Представления о системе органического мира

Многие лютиковые богаты алкалоидами и гликозидами, среди них есть лекарственные и ядовитые растения. Некоторые виды декоративны, разводятся в садах.

50. Семейство Розовые. Особенности подсемейств. Гипантий. Эволюционное, хозяйственное значение

Семейство объединяет деревья, кустарники и травы с большей частью очередными, реже супротивными, простыми или сложными листьями, часто снабженными прилистниками. Цветки розовых актиноморфные, обычно обоеполые, с 5-членным (редко 3-4-членным или более чем 5-членным) околоцветником. Число тычинок, расположенных кругами, неопределенное или в 2-4 раза превышает число лепестков, или редуцировано до 4-1. Чашелистики, лепестки и тычинки расположены по внутреннему краю более или менее ясно выраженной и обычно вогнутой, часто бокальчатой или блюдцевидной цветочной трубки -- гипантия. Нижняя часть гипантия образована разросшимся цветоложем, а верхняя -- сросшимися основаниями лепестков, чашелистиков и тычинок. Степень участия этих частей цветка в формировании гипантия у разных родов различна. В центре гипантия находится от 1 до многих плодолистиков. Плодолистики свободные, реже они срослись между собой, а иногда также с гипантием (у яблони -- Malus,груши -- Pyrus и родственных им родов), образуя нижнюю или полунижнюю завязь. Семязачатки анатропные. Плоды розовых сухие или сочные, листовки, коробочки, орешки, костянки, яблоки. В формировании плода у многих родов участвует разрастающийся гипантий, составляющий основу адаптивности плодов к различным агентам распространения. Семена без эндосперма.

Это одно из крупных семейств цветковых растений, включающее около 100 родов и 3000 видов. Розовые распространены почти во всех областях земного шара, где могут расти цветковые растения, но основная их часть сконцентрирована в умеренной и субтропической зонах северного полушария. Они встречаются в самых разнообразных растительных сообществах и, хотя обычно не играют в них доминирующей роли, являются тем не менее одним из важнейших для нас семейств растений.

Большинство розовых являются энтомофильными растениями, но в строении цветка они не имеют ярко выраженных приспособлений к различным агентам опыления. Цветки их белые, розовые, ярко-красные, красноватые, реже желтые (но никогда не бывают голубыми). Многие вырабатывают большое количество пыльцы или выделяют нектар, доступный разным насекомым. Нектароносная ткань часто имеет форму утолщенного диска на внутренней поверхности гипантия между местом прикрепления тычинок и плодолистиков. Цветки довольно однообразны по строению, но зато плоды необычайно разнообразны и приспособлены к различным способам распространения (анемохории и различным формам зоохории).

Гипантий (от греч. hурer -- внизу, снизу и anthos -- цветок) -- часть цветка, особая структура нижних частей покрова и андроцея, которая образуется у некоторых растений в результате расширения цветоложа и срастания с ним цветочной трубки (сросшихся оснований листочков околоцветника итычинок), при этом цветоложе формирует лишь самую нижнюю часть гипантия.

Некоторые исследователи считают, что в формировании гипантия принимает участие только цветочная трубка.

Форма гипантия может быть разнообразной и иногда участвовать в образовании плода (цинарродий -- яблоко, плод шиповника). Гипантий характерен для представителей семействрозовых, крыжовниковых, камнеломковых, бобовых.

На основании различий главным образом в морфологии плодов и в основных хромосомных числах семейство разделяется на 4 подсемейства: спирейные (Spiraeoideae) -- плод -- листовка, редко коробочка, основные хромосомные числа 8 и 9; розовые (Rosoideae) -- плоды-орешки, многоорешки, многокостянки, часто с участвующим в образовании плода гипантием, основные хромосомные числа 7, 9, реже 8; яблоневые (Maloideae) -- плод -- яблоко, основное хромосомное число 17; сливовые (Prunoideae) -- плод -- костянка, основное хромосомное число 8.

Подсемейство спирейные (Spiraeoideae)

Самыми примитивными розовыми являются спирейные. Это подсемейство представлено около 20 родами и примерно 180 видами, из которых около. 100 видов принадлежат роду спирея (Spiraea), а в остальных родах насчитывается от 1 до 15 видов в каждом. Спирейные распространены преимущественно в северном полушарии. Спирейные -- листопадные, реже вечнозеленые кустарники или невысокие деревья, многолетние травы или полукустарники с цельными или перистыми (редко тройчатыми -- у американского портерантуса трехлисточкового -- Portheranthus trifoliata) листьями, с прилистниками или без них (у спиреи и близких родов). Цветки в кистях, метелках, простых или сложных щитках. Гипантий плоский или колокольчатый, у рода квилаха -- пятилопастный. Плодолистиков обычно 2-5, реже 1-8, свободных или более или менее сросшихся (у пузыреплодника, некоторых спирей и родов трибы квилаховых -- Quillajeae). Плодолистики с двумя -- многими, обычно висячими семязачатками. Плоды -- листовки, раскрывающиеся по внутреннему шву и часто также дорсально. У родов линдлейя (Lindleya), вокелиния (Vauquelinia), эксохорда (Exochorda) плоды коробочкообразные, а у американского рода голодискус (Holodiscus) плод нераскрывающийся, односемянный.

Подсемейство розовые (Rosoideae)

Подсемейство розовые, включающее около 50 родов и около 1700 видов, является самым крупным среди розоцветных.

Деревья в подсемействе редки. Невысокими деревьями являются виды африканского рода хагении и североамериканского церкокарпуса(Cercocarpus). Основную массу розовых составляют кустарники, полукустарники и травы. Наряду с кустарниками с многолетними надземными побегами в подсемействе представлен особый тип кустарника с сокращенным жизненным циклом надземных ой для рода рубус. Рубусы (малина, ежевика) имеют длительно живущий подземный стебель, на котором ежегодно формируется вегетативный, вначале почти травянистый побег -- турион, из пазух листьев которого на следующий год образуются короткие генеративные побеги, дающие цветки и плоды. После созревания плодов весь побег на второй год отмирает, оставляя у своего основания почку возобновления побега следующего года. Этот тип кустарника является как бы переходным к многолетним травам, у которых надземная часть отмирает ежегодно. Необычайно разнообразные приспособления наблюдаются у розовых в сфере распространения плодов. Ярко окрашенные, контрастные по отношению к листве плоды розовых хорошо заметны птицам. Плоды ежевики, малины, морошки, розы они поедают в огромных количествах и разносят на большие расстояния. С удовольствием поедают вкусные ароматные плоды розовых многие млекопитающие и рептилии. Плоды некоторых лапчаток, вальдштейний имеют у основания на перикарпии элайосомы -- наполненные маслом тельца, которые любят муравьи, растаскивающие плодики на расстояние нескольких метров. Многие розовые ценятся как декоративные растения, среди них особое место принадлежит розам.

Подсемейство яблоневые (Maloideae)

В подсемействе яблоневые 22-23 рода и около 600 видов, обитающих в умеренном и субтропическом поясах северного полушария. Только некоторые из них (мушмула -- Eriobotrya, странвезия -- Stranvaesia, груша -- Pyrus, остеомелес -- Osteomeles, фотиния -- Photinia) заходят в тропическую зону, а роды хесперомелес (Hesperomeles) и остеомелес заходят вдоль Анд в южное полушарие. По числу видов в подсемействе доминируют боярышник (Crataegus, до 200 видов в северной умеренной зоне), кизильник (Cotoneaster, около 100 видов в Евразии, особенно в Гималаях и Китае, и в Северной Африке), рябина (Sorbus, табл. 25, до 100 видов в северной умеренной зоне), а по практической значимости для человека --яблоня (Malus, 25- 30 видов в северной умеренной зоне) и груша (25 видов, главным образом в Евразии). Родовые границы в подсемействе яблоневых не всегда четки. Многие ботаники включают в род груша, кроме груши в узком смысле, также яблоню, рябину, аронию (Aronia); другие же рассматривают эти таксоны в качестве самостоятельных родов. В подсемействе часто возникают межродовые гибриды рябины с грушей (Sorbopyrus), аронией (Sorbaronia), иргой (Amelasorbus), кизильником (Sorbocotoneaster), боярышника и мушмулы (Crataegomespilus) и др.

Листья яблоневых простые, цельные, лопастные, реже перистосложные. Укороченные олиственные побеги часто заканчиваются колючкой (у яблони, груши). У боярышника превратившиеся в острые колючки побеги более специализированы и безлистны с самого начала. Цветки одиночные или в пучках, иногда в сложных кистевидных или щитковидных соцветиях, заканчивающих короткие или удлиненные побеги. Плодолистиков в цветке (1)2-5, более или менее сросшихся между собой вентрально и приросших дорсально к гипантию; завязь таким образом нижняя или нолунижняя. Семязачатков 2 (редко 1 или 3-4) или их много (20-24). У ирги (род Amelanchier) плодолистики с перегородками. Плоды -- мясистые яблоки, крупные или мелкие ягодообразные, часто с сохраняющимися на верхушке чашелистиками. Плодолистики или их внутренние стенки по мере формирования плода становятся каменистыми («косточки» у боярышников, кизильников, мушмулы) или хрящеватыми, пергаментными, кожистыми (у айвы, ирги, яблони, груши). Яблоневые -- энтомофильные растения. Цветки их яркие, белые, розовые, оранжевые, ярко-красные. У многих видов они пахнут. Нектар легко доступен для многих насекомых, посещающих цветки.

Подсемейство сливовые (Prunoideae)

В подсемейство сливовые входят от 5-7 до 10-11 родов и свыше 400 видов, распространенных главным образом в Северной Америке и Евразии (умеренной и субтропической). Небольшое число видов встречается в андийских областях Южной Америки, в тропических районах Африки, Азии, Северной Австралии. Сливовые -- листопадные или вечнозеленые деревья, характерный облик которых легко представить по всем знакомым черемухе, вишне, сливе, персику, абрикосу, миндалю. Они имеют простые, большей частью цельные листья со свободными, обычно опадающими прилистниками. На черешках, на листовой пластинке у ее основания, на концах зубчиков листьев часто имеются различной величины и формы желёзки, функционирующие иногда как экстрафлоральные нектарники. Цветки одиночные или в пучках, кистях, щитках, заканчивающих побеги текущего сезона или сидящих на побегах предыдущего сезона. Для цветков характерен трубчатый или колокольчатый (редко почти плоский) гипантий, на дне которого свободно прикрепляется обычно один плодолистик с 2 висячими семязачатками. Только у растущего на западе Северной Америки монотипного родаэмлерия (Oemleria) свободных плодолистиков 5 (плодов при этом из каждого цветка развивается обычно не более 2), а у китайско-гималайской маддении (Maddenia) их 2. Гипантий в об разовании плода не участвует, он засыхает и обычно опадает. Плод -- костянка (у эмлерии -- многокостянка), большей частью сочная, с твердым каменистым эндокарпием. У миндалей мезокардий сухой, растрескивающийся ко времени созревания плода; у принсепии (Prinsepia) эидокарпий кожистый.

Главными распространителями семян являются птицы, реже млекопитающие. Воробьи, скворцы, галки, грачи, дрозды, сойки, щуры вмиг опустошают плодоносящие деревья. Насколько успешны их действия, можно судить по быстрому расселению некоторых видов в последнее время.

Хозяйственное значение семейства розовых чрезвычайно велико. К семейству принадлежат семечковые, косточковые и ягодные плодовые культуры (яблоня, груша, вишня, слива, миндаль, персик, земляника, малина и др.), эфирномасличные культуры (роза, лавровишня, миндаль), декоративные (роза, спирея, рябина и др.), лекарственные (шиповник, кровохлёбка, боярышник, арония, рябина, черёмуха, лапчатка,ежевика, земляника, костяника, малина, миндаль), витаминоносные (шиповник, хеномелес, рябина, вишня, земляника, куманика, малина, морошка),красильные (вишня, яблоня, черёмуха, миндаль, груша, слива, ежевика), дубильные (груша) и медоносные (яблоня, вишня, черёмуха, ежевика) растения. Кроме употребления в свежем и переработанном виде в пищу и применения как сырья для виноделия, кондитерского и ликёро-водочного производства, плоды некоторых видов используют в парфюмерии и медицине. У большинства косточковых пород розовых (слива, абрикос, вишня, миндаль) на стволах выделяется камедь (клей), которую в некоторых странах используют в кондитерском производстве, в приготовлении красок и в фармации.

51. Семейство Бобовые. Жизненные формы. Строение цветков. Плоды. Использование

Жителям стран умеренного климата с детства знакомы горох, фасоль, клевер, вика, белая акация. В тропиках общеизвестны "дождевое дерево", или саман (Samanea saman), и одно из красивейших деревьев мира -- делоникс царский (Delonix regia), который иногда называют "пламенем лесов". Плоды рожкового дерева (Ceratonia siliqua) были излюбленным лакомством у народов, населявших страны Средиземноморья, а сою (Glycinemax) культивируют в Китае уже несколько тысячелетий. Все эти растения, на первый взгляд столь различные, относятся к семейству бобовых, представители которого узнаются в природе по сложным листьям с прилистниками и характерному плоду, который ботаники определяют как боб. От латинского названия боба (legumen) происходит одно из названий семейства. Другое название (Fabaceae) связано с латинским именем рода Faba. Число известных сейчас родов бобовых около 700, а видов, вероятно, не менее 17 000. Среди цветковых растений лишь два семейства -- орхидные и сложноцветные -- превосходят бобовых по числу видов.

Бобовые распространены очень широко -- от Арктики до антарктических островов. По широте распространения представители подсемейства бобовых в целом уступают только злакам. В большинстве стран тропического, умеренно теплого и бореального климатов бобовые составляют значительную часть местной флоры. Лишь в холодном климате доля их участия сравнительно невелика. Способность адаптироваться к самым разнообразным природным условиям поразительна у бобовых. Они легко проникают во многие растительные сообщества и часто являются их эдификаторами. Считается, что в травостоях лесной и лесостепной зон бобовые составляют 10-20% всей массы. Многие бобовые великолепно приспособились к дефициту влаги на тяжелых и неплодородных глинистых почвах или на подвижных песках. Во влажных тропиках и субтропиках бобовые часто входят в состав леса как основные породы.

Говоря об огромной распространенности бобовых, следует, однако, указать и те сообщества и местообитания, куда представители этого семейства никогда не входят. Так, бобовые почти отсутствуют в пресноводных сообществах. Бобовые -- деревья (часто очень крупные, высотой иногда до 80 м), кустарники, кустарнички, полукустарники итравы (последние главным образом в подсемействе бобовых). Весьма обычны вьющиеся формы, как травянистые, так и древесные. На корнях большинства бобовых (около 70% видов), части мимозовых (10-15%), некоторых цезальпиниевых имеются клубеньки. Они весьма различной формы и возникают как разрастания паренхимной ткани корня.

Листья бобовых сложные, с прилистниками, нередко рано опадающими. Непарноперистосложные и тройчатосложные листья обычны у бобовых. Некоторые бобовые замечательны очень большими листьями. Сравнительно редко встречаются листья вторично упрощенные, у которых единственная пластинка представляет верхушечный нередуцированный листочек. Такие листья складываются на ночь пополам. Иногда верхние листочки или большая часть из них превращены в усики (как у гороха и чины). При основании черешка и черешочков часто имеются особые утолщения -- подушечки, с помощью которых под влиянием изменения тургора приводятся в движение листья и листочки.

Листья и листочки таких растений способны совершать разнообразные настические движения или в простейших случаях складываться на ночь. Соцветия у бобовых могут быть как верхушечными, так и пазушными, чаще бокоцветными -- кистью или метелкой, реже верхоцветными.Количество цветков в соцветии иногда уменьшается, вплоть до единственного цветка, но при этом размеры цветка, как правило, увеличиваются. Цветки бобовых в большинстве случаев обоеполые, но однополые цветки у ряда представителей все же известны. Чаще всего цветки имеют 10 тычинок, которые расположены в 2 круга. Иногда на ранних стадиях развития первичные бугорки, дающие начало тычинкам, расщепляются и количество тычинок увеличивается во много раз. Тычинки бобовых, как правило, срастаются, но различным образом и это определяет ряд биологических особенностей цветка. Чаще всего срастающиеся тычинки образуют незамкнутую сверху трубку, и насекомые легко вводят свой хоботок, доставая нектар, который скапливается в ней.

В замкнутую трубку хоботок ввести обычно не удается, и нектар либо скапливается вне трубки, либо вообще не образуется и главным привлекающим агентом будет обильная пыльца. Гинецей бобовых большей частью состоит из одного плодолистика, однако известно несколько архаичных родов, в цветках которых находят от 2 до 16 свободных плодолистиков, обычно сидящих на особой подставке -- гинофоре. Число семязачатков в завязи варьирует от 2 до 15-20, но представители некоторых родов имеют всего один семязачаток. Форма и размеры чашечки бобовых довольно значительно варьируют. В подавляющем большинстве число лепестков 5, и лишь у некоторых представителей из разных подсемейств их меньше. Несомненно, у предков современных бобовых был довольно крупный открытый актиноморфный венчик, допускавший посещение цветков самыми разнообразными насекомыми и птицами.

Бобовые в подавляющем большинстве замечательны более или менее зигоморфным венчиком. По сходству с мотыльком он еще в XVI в. получил в ботанической литературе название мотылькового, и это название часто употребляется для обозначения подсемейства бобовых. Мотыльковый венчик состоит из более крупного верхнего лепестка -- флага, который охватывает в почке все остальные лепестки и несколько противостоит им в распустившемся цветке; два боковых лепестка образуют крылья, а самые внутренние, срастаясь в верхней половине или слипаясь, образуют лодочку, заключающую тычинки и завязь. Не менее 95% видов бобовых имеют вышеописанный тип венчика. Замечательная стабильность мотылькового венчика, который является своего рода "биологическим замком", охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных опылителей, связана с приспособлением к опылению пчелами и шмелями. Флаг служит в основном для привлечения насекомых. На нем, особенно при основании, нередко замечаются дополнительные метки в виде ярких прожилок.

Привлеченное ярким флагом или ярким цветком в целом, насекомое садится на край лодочки или чаще на одно из крыльев и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей к запасам нектара. При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и его активных движений отгибаются, совершая одновременно колебательные движения в такт движениям тела насекомого. Все лепестки начинают реагировать как единая система, поскольку они связаны посредством ушек и горбиков, имеющихся у каждого из четырех лепестков. Под влиянием движений насекомых флаг отгибается назад, крылья отходят вниз и в стороны, а тычинки и гинецей вследствие известной упругости сохраняют горизонтальное положение и входят в соприкосновение с брюшком насекомого. Когда насекомое улетает, отогнутые лепестки, опять же в силу главным образом пружинящего действия ушек, возвращаются в прежнее положение и тычинки и гинецей укрываются в лодочке. Для подавляющего большинства бобовых свойственен такой тип опыления как энтомофилия.

Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые, причем механизм опыления нередко бывает весьма тонким. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т. е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков. Реже встречается и ветроопыление. Описанный тип механизма опыления распространен у многих бобовых, наиболее обычен, но не единственный. Иногда, например у видов лядвенца (Lotus), люпина (Lupinus) края лодочки близ верхушки срастаются, образуя полый конус, в нижней части которого помещаются пыльники, а верхняя часть обычно заполнена зрелой пыльцой. При отгибании лодочки тычинки наподобие поршня выталкивают пыльцу, а при более сильном надавливании выступает и гинецей. У части виковых на рыльце или непосредственно под ним имеется особая щеточка, которая при отгибании лепестков "выметает" из лодочки пыльцу и наносит ее на тело насекомого. Особенность механизма опыления цветков разных видов люцерны (Medicago) заключается в наличии обязательного элемента, называемого "триппингом" (англ, tripping -- выключение, отключение). В определенный момент, когда пчела или шмель размыкают лепестки, гинецей, жестко связанный с ними (помимо ушка, на крыльях цветков люцерны имеется еще специальный зубец, упирающийся в лепестки лодочки), выскакивает из лодочки и ударяет в брюшко насекомого.

Без удара о какой-либо более или менее твердый предмет последующее проникновение пыльцевых трубок в ткань рыльца невозможно и опыления не происходит. Явление триппинга надежно предохраняет растение от самоопыления. Сильные и сравнительно тяжелые насекомые типа пчел и шмелей, а также птицы получают преимущества при мотыльковом типе венчика и специализированных механизмах опыления, а различные мухи и мелкие слабые бабочки обычно не являются достаточно эффективными опылителями. При этом возникает биологический замок, открывающийся при определенных условиях и надежно хранящий гарантированные определенным видам насекомых запасы пищи. Интересно, что имеет значение даже длина хоботка насекомого. Так, у многих клеверов длина тычиночной трубки составляет 9-10 см, что соответствует длине хоботка целого ряда шмелей и пчел. У обыкновенной пчелы хоботок короче, поэтому она лишь отгибает лодочку и собирает скопившуюся пыльцу, но при этом способствует перекрестному опылению.

Нередко коротко-хоботковые насекомые попросту похищают нектар, прокалывая покровы цветка снаружи. В этом случае опыление, разумеется, не происходит. Число насекомых, "ворующих" нектар, увеличивается весной и осенью, когда цветков сравнительно мало. Плод бобовых, называемый бобом, развивается из единственного плодолистика. Он очень разнообразен по морфологическим и анатомическим особенностям, которые носят чисто приспособительный характер. Редко плод состоит из нескольких бобов (у представителей семейства с цветками, имеющими несколько плодолистиков).

При созревании плодов часть семян абортируется, что зависит от ряда экологических факторов (недостаточность опылителей, засуха) и резко повышается при самоопылении. Бобы самых разных размеров. Семена бобовых без эндосперма. Запасные питательные вещества откладываются непосредственно в семядолях. Снаружи семена покрыты плотной блестящей семенной кожурой, что в природных условиях позволяет семенам некоторых видов сохранять всхожесть в течение десятков лет. У части видов бобовых семена прорастают, вынося семядоли над землей (надземное прорастание).

Подземное прорастание считается более совершенным, так как обеспечивает семядолям защиту от поедания животными, вытаптывания, колебаний температуры и так далее. Этот тип прорастания свойствен всем викам, некоторым фасолевым и другим родам. Разнообразие способов распространения у представителей семейства столь велико, что мы отметим лишь немногие и самые характерные из них. Известны факты, когда зрелый боб растрескивается, вскрываясь двумя створками, которые одновременно с силой закручиваются и разбрасывают семена почти на метр от родительского растения. Растрескивание связано с особым расположением волокон механической ткани в перикарпии. Подобным образом разбрасываются семена многих виковых и фасолевых. Для плодов многих бобовых, распространению которых способствуют млекопитающие, характерны разнообразные выросты или шипики на перикарпии, выполняющие роль зацепок. Важнейшую роль в процессах расселения бобовых играют вода и ветер. Крыловидные выросты перикарпия позволяют иногда плодам планировать на десятки метров.

Общеизвестна выдающаяся роль бобовых в жизни человечества. По экономической значимости они уступают только злакам. Помимо весьма большой группы пищевых, среди бобовых много кормовых, технических, медоносных, лекарственных, декоративных, дающих ценную древесину представителей. Семена многих бобовых -- это древнейшая составная часть человеческого рациона всех времен и почти всех народов. Семена бобовых исключительно богаты протеинами, причем одновременно содержат достаточные количества крахмала. Некоторые культивируемые виды накапливают в семенах много жирного масла (соя, арахис).

Кормовое значение бобовых неоценимо. На первом месте в мире по занимаемой площади, несомненно, стоят видыклевера (Trifolium). Культивируются 12-15 видов, многие из которых уже неизвестны в диком состоянии. Не меньшее кормовое значение, чем клевера, имеют виды люцерн (Medicago). Кормовая ценность многих люцерн в среднем выше, чем у клеверов. Из большого числа культивируемых видов отметим прежде всего люцерну посевную, или синюю (М. sativa). Мировая площадь ее посевов более 20 млн. га. Люцерну опыляют исключительно насекомые, и, когда насекомых не хватает (на 1 га посева приходится около 500 млн. цветков), продукция семян резко падает.

Техническое значение бобовых связано главным образом с наличием у ряда их представителей различных камедей, бальзамов, красящих и ароматических веществ. Применение бобовых в медицине имеет давнюю историю. Многие виды семейства используются и как декоративные растения. Рассказ о бобовых был бы явно неполным без упоминания о ряде ценных растений, которые в настоящее время используются недостаточно, но являются важным резервом в экономике всего человечества. В последние годы установлено, что некоторые бобовые из районов с засушливым климатом содержат в надземных частях большие количества белка и после соответствующей селекции их можно использовать как кормовые растения.

52. Семейство Капустные. Жизненные формы. Биоэкологическая характеристика. Хозяйственное значение

В семействе насчитывается до 380 родов и около 3200 видов. Расселены они по земному шару крайне неравномерно. В основном сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария. В тропиках представлены единичными родами, приуроченными к горным областям, встречаются там также в интродукции и как сорняки. Небольшое число крестоцветных, произрастающих в южном полушарии, имеет узколокальную приуроченность. Крестоцветные успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям.

Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий, достигая рубежей растительности (4500-5700 м над уровнем моря), где вместе с лишайниками являются пионерами растительного покрова; другие произрастают по морским побережьям; одни в своем распространении продвигаются далеко на север и характерны для арктических областей; другие являются обитателями пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных местах и даже в воде, но все же определенно преобладают среди них растения засушливых и сухих местообитаний. Однако, несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм.

Большинство крестоцветных -- однолетние или многолетние травы, есть иполукустарнички, у которых одревесневает нижняя часть стебля. Листья крестоцветных очередные, причем нижние часто образуют прикорневую розетку. У некоторых видов наблюдается гетерофиллия. Среди крестоцветных встречаются растения как совершенно голые, так и опушенные простыми или вильчато или звездчато разветвленными волосками. Многолучевые звездчатые волоски зачастую напоминают чешуйки. В опушении участвуют также железистые волоски и так называемые мальпигиевые волоски -- распростертые, двураздельные, прикрепляющиеся серединой. Для крестоцветных характерны верхушечные кистевидные или щитковидные, обычно (или за редким исключением) безлистные соцветия, которые иногда бывают сильно укороченными, почти головчатыми, или же, наоборот, вытянутыми, колосовидными.

Цветки обычно лишены как прицветников, так и прицветничков, не крупные, зачастую очень мелкие, невзрачные, но немало также красиво расцвеченных, придающих растению большую декоративность. По своему строению они крайне однообразны. Чашелистики, расположенные в два круга (по 2), у основания могут быть мешковидными, и в таких случаях в эти вместилища стекает нектар. Лепестков также 4, свободных, расположенных крестообразно (откуда и название крестоцветные). В окраске лепестков преобладают желтый и белый цвета, но нередки также растения с фиолетовыми, розоватыми, вплоть до пурпурных цветками. Лепестки в основном в верхней части более широкие. Они в большинстве случаев цельные или выемчатые, но есть среди крестоцветных также виды с лопастными, перисто-рассеченными и даже реснитчато-бахромчатыми. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга. Из них 2 боковые (наружный круг) короткие, 4 срединные более длинные.

Иногда срединные срастаются по две своими нитями. В редких случаях все тычинки одинаковой длины или же по 3 разной длины. Число их иногда может сокращаться до 4 и даже до 2 или же достигает 16. У ряда видов тычинки снабжены придатками или же их нити разрастаются в виде зубцов и крыльев. Гинецей из 2 плодолистиков. По шву срастания плодолистиков образуется ложная перегородка, делящая завязь на 2 гнезда. Обычно завязь сидячая, но у некоторых видов она сидит на довольно длинном гинофоре. Особенности строения семязачатков играют немаловажную роль в систематике крестоцветных. Семядоли обычно плоские, но бывают и вдоль сложенными, как у капусты, реже поперек сложенными, или спирально закрученными (свербига -- Bunias). По расположению корешка зародыша по отношению к семядолям они бывают краекорешковыми и спинкокорешковыми. Крестоцветные приспособлены как к перекрестному опылению, так и к самоопылению. Основными опылителями являются мухи, пчелы, шмели; некоторые виды опыляются в ночное время бабочками.

Пчелы привлекаются запахом медоносных видов, а также наиболее яркими цветками. Те виды, у которых цветки мелкие, невзрачные, посещаются преимущественно мухами. Привлечение насекомых достигается также цветовыми контрастами, иногда возникающими в процессе цветения и плодоношения. Перекрестное опыление у крестоцветных обеспечивается благодаря присущей им дихогамии. Для большинства из них характерна протогиния, протандрия наблюдается крайне редко. В тех случаях, когда перекрестное опыление по какой-либо причине не может осуществиться (обильные дожди, сильная жара, отсутствие опылителей), крестоцветные опыляются благодаря способности к самоопылению (автогамия).

Механизм комбинированного опыления можно наблюдать, например, у сердечника лугового (Cardamine pratense). В начале цветения пыльники длинных тычинок поворачиваются кнаружи, вследствие чего их пыльца не попадает на рыльце своего цветка, но может прилипнуть к бокам насекомых-опылителей, проникающих в глубь цветка к основанию тычинок за нектаром. Однако если рыльце не опылялось чужой пыльцой, то к концу цветения его опыляют короткие тычинки, которые за это время достигают одного с ним уровня. В ненастную же погоду, когда насекомых нет, пыльники длинных тычинок не отворачиваются и опыляют рыльце своего цветка. Есть среди крестоцветных и такие растения, у которых в начале цветения тычинки целиком отклоняются кнаружи, а затем приподнимаются, приближают пыльники к рыльцу и опыляют его.

Однако лишь одна тычинка опорожняет пыльцу на свое рыльце, остальные пыльники раскрываются позже, сохраняя пыльцу для перекрестного опыления. Если строением всех остальных органов крестоцветные довольно однообразны, то этого нельзя сказать об их плодах, признаки строения которых наиболее широко используются в систематике семейства. Удлиненные плоды, длина которых значительно превышает ширину, называются стручками, короткие же -- стручочками. И те и другие могут быть раскрывающимися двумя створками или нераскрывающимися.

У раскрывающихся плодов после опадания створок на плодоножках остается рамка, перетянутая ложной перегородкой. У нераскрывающихся стручочков часто створки сильно уплотняются и стручочки становятся ореховидными. Особый интерес представляют двучленные плоды, состоящие из верхнего, всегда нераскрывающегося членика и нижнего раскрывающегося или нераскрывающегося. В одних случаях верхний членик бывает бессемянным, в других нижний, в большинстве случаев оба членика содержат семена. Среди двучленных плодов также различаются стручки или стручочки. Плоды крестоцветных сильно варьируют также по величине, форме створок и различными выростами на них. К распространению плодов и семян крестоцветные приспособлены довольно разнообразно.

Многие из них относятся к числу анемохоров. Это в основном виды с крылатыми или пузыревидновздутыми плодами, многие виды с мелкими легкими семенами, легко разносимыми ветром, или с семенами, отороченными крылом. Иногда верхние членики двучленных плодов опадают вместе с одной из створок нижнего членика или с частью перегородки, что также повышает парусность. Есть среди крестоцветных также целый ряд видов, имеющих на плодах крючковидные выросты. Благодаря этому они цепляются за шерсть животных и разносятся ими. В некоторых случаях семена разбрасываются благодаря "усилиям" самого растения. Большинству крестоцветных с трудно раскрывающимися плодами присуща гигрохазия. Семена же нераскрывающихся плодов, защищенные от неблагоприятных условий плотным футляром, прорастают лишь после его сгнивания. Для многих видов, приспособленных к сухим условиям, характерно ослизнение семенной оболочки (миксоспермия).

К слизи прилипают мельчайшие частицы почвы, которые закрепляют семена и предохраняют их от заноса в несвойственные условия среды. Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях -- плоды целиком.

Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях. Не менее интересна у крестоцветных другая разновидность гетерокарпии -- амфикарпия. При этом наряду с обычными раскрывающимися стручочками верхушечного соцветия развиваются прикорневые клейстогамные цветки, которые, зарываясь в землю, образуют многочисленные односемянные нераскрывающиеся стручочки (геокарпия). При этом надземные соцветия в неблагоприятные годы зачастую не достигают плодоношения, подземные же плоды всегда вызревают. Хозяйственное значение крестоцветных трудно переоценить.

Овощные, масличные, кормовые и медоносные культуры имеют среди них наиболее широкую известность, но основная роль принадлежит, конечно, капусте во всем многообразии ее сортов. Капусту возделывали еще в доисторические времена, и первые сведения о ней восходят к неолиту. Многие исследователи, начиная с Ч. Дарвина, считают, что все существующие в настоящее время культурные формы капусты происходят от дикорастущей формы капусты огородной (Brassica oleracea), другие -- от рассматриваемого в качестве самостоятельного вида капусты лесной (Brassica sylvestris), третьи связывают их с целым рядом средиземноморских видов. Ни одно растение в течение нескольких тысячелетий не дало человеку столь обширного материала для отбора, как капуста.

Наибольшей популярностью пользуется капуста огородная, множество форм и сортов которой возделывают на всех континентах. Из них капуста кочанная -- основное пищевое растение стран умеренных широт. Неоспоримы вкусовые качества таких сортов, как кольраби, цветной капусты и ее разновидности брокколи. Многие местные сорта особо предпочитаются населением отдельных стран. Так, одними из древнейших культурных растений, возделываемых в Китае и Японии, являются капуста китайская (В. chinensis) и капуста пекинская (В. pekinensis). Как овощные растения среди крестоцветных широко известны также различные сорта редьки и редиса (Raphanus sativus), как острые приправы -- хрен обыкновенный (Armoracia rusticana) и горчица сарептская (Brassica juncea).

Одной из возделываемых садово-огородных культур является кресс-салат, в больших масштабах выращиваемый на Кавказе. В качестве салата употребляют также ряд дикорастущих крестоцветных, как, например, сурепица, или сурепка, обыкновенная (Barbarea vulgaris), жеруха (Nasturtium officinale) и многие другие, а сумочник пастуший, или пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris) уже более 100 лет в Китае разводят как овощ. Молодые побеги и черешки листьев катрана морского, или морской капусты (Crambe maritime), часто употребляют подобно спарже. Большое хозяйственное значение имеет ряд возделываемых масличных культур.

Из них в умеренных широтах наиболее урожайное масличное растение -- рапс, семена которого содержат до 50% масла. Оно имеет сугубо техническое применение -- его используют при закалке сталей, после специальной обработки оно хорошо вулканизируется, образуя каучукообразную массу (фактис), которую применяют для смягчения твердых каучуков и изготовления карандашных резинок. Масло горчицы сарептской имеет пищевое применение, главным образом в кондитерской и хлебопекарной промышленности и при изготовлении маргарина и консервов, а порошок (жмых) представляет собой столовую горчицу. Такие ценные кормовые растения, как брюква (Brassica napus var. napobrassica), репа и турнепс (Brassica тара), также принадлежат к крестоцветным. Кроме того, в качестве зеленых кормов высевают кормовую капусту, рапс и пергу (гибрид рапса и кормовой капусты). Многие крестоцветные благодаря высокому содержанию витаминов, особенно витамина С, имеют широкое применение в народной медицине. Сильное кровоостанавливающее действие оказывает пастушья сумка -- одно из популярных растений в тибетской и китайской медицине. Многие дикорастущие виды высоко декоративны, чем заслуживают к себе особого внимания. В то же время среди крестоцветных есть и злостные сорняки, требующие специального режима борьбы.

53. Семейство Пасленовые. Общая характеристика. Основные представители. География. Использование

Паслёновые -- довольно крупное семейство, содержащее свыше 90 родов и около 3000 видов, произрастающих почти по всему миру, большинство -- в тропических областях Центральной и Южной Америки. Среди представителей этого семейства много пищевых, декоративных и ядовитых растений.

Представители семейства -- деревья, кустарники, травы, иногда лианы. Листья простые, очередные. Цветки одиночные или в цимозных соцветиях, чаще всего завитках. Цветки актиноморфные или зигоморфные. Чашечка пятизубчатая, сохраняющаяся при плодах. Венчик спайнолепестный, пятичленный, колосовидный, трубчатый, блюдцевидный или ширококолокольчатый. К трубке венчика, чередуясь с его зубцами, изнутри прирастает 5 тычинок. Гинецей синкарпный из 2 плодолистиков, завязь верхняя, двугнездная или вторично четырех-пятигнездная с многочисленными семяпочками. Столбик с двулопастным или двураздельным рыльцем. Плоды -- ягоды или коробочки.

Пасленовые содержат алкалоиды, вследствие чего многие из них ядовиты и с чем связано также их хозяйственное использование как лекарственных и наркотических растений. К числу последних относятся, например, табак (Nicotiana tabacum), дурман (Datura stramonium), беладонна, или красавка (Atropa belladonna), белена черная (Hyoscyamus niger) и др. Некоторые пасленовые используются как декоративные, например физалис обыкновенный (Physalis alkekengi), петуния (Petunia hybrida), душистый табак (Nicotiana offinis) и др.

Для нашей флоры интерес представляют 2 наиболее крупных рода: дереза и паслён. Род паслён (Solanum L.) включает около 1700 видов, обитающих по всему Земному шару, чаще в субтропиках и тропиках. Это один из наиболее крупных родов семейства Паслёновых. Это деревья, кустарники, травы, часто лианы, иногда с колючками, листопаные или вечнозелёные. Листья очередные, без прилистников. Цветки обоеполые, обычно в цимозных метёлковидных соцветиях, пятичленные со сросшимся венчиком и нижней завязью. Плоды - ягоды. Многие представители этого рода ядовиты. К данному роду относятся хорошо известные пищевые растения - картофель (S. tuberosum) и баклажан (S. dulcamara). Единственный дикорастущий вид средней полосы России -- паслён сладко-горький.

В Европейской России из I группы встречается Nicandra physaloides, из II группы -- Solanum, Lycium, Hyoscyamus,Atropa и др. и из III -- Datura. Семейство II содержит много полезных растений, напр., картофель (Solanum tuberosum), табак (Nicotiana), томаты (Lycopersicum esculentum), испанский, или стручковый перец (Capsicum annuum), Salpiglossis и др.

54. Семейство Лилейные. Своеобразие вегетативных и генеративных органов класса Однодольные. Основные представители, значение

Это семейство содержит 45 родов и около 1300 видов, распространенных в умеренных областях Евразии, Африки и Северной Америки с немногочисленными представителями в горах тропической Африки и Южной Америки.

Лилейные -- многолетние травянистые луковичные растения. Самое высокое из них -- гималайский вид кардиокринум гигантский (Cardiocrinum giganteum) -- достигает 4 м, а самое маленькое -- южноафриканский литантус крохотный (Litanthus pusillus): его высота вместе с луковицей величиной с горошину составляет всего 25 мм. Среди лилейных известно два эпифита. Это родокодон ургинеевидный (Rhodocodon urgineoides) на острове Мадагаскар и лилия древесная (Lilium arboricola) в Восточной Азии. Но и у них имеется луковица, скрытая в моховом покрове ствола дерева.

Строение луковиц, способы образования замещающей луковицы и дочерних луковичек и способы их заглубления у лилейных очень разнообразны. Обычно заглубление луковиц происходит с помощью особых втягивающих (контрактильных) корней, толстых и сочных. По мере высыхания они сжимаются (укорачиваются) в вертикальном направлении, втягивая за собой луковицу, часто на значительную глубину. У тюльпанов (Tulipa) замещающая луковица втягивается с помощью столона заглубления, внутри которого она находится. Луковицы лилейных многолетние, состоящие из нескольких годовых циклов, или однолетние, ежегодно возобновляющиеся. И те и другие составлены одними листовыми или одними низовыми чешуями или сочетанием тех и других; чешуи могут быть широкими, замкнутыми или не замкнутыми, иногда узкими (черепитчатыми).

Кроме сочных запасающих листовых и низовых чешуй, могут быть пленчатые влагалищные чешуи, чаще замкнутые, верхушка которых находится на поверхности и охватывает основание зеленых листьев. У однолетних луковиц к концу сезона вегетации все чешуи отмирают, а в старых оболочках остается новая замещающая луковица, заложившаяся ранее у основания цветоноса. У многолетних луковиц часть чешуи отмирает, поэтому в луковице накапливаются чешуи за несколько лет или годовых циклов. В годичном цикле у разных видов имеется определенное соотношение одних и других чешуй. Наиболее древним типом считаются крупные, почти наземные многочешуйчатые луковицы, составленные только листовыми чешуями; наиболее подвинутыми, специализированными -- малочешуйчатые, ежегодно возобновляющиеся, глубоко залегающие. Луковица, представляющая собой специализированный побег, имеет два типа ветвления: моноподиальное и симподиальное. Определить тип ветвления можно лишь на ранних стадиях развития побега. У моноподиальной луковицы зачаток первого листа почки возобновления обращен к цветоносу брюшной стороной, а у симподиальной луковицы -- спинной.

Надземные цветоносные стебли бывают облиственные и безлистные -- стрелки, или цветоносы. В последнем случае все листья собраны в приземном пучке (базальные). Листья цельные, чаще ланцетные или линейные, иногда сердцевидные и на черешках (родыкардиокринум -- Cardiocrinum и дримиопсис -- Drimiopsis), обычно с параллельным жилкованием.

Цветки от мелких до крупных, одиночные или собраны в верхушечные соцветия, обычно кисти. Прицветники обычно мелкие, неокрашенные, иногда они в виде крупных зеленых листьев собраны на верхушке стебля (некоторые виды рябчика, или фритилларии -- Fritillaria, родэвкомис -- Eucomis). Цветки обоеполые, обычно актиноморфные, реже несколько зигоморфные, как, например, у кардиокринума и некоторых видов из родов камассия (Camassia), рябчик, бельвалия (Bellevalia), мускари (Muscari) и лашеналия (Lachenalia). Околоцветник венчиковидный, из 6 сегментов в 2 кругах; сегменты свободные или сросшиеся в трубку; сегменты наружного круга обычно незначительно отличаются от сегментов внутреннего круга. Нектарники примитивные, расположены в основании сегментов околоцветника. Тычинок 6, расположенных в 2 круга.

Нити тычинок прикреплены к основанию сегментов или к трубке околоцветника, свободные или сросшиеся; пыльники прикреплены к тычиночным нитям спинкой или основанием и вскрываются обычно продольной щелью, интрорзные. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей состоит из 3 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, с многочисленными или несколькими обычно анатропными семязачатками. Цветки лилейных часто ароматные, с большим количеством нектара, опыляются различного рода насекомыми, а некоторые -- птицами. Плод -- локулицидная коробочка. Семена плоские или шаровидные.

По способу распространения семян лилейные чаще относятся к баллистам, у которых семена распространяются посредством метания. Непременным условием для такого способа рассеивания семян является прямостоячий, упругий к моменту плодоношения стебель, который раскачивается от ударов ветра или каких-либо других агентов и выбрасывает семена, подобно снарядам из древних осадных орудий. Для многих лилейных -- баллистов характерны резкие изменения положения цветоножек к моменту плодоношения, так называемые карпотропические изгибы, когда горизонтальные или загнутые вниз цветоножки изгибаются дугообразно или под прямым углом кверху, придавая коробочке строго вертикальное положение, что препятствует самопроизвольному высыпанию семян.

Баллисты этого типа нередко имеют дисковидные семена с анемохорными приспособлениями. Они плоские, окружены крыловидной тонкой каймой и легко разносятся ветром (баллисты-анемохоры). У некоторых лилейных семена растаскивают муравьи. В стеблях или цветоносах у этих видов слабо развита механическая ткань. В отличие от баллистов, у которых стебли высыхают и деревенеют, стебли мирмекохоров при плодах слабеют и полегают. Семена этих растений имеют нежные и сочные придатки -- элайосомы, образованные крупными паренхиматическими клетками, богатыми жирными маслами, которые легко отделяются от семян и поедаются муравьями.

Семейство лилейные состоит из двух резко очерченных подсемейств: собственно лилейные (Lilioideae) и пролесковые (Scilloideae). Пролесковые некоторые авторы, например Р. Дальгрен (1975, 1980), рассматривают как самостоятельное семейство гиацинтовые (Hyacinthaceae).

Однодольные (Liliopsidae) произошли от примитивных травянистых двудольных. Это, в основном, травянистые растения (реже - деревья, такие как пальмы). Проводящие пучки разбросаны; камбий отсутствует. Листья обычно с параллельным жилкованием; выделить отдельно черешок и листовую пластинку затруднительно. Верхняя и нижняя половины листа схожи друг с другом. Однодольные образуют, в большинстве случаев, трёхчленные, реже двух- или четырёхчленные цветки. Опыление производится ветром. Части околоцветника одинаковые; деления на чашечку и венчик не наблюдаются. Зародыш состоит из одной семядоли. Семена однодольных отличаются обильным эндоспермом.

Класс однодольные включает в себя 4 подкласса, 19 порядков, около 70 семейств, свыше 65 тысяч видов. Алисматиды - водные или болотные травы. Сосуды отсутствуют или только в корнях. Семена без эндосперма. 3 порядка: частуховые, водокрасовые, наядовые.

Из однодольных производятся важнейшие продукты питания человека: хлеб (пшеница, рожь, ячмень), рисовая и овсяная крупа. В пищу также используются кукуруза, лук, чеснок, кокосовая и финиковая пальмы и другие растения. Лилия, тюльпан, гиацинт, нарцисс, гладиолус, орхидея - декоративные растения. Овёс, тимофеевка и другие растения - корм для скота. Бамбук - строительный материал.

Некоторые однодольные - злостные сорняки.

Таблица 5

55. Семейство Орхидные. Жизненные формы. Общая характеристика. Представители. Охраняемые орхидные Челябинской области

Это крупнейшее среди однодольных семейство, насчитывающее около 750 родов и от 20 000 до 25 000 видов (Р. Л. Дресслер, 1981), а по некоторым данным, гораздо больше -- до 800 родов и 35000 видов. Природа щедро одарила это семейство необычайной красотой и разнообразием цветков, изумляющих людей с древнейших времен и до наших дней. Поэты посвящали орхидеям стихи, художники изображали их на своих полотнах, ботаники давали им имена богинь и красавиц. Орхидные -- космополиты. Они распространены почти во всех пригодных для обитания растений областях земли. Но большинство их сосредоточено в тропических широтах. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста.

Своеобразие флоры орхидных на разных континентах -- характерная черта их распространения. В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. На умеренные широты северного полушария приходится только 75 родов (10% от общего количества) и 900 видов (4,5%). Еще меньше -- 40 родов и 500 видов -- встречаются в южном умеренном поясе. Растут орхидные повсюду: от склонов самых высоких гор до лесных просторов равнин, от болот и водоемов до сухих степей и пустынных оазисов. Большое разнообразие их видов наблюдается во влажных горных лесах, особенно в лесах пояса облаков и туманов.

Большинство орхидных не поднимается выше 2000 м над уровнем моря, но некоторые встречаются у верхней границы леса и даже достигают высоты 5000 м над уровнем моря. В умеренных областях орхидные -- многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями, обычно скромными и неброскими цветками. Порой они не сразу заметны на лесных опушках и полянках, в зарослях кустарников, лиственных и хвойных лесах, а иногда резко выделяются яркими свечками соцветий среди зелени равнинных и горных лугов и болот. Некоторые из видов орхидных умеренного и тропического пояса принадлежат к общим родам и сходны между собой по облику. Но большинство тропических видов мало похожи на своих скромных собратьев из умеренной зоны прежде всего потому, что значительная часть их -- эпифиты. Стебли наземных и особенно эпифитных орхидей чаще всего характеризуются симподиальным ростом.