хламидомонады изогамный или оогамный. Гаметы меньших размеров образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (16, 32 или 64). Оплодотворение происходит в воде. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается многослойной оболочкой и оседает на дно водоема. После периода покоя зигота делится мейотически с образованием 4 гаплоидных дочерних особей хламидомонады.

Род Вольвокс - наиболее высокоорганизованные представители порядка, образуют гигантские колонии, состоящие из сотен и тысяч клеток. Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами. Внутренняя полость шара заполнена жидкой слизью. В колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные - репродуктивные.

Около десятка из клеток колонии - это гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс - оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. Колонии однодомные и двудомные. Виды рода встречаются в прудах и старицах рек, где в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

6. Класс Равножгутиковые. Порядок Протококковые. Отличительные черты. Представители. Уровни организации. Размножение. Экология

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva. Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Этот порядок объединяет коккоидные формы: одноклеточные, колониальные и ценобиальные. Клетка большинства хлорококковых имеет то же строение, что и у вольвоксовых: в цитоплазме, заполняющей всю полость клетки, располагаются париетальный, часто чашевидный хроматофор с пиреноидом, одно ядро, отсутствуют жгутики, стигма и сократительные вакуоли -- атрибуты монадной организации. У сравнительно немногих представителей хлорококковых (например, у водяной сеточки -- гидродикциона) клетка содержит крупную центральную вакуоль, а цитоплазма с хроматофором и многочисленными ядрами занимает постенное положение. Бесполое размножение -- посредством зооспор и апланоспор (автоспор). У ценобиальных форм зооспоры и автоспоры обычно еще внутри оболочки материнской клетки слагаются в дочерние ценобии, которые, как и у вольвоксовых, растут только за счет увеличения размеров клетки, а число клеток остается постоянным. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. В зависимости от способа бесполого размножения -- зооспорами или автоспорами -- хлорококковые нередко делят на две большие группы; хлорококковые зооспоровые (Chlorococcales zoosporinae) и хлорококковые автоспоровые (Chlorococcales autosporinae). Представители: Хлорококк (Chlorococcum). Виды хлорококка распространены в различных экологических условиях: в воде, на поверхности почвы, на деревьях, старых деревянных заборах и в симбиозе с грибами.

Клетки хлорококка то одиночны, то образуют небольшие группы. Они имеют чашевидный хроматофор с пиреноидом, занимающий всю полость клетки.

Бесполое размножение происходит двужгутиковыми зооспорами, половое - изогамное.

В каплю воды на предметном стекле можно наскоблить зеленый налет с коры дерева, прикрыть его покровным стеклом, а затем осторожно потереть покровным стеклом предметное. Этим будут разбиты комочки, имевшиеся на стекле, и удален воздух. При большом увеличении микроскопа на препарате среди других, более крупных водорослей видны одиночные или соединенные по две - четыре мелкие шаровидные клетки хлорококка, покрытые толстой оболочкой.

Плеврококк (Pleurococcus) - эпифитная водоросль, широко распространенная на коре деревьев с северной стороны. Часто плеврококк растет на старых дощатых строениях. Плеврококк обладает изумрудно-зеленой окраской, по которой его можно отличить в природе от сине-зеленых водорослей, живущих в таких же условиях, а также по некоторой угловатости клеток.

Изготовим препарат таким же образом, как описано в работе "Хлорококк". При большом увеличении отыщем одиночные клетки, имеющие шарообразную форму, а также соединенные в характерные "пакетики" по две - четыре клетки, соприкасающиеся стороны которых уплощены. По форме колоний плеврококк легко отличить от хлорококка.

Познакомимся со строением клетки. Оболочка толстая, уплотняющаяся в сухое время, когда организм находится в состоянии покоя; в период дождей, разбухая, она делается более проницаемой; в это время водоросль ведет активную жизнь. Хроматофор у плеврококка пластинчатый, без пиреноидов, большей частью занимает всю полость клетки.

Размножается плеврококк только делением, при котором клетки не расходятся, в результате чего образуются "пакетики" из двух-четырех клеток, но при дальнейшем делении обычно происходит распадение колонии на отдельные клетки.

Хлорохитриум (Chlorochytrium) биологически своеобразен. Он живет в межклетниках ряски, главным образом в ряске трехдольной (Lemna trizulca). Хлорохитриум в виде крупной овальной клетки погружен в паренхиму ряски; на поверхность выходит отросток с утолщенной стенкой. Размножение половое изогамное.

7. Класс Равножгутиковые. Порядок Улотриксовые. Характеристика. Размножение. Экология

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva. Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Улотриксовые - Ulotrichales.

Род Улотрикс. Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более. Неразветвленные нити Улотрикса, состоящие из одного ряда цилиндрических клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату бесцветной конической базальной клеткой, выполняющей функции ризоида. Характерным является строение хроматофора, который имеет вид постенной пластинки, образующей незамкнутый поясок или кольцо (цилиндр).

Бесполое размножение Улотрикса осуществляется 2 следующими способами: распадением нити на короткие участки, развивающиеся в новую нить, или образованием в клетках четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры выходят из материнской клетки, сбрасывают один за другим жгутики, прикрепляются боком к субстрату, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают в новую нить. Половой процесс изогамный. После оплодотворения зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит. После периода покоя происходит редукционное деление ядра и зигота прорастает зооспорами. Так в жизненном цикле Улотрикса происходит чередование поколений, или смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит (поколение, формирующее гаметы) сменяется одноклеточным спорофитом - поколением, которое представлено своеобразной зиготой на ножке и способно образовывать споры.

8. Класс Равножгутиковые. Порядок Сифонокладовые. Кладофора, ее строение, размножение. Цикл воспроизведения

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva. Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Сифонокладовые. У сифонокладовых, в отличие от других водорослей класса, сифонное неклеточное слоевище рано или поздно делится на многоядерные участки, или сегменты, и приобретает вид многоклеточного растения. Однако, несмотря на это, сифонокладовые проявляют гораздо больше сходства с водорослями сифонового комплекса, чем с остальными зелеными водорослями. Во-первых, образование перегородок наступает у них на более или менее поздней стадии развития, и они достаточно долго вегетируют в форме неклеточного пузыря. Во-вторых, сегменты, образовавшиеся в результате деления,-- это не собственно клетки, а вторичные многоядерные образования. В-третьих, и это самое главное, образование перегородок не имеет ничего общего с клеточным делением других водорослей. Оно известно как сегрегативное деление. Протоплазма, сжимаясь, распадается на отдельные многоядерные участки различной формы и размера, которые округляются и одеваются собственной оболочкой. По мере роста сформированных участков они приходят в соприкосновение, оболочки их смыкаются и процесс деления заканчивается. Самой характерной чертой этого типа деления является полная независимость образования перегородок от деления ядер, тогда как у других водорослей обычное клеточное деление начинается с деления ядра.

Семейство кладофоровых (Cladophoraceae)-- наиболее широко распространенная и хорошо изученная группа в этом порядке. До последнего времени их рассматривали как самостоятельный порядок, очень близкий к улотриксовым. Однако пристальное изучение этих водорослей показывает, что они гораздо более сходны с остальными сифопокладовыми и находятся с ними в тесном родстве. Типичная водоросль семейства -- род кладофора (Cladophora). В литературе известно около 150 видов кладофор, хотя в действительности их, по-видимому, намного меньше. В европейских водах после критического изучения сейчас насчитывают 27 морских и 11 пресноводных видов.

Кустистое слоевище кладофоры построено разветвленными нитями, состоящими из расположенных в один ряд сегментов. На мелководье в прибойных местах, например на скалистых морских берегах, кустики кладофоры небольшие, четко оформленные, торчащие. Но очень часто, особенно в местах со стоячей водой и илистым грунтом -- в лагунах, озерах, прудах и т. п., -- слоевища кладофоры сильно разрастаются, образуя огромные спутанные массы разветвленных нитей, или тину. Есть группы видов, у которых отдельные слоевища собираются в плотные шаровидные скопления. Они образуются в местах с твердым грунтом, где постоянное несильное движение воды перекатывает неприкрепленные скопления.

Кладофора прикрепляется к субстрату ризоидами, возникающими в результате разрастания нижней части базальной клетки. Ветви отходят от верхней части сегментов, это создает впечатление дихотомического ветвления (или политомического в случае отхождения от одной клетки нескольких ветвей) и очень напоминает ветвление других сифонокладовых. Изредка у кладофоры можно встретить клетки прицепки и соединение обычно свободных ветвей друг с другом.

При прорастании зооспоры или зиготы сначала образуется сифонная булавовидная структура, ориентированная вертикально вверх. Прежде чем в ней начнется образование перегородок, она достигает заметных размеров, дифференцируясь на базальную (риаоидную) и апикальную части. Сегменты всех кладофоровых многоядерные. Хлоропласт имеет сетчатое строение, но, в отличие от остальных сифонокладовых, у кладофоры тенденция к соединению отдельных хлоропластов выражена в большей мере, поэтому часто хлоропласт выглядит как цельная, хотя и продырявленная пластинка, и увидеть, что он состоит из отдельных частей, можно лишь с помощью специальной цитологической техники.

До последнего времени считалось, что деление у кладофоры принципиально отличается от сегрегативного. Но при внимательном изучении между ними можно найти много общего. Здесь также образуются многоядерные сегменты неравного размера и, главное, деление протопласта тоже не связано с делением ядер. Кроме того, недавно у кладофоры было обнаружено и типичное сегрегативное деление.

Размножается кладофора половым и бесполым способами. Четырехжгутиковые зооспоры и двужгутиковые гаметы образуются в любом из сегментов и выходят после созревания через одну пору. Спорофит сменяется гамотофитом того же строения.

9. Класс Конъюгаты. Характеристика. Принципы классификации. Экология

Конъюгаты, или сцеплянки, представляют собой особую, хорошо отграниченную группу преимущественно микроскопических зеленых водорослей. Количество их огромно: в четырех порядках (мезотениевые, гонатозиговые, зигнемовые, десмидиевые) насчитывается около 4700 видов. Львиная доля (около 4000 видов) принадлежит десмидиевым водорослям.

Большинство относящихся к конъюгатам водорослей являются одноклеточными (реже колониальными), симметрично построенными организмами, клетки которых обычно перешнурованы посередине и состоят из двух совершенно одинаковых полуклеток (десмидиевые). Многие формы имеют типично нитевидное строение. При этом клетки, образующие нити, не перешнурованы посередине (зигнемовые). Некоторые из конъюгат образуют очень хрупкие нити, легко распадающиеся на отдельные клетки (гонатозиговые). Освободившиеся после распада нити клетки обычно продолжают жить вполне самостоятельно. И наконец, сюда же относятся очень просто организованные одноклеточные водоросли, оболочки которых всегда состоят из одного неразрывного куска, без деления на особые полуклетки (мезотениевые), чем они резко отличаются от десмидиевых водорослей.

По простоте строения и ряду других признаков среди конъюгат наиболее примитивны мезотениевые водоросли. Двумя ветвями в филогенетическом древе от них расходятся десмидиевые и зигнемовые. Порядок гонатозиговых занимает в этой системе крайне условное положение. По сходству признаков его представителей с другими конъюгатами систематики помещают гонатозиговые то между мезотениевыми и десмидиевыми, то между мезотениевыми и зигнемовыми, подчас даже не выделяя их в особый порядок.

Самая яркая отличительная черта конъюгат, позволяющая объединять их вместе в особый класс, несмотря на разнообразие внешнего вида,-- это полное отсутствие подвижных стадий размножения, т. е. зооспор и подвижных гамет, и наличие своеобразного полового процесса, получившего специальное название -- конъюгация (лат. conjugatio -- слияние, соединение). Во время конъюгации происходит слияние протопластов двух клеток, которые выполняют здесь функцию гамет. В результате такого слияния, происходящего через специально образующийся канал, получается одноклеточная, покрытая толстой оболочкой зигота. Внешне две сливающиеся (конъюгирующие) клетки совершенно неразличимы; физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки хотя и определенна, но узнать ее можно лишь косвенно и спустя некоторое время -- по положению зиготы. В том случае, когда скорости передвижения (вернее, перетекания) сжавшихся протопластов-гамет одинаковы, зигота образуется в конъюгационном канале, иногда разрастаясь вплоть до степок конъюгирующих клеток-гаметангиев. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую крайне условно, а сам процесс слияния равноценных по морфологии и скорости перетекания гамет принято называть изогамией (греч. «изос» -- равный, «гамос» -- брак). Эта форма полового процесса характерна для большинства водорослей-конъюгат. Но у более развитых в эволюционном отношении зигнемовых водорослей наряду с изогамией существует и физиологическая анизогамия, или гетерогамия (греч. «анизос» -- неравный, «гетерос» -- другой, различный, «гамос» -- брак). И здесь протопласты-гаметы обеих копъюгирующих клеток одинаковы по размерам, но одна из них (мужская) активно перетекает через конъюгационный канал из отдающей клетки в воспринимающую, где и сливается со сравнительно неподвижной гаметой (женской). В этом случае зигота формируется только в воспринимающей (женской) клетке. После периода покоя зигота прорастает, давая начало одному (у зигнемовых и гонатозиговых), двум (у десмидиевых) или четырем (у большинства мезотениевых) новым организмам -- проросткам. Существует мнение, что уменьшение числа проростков имеет прогрессивное эволюционное значение: оно приводит к образованию более жизнеспособного поколения.

Для нормального протекания конъюгации необходимы благоприятные условия -- в первую очередь теплая вода (от -+15 до + 25 °С) и интенсивная освещенность. Конъюгация длится не более 7-14 дней, начиная от образования копъюгационных каналов и кончая созреванием зигот.

Конъюгаты характеризуются также чрезвычайно разнообразно построенными, иногда очень сложными, осевыми или, реже, постенными хлоропластами. Пиреноиды -- носители запасного вещества крахмала -- в хлоропластах присутствуют всегда. Исключение здесь составляет только монотипный (с одним видом) род мужоциопсис (Mougeotiopsis) из зигнемовых, у которого постоянно отсутствуют пиреноиды, а также, быть может, некоторые виды рода спиротения (Spirotaenia) из мезотениевых.

Строение клеточных оболочек у конъюгат тоже очень разнообразно. Они могут быть цельными, состоящими из одного куска, или сегментированными, состоящими из двух и более частей. Внешний слой оболочки может быть лишен норового аппарата, а может иметь ясно выступающие поры, бывает гладким или с очень богатой орнаментацией, не встречающейся у других представителей отдела зеленых водорослей.

Геометрическая причудливость очертаний клеток в сочетании с изощренностью скульптурных украшений и изумрудной «подсветкой» хлоропластов -- все это давно принесло конъюгатам славу красивейших водорослей и привлекло к ним восхищенное внимание исследователей.

По существу, группа конъюгат космополитична. Их можно встретить на всех континентах, вплоть до Антарктиды. Но их широкое распространение не означает «всеядности»: они требуют для своей жизни вполне определенных экологических условий. Почти все конъюгаты живут в пресных водах, и только некоторые встречаются в солоноватых водоемах или в эстуариях рек при небольшой солености, но типично морских видов среди них нет. Они ведут и наземный образ жизни, поселяясь на влажных мхах, скалах, сырой земле и даже на ледниках в высокогорьях.

10. Отдел Бурые водоросли. Класс Изогенератные. Порядок Эктокарповые. Особенности строения. Цикл воспроизведения. Экология. Значение

Бурые водоросли, класс (в ряде систем отдел) водорослей. Включает св. 1500 видов, среди которых только ок. 10 пресноводных. Название получили из-за жёлто-бурой окраски таллома, вызванной наличием, помимо зелёных хлорофиллов, большого количества бурых каротиноидных пигментов. Многоклеточные, преимущественно макроскопические водоросли (самый крупный организм, обитающий в воде, - бурая водоросль макроцистис, которая достигает дл. 60 м, вырастая за день на 45 см). Запасные вещества - ламинарин, маннит и жир. В клеточной стенке присутствуют целлюлоза, альгиновая кислота и её соли (ради них ведётся промышленный сбор бурых водорослей), сульфатированные полисахариды. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Гаметы и зооспоры несут сбоку два жгутика, различных по длине и морфологии. Бурые водоросли широко распространены во всех морях планеты, часто образуют подводные леса, наибольшего развития достигая в морях умеренных и приполярных широт, где они - основной источник органического вещества в прибрежной зоне. В тропических широтах крупнейшее скопление бурых водорослей находится в Саргассовом море. Ряд видов используют в пищу, на корм скоту, альгинаты находят применение в пищевой и текстильной промышленности.

Изогенератные (Isogenerataephyceae), крупная группа бурых водорослей (по одной из систем - класс), включает несколько порядков: эктокарповые, сфацеляриевые, тилоптеридовые и кутлериевые. У большинства И., в отличие от гетерогенератных, гаметофиты и спорофиты сходны морфологически. Лишь у рода кутлерии они резко различаются. И. участвуют в обрастании подводных частей судов, гидротехнических сооружений, а также других водорослей в море. Наиболее широко распространены эктокарповые (могут наносить ущерб, плантациям культивируемых водорослей, развиваясь как сорняки) и сфацеляриевые, выращиваемые в небольшом количестве в Японии на корм рыбам.

Эктокарповые - порядок бурых водорослей из группы изогенератных. Микроскопические и мелкие нитчатые, разветвленные, кустистые (семейство Ectocarpaceae) или стелющиеся и корковидные (семейство Myrionemataceae) формы. Нити состоят из одного ряда клеток, содержащих по одному или по несколько хлоропластов. В отличие от гетерогенератных, у Э. гаметофит и спорофит сходны морфологически: каждый из них может выпадать из цикла развития или появляться раз в несколько поколений. Половое размножение изогамное, анизогамное и неспециализированное. Обычен Партеногенез. Э. широко распространены в Мировом океане. Рассмотрим на примере Эктокарпуса: Эктокарпус (Ectocarpus) - бурая водоросль, живущая в прибрежной зоне северных и южных морей, прикрепляющаяся к подводным предметам или эпифитная на других водорослях. Материал заготавливается на Черном море в мае - июне, в северных морях в июне - июле, в то время когда на эктокарпусе развиваются органы размножения.

Водоросль образует слизистые скопления ветвистых, иногда спирально скрученных нитей. Взяв на предметное стекло небольшое количество материала, рассмотрим его при малом увеличении. Эктокарпус обильно ветвится. Клетки главной оси несколько крупнее клеток, слагающих боковые ветви. Форма всех вегетативных клеток цилиндрическая. Полость клетки занята протопластом, в котором находятся крупные лопастные хроматофоры. Клетки, лежащие в основании ветвей, способны к делению.

У эктокарпуса наблюдается чередование изоморфных поколений. На бесполой генерации образуются неправильно эллипсоидной формы зооспорангии. При большом увеличении в зависимости от зрелости зооспорангия содержимое его представляется однородным или (в более поздней стадии развития) разбившимся на отдельные участки - зооспоры. При созревании их оболочка зооспорангия ослизняется и зооспоры выходят в воду, плавают, расселяются и, прикрепляясь, теряют жгуты, затем прорастают в новую особь. Половое размножение может быть изогамным или гетерогамным. Гаметангии образуются на таких же растениях, часто одновременно с зооспорангиями; они имеют длинноцилиндрическую форму с заострением на вершине. Гаметангий многоклеточен и состоит из низко цилиндрических клеток, содержимое которых делится в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, в результате чего образуются мелкие кубические клетки. Эти клетки дают начало изогаметам, выходящим в воду через разрывающуюся вершину гаметангия. Плавая, гаметы сливаются попарно и образуют зиготу, покрывающуюся оболочкой и прорастающую без периода покоя. Наблюдается гетерогамия - одни гаметы (более крупные) останавливаются, другие (мелкие) плавают вокруг них, и, наконец, одна из них проникает в неподвижную гамету и, сливаясь с ней, образует зиготу. Таким образом, у эктокарпуса имеется простейший случай гетерогамии.