Представления о системе органического мира

Настоящие плодовые тела могут развиваться как непосредственно на мицелии, так и на стромах -- плотных сплетениях гиф различной формы, размера и консистенции. Однако они всегда имеют собственный перидий, заметный хотя бы на ранних стадиях развития плодового тела.

Кроме настоящих плодовых тел, аскомицеты образуют аскостромы, развитие которых происходит по асколокулярному типу. Сначала закладывается строма из переплетающихся гиф. В ней образуются аскогоны и происходит половой процесс. Аскогенпые гифы и образующиеся на них сумки раздвигают или разрушают плектенхиму стромы, освобождая в ней полость -- локулу. Каждая локула содержит одну или несколько сумок. Ткань стромы над локулой разрушается и образуется отверстие, через которое освобождаются аскоспоры. По внешнему виду аскостромы часто похожи на настоящие перитеции, но отличаются от них отсутствием собственного перидия -- их оболочкой служит плектенхима стромы.

На основании отсутствия или наличия плодовых тел и способов их образования класс аскомицеты делят на три подкласса:

Подкласс Голосумчатые, или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetidae). Плодовые тела отсутствуют. Сумки образуются непосредственно на мицелии, прототуникатные.

Подкласс Эуаскомицеты (Euascomycetidae). Сумки образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях, прототуникатные или унитуникатные.

Подкласс Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae). Сумки образуются в аскостромах, битуникатные.

Аскомицеты широко распространены в природе во всех географических областях, на всех доступных для грибов субстратах. Они обитают как сапрофиты в почве, в лесной подстилке, на разнообразных растительных субстратах (древесина, отмершие растения и т. п.). Некоторые группы аскомицетов заняли своеобразные экологические ниши, недоступные для других грибов. Например, кератинофильные грибы, развивающиеся на различных субстратах животного происхождения, содержащих кератин. Некоторые аскомицеты обитают в морях или пресных водоемах на погруженной в воду древесине. Сапрофитные аскомицеты активно участвуют в минерализации органических веществ в природе, особенно в разложении растительных остатков, содержащих целлюлозу. Многие сапрофитные аскомицеты вызывают плесневение и порчу разнообразных материалов и изделий, а также пищевых продуктов.

Многочисленные аскомицеты паразитируют на различных организмах -- на растениях (грибах, водорослях, лишайниках и высших), а также на животных и человеке, нередко вызывают серьезные заболевания.

Многие представители этого класса имеют большое экономическое значение как продуценты антибиотиков, алкалоидов, ростовых веществ (гиббереллинов), витаминов (рибофлавина и др.), ферментов, кормового белка, а также как возбудители спиртового брожения. Наконец, многие аскомицеты широко используются сейчас в качестве объектов генетических и биохимических исследований.

33. Общая характеристика высших растений, их классификация. Основные направления эволюции высших растений

Высшие растения составляют подцарство растительного мира. Существует предположение, что они произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Для такой гипотезы имеются веские основания: 1) у водорослей и высших растений главный фото-синтезирующий пигмент -- хлорофилл а и каротиноиды; 2) основной запасной углевод -- крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; 3) целлюлоза является важнейшим компонентом их клеточной стенки; 4) у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения -- пиреноиды; 5) при клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт -- внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.

Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов. В дальнейшем их эволюция неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Оказавшись в совершенно иной наземновоздушной среде, они постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различной величины и сложности строения.

Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление слор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы -- корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья -- фотосинтез, стебли -- транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).

Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани -- эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц -- высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.

Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.

Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, эти органы становятся многоклеточными, и стенки их надежно защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания.

В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений.

Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.

В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит --небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегони-ям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.

Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.

В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов -- несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана и др.

У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).

У голосеменных женский гаметофит -- многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.

Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.

Классификация растений. Высшие растения.

Моховидные - это мелкие растения без проводящих тканей; многие из них обладают просто устроенными «стеблями» и «листьями».

Листостебельные, или просто мхи насчитывают 14000 видов, растущих в самых разных условиях среды. Стебель у них прямостоячий или стелящийся, а расположение листьев - спиральное.

Печеночники отличаются ото мхов уплощенным телом, у которого четко различимы верхняя и нижняя стороны. Они могут выглядеть как лопастные пластины без признаков листьев или как облиственные побеги. Встречаются в сырых местах.

эукариот водоросль гриб растение

Рис. 2

Плауновидные. Травянистые многолетние растения, встречающиеся в сыроватых хвойных и смешанных лесах. Около 1 тыс. видов. Они имеют стелющийся стебель, укрепленный в почве с помощью придаточных корней и несущий множество веток, покрытых мелкими темно-зелеными листьями. Верхушечные побеги заканчиваются спороносными колосками.

Хвощевидные. Многолетние травянистые растения, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. Имеют хорошо развитое корневище с клубнями. Побеги состоят из члеников (междоузлий). На верхушках побегов расположены спороносные колоски.

Папоротниковидные. Около 10 тыс. видов многолетних, чаще травянистых растений. Спорофит разделен на корень, стебель и листья (вайи). Корни придаточные, отходящие от корневища. Стебли развиты плохо, и листва по массе и размерам преобладает над стеблем. На нижней части листа развиваются спорангии.

Рис. 3

Голосеменные. По сравнению со споровыми растениями, более прогрессивными с эволюционной точки зрения являются семенные растения. Если спора - это просто одна клетка в защитной оболочке, то семя - сложный многоклеточный орган, содержащий зародыш растения и вещества, необходимые для его развития на первом этапе жизни. К семенным относятся голосеменные (размножаются семенами, но не образуют плодов) и покрытосеменные (семена заключены в плоды). В отделе голосеменных растений (около 720 видов) выделяют 6 классов: семенные папоротники (полностью вымерли), саговниковые (произрастают в тропиках и субтропиках), беннеттитовые (полностью вымерли), гнетовые (произрастают во влажных тропических лесах), гинкговые (гинкго двулопастное, субтропики) и хвойные (около 560 видов).

У голосеменных хорошо выражен главный корень, развивающийся из корешка зародыша. Представители отдела -- разноспоровые растения. Спорангии и семязачатки располагаются на листьях (спорофиллах), собранных в стробилы или шишки. Гаметофит редуцирован, но в меньшей степени, по сравнению с покрытосеменными. На женском гаметофите образуются архегонии (в отличие от покрытосеменных). Расселение голосеменных осуществляется посредством семян. Запасающая ткань семян голосеменных (остаток гаметофита) гаплоидна, а не триплоидна, как у покрытосеменных. Процесс размножения не связан с водой. При прорастании пыльцевого зерна образуется пыльцевая трубка. Семязачатки, а затем и семена располагаются открыто на семенной чешуе, отсюда название отдела.

Покрытосеменные или Цветковые. Эволюционно наиболее молодая и самая многочисленная группа растений (около 250 тыс. видов). Составляют основную массу растительного вещества биосферы.

Прогрессивные особенности покрытосеменных растений:

· для покрытосеменных характерен особый генеративный орган -- цветок, имеющий сложную организацию и представляющий собой видоизмененный обоеполый стробил, гомологичный стробилам голосеменных;

· основной единицей расселения является семя (как и у голосеменных);

· семязачатки (в отличие от голосеменных, у которых они располагаются открыто на семенной чешуе) защищены стенками завязи, сформированной из одного или нескольких плодолистиков;

· при опылении "используются" различные животные (насекомые, птицы, летучие мыши и др.), а также потоки воздуха и воды;

· наблюдается максимальная редукция гаметофитов, при этом архегониев и антеридиев нет;

· процесс полового размножения сопровождается двойным оплодотворением, в результате которого образуется диплоидная зигота и закладывается триплоидная питательная ткань -- эндосперм;

· имеется плод, что позволяет использовать различных агентов при распространении семян;

· хорошо сформирована проводящая система, у подавляющего большинства ксилема представлена сосудами, а не трахеидами; ситовидные элементы флоэмы снабжены клетками-спутницами;

· фотосинтетический аппарат устойчив к действию прямых лучей света, что позволяет заселять открытые, сильно освещенные места;

· наблюдается большое разнообразие жизненных форм -- встречаются древесные, полудревесные виды, травы;

· для некоторых характерно быстрое протекание процессов развития и роста (однолетние формы);

· в отличие от остальных групп, цветковые могут образовывать сложные многоярусные сообщества.

Таким образом, цветковые являются наиболее высокоорганизованной группой в мире растений, обладающей значительной эволюционной пластичностью, имеющей большие возможности приспособления (адаптации) к различным условиям среды.

Таблица 1

	Двудольные	Однодольные
Строение зародыша	Зародыш имеет две семядоли	Зародыш имеет одну семядолю
Строение листа	Листья простые и сложные. Жилкование обычно сетчатое	Листья простые. Жилкование параллельное или дуговое
Корневая система	Обычно стержневая	Обычно мочковатая
Жизненные формы	Древесные, полудревесные и травянистые формы	Травы
Цветки	Обычно пятичленные, реже четырехчленные	Обычно трехчленные, реже четырехчленные

Мхи относят к высшим споровым растениям, потому что у мхов впервые в ходе эволюции появляются органы: листья, стебель. Но у мхов отсутствуют корни, функция корней выполняют ризоиды.

Папоротники более высокоорганизованные растения, так как у них впервые в ходе эволюции появляются настоящие корни. Имеются листья (вайи), стебель, размножаются с помощью спор.

Голосеменные растения относятся к высшим семенным растениям, потому что впервые в ходе эволюции голосеменные растения размножаются с помощью семян.

Цветковые (покрытосеменные растения) - самая высокоорганизованная группа растений, так как у них в ходе эволюции появляется цветок - орган семенного размножения, плод, в котором семеня покрыто околоплодником.

Появление наземных, или высших, растений ознаменовало начало новой эры в жизни нашей планеты. Освоение растениями суши сопровождалось появлением новых, наземных, форм животных; сопряженная эволюция растений и животных привела к колоссальному разнообразию жизни на земле, изменила ее облик. Первые достоверные наземные растения, известные только по спорам , датируются началом силурийского периода . Из верхнесилурийских и нижнедевонских отложений по сохранившимся макроостаткам или по отпечаткам органов описаны наземные растения. Эти первые известные нам высшие растения объединены в группу риниофитов.

Несмотря на анатомическую и морфологическую простоту строения, это были уже типичные наземные растения. Об этом свидетельствует наличие кутинизированной эпидермы с устьицами, развитой водопроводящей системы, состоящей из трахеид, и наличие многоклеточных спорангиев с кутинизированными спорами. Следовательно, можно предположить, что процесс освоения суши растениями начался значительно раньше - в кембрии или в ордовике. Предпосылок для появления наземных растений было, по-видимому, несколько. Во-первых, независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых, более совершенных форм. Во-вторых, за счет фотосинтеза морских водорослей в атмосфере земли произошло увеличение количества кислорода; к началу силурийского периода оно достигло такой концентрации, при которой оказалась возможной жизнь на суше. В-третьих, в начале палеозойской эры на обширных территориях земли происходили крупнейшие горообразовательные процессы, в результате которых возникли Скандинавские горы, горы Тянь-Шань, Саяны. Это вызвало обмеление многих морей и постепенное появление суши на месте бывших мелких водоемов. Если раньше водоросли, населявшие литоральную зону, только в отдельные кратковременные периоды жизни оказывались вне воды, то по мере обмеления морей они переходили к более длительному пребыванию на суше. Это, очевидно, сопровождалось массовой гибелью водорослей; выживали лишь те немногие растения, которые смогли противостоять новым условиям жизни. В ходе длительного эволюционного процесса возникали новые виды, постепенно формировавшие типичные наземные растения.

К сожалению, промежуточные формы палеонтологическая летопись не сохранила. Новая воздушно-наземная среда обитания оказалась чрезвычайно противоречивой, принципиально отличной от первоначальной водной. Прежде всего она характеризовалась повышенной солнечной радиацией, дефицитом влаги и сложными контрастами двухфазной воздушно-наземной среды. Вполне вероятно допустить, что у некоторых переходных форм в процессе обмена веществ мог вырабатываться кутин, который откладывался, на поверхности растений. Это было первым этапом формирования эпидермы . Чрезмерное выделение кутина неминуемо приводило к гибели растений, так как сплошная пленка кутина препятствовала газообмену. Только те растения, у которых выделялось умеренное количество кутина, смогли сформировать сложную специализированную ткань - эпидерму с устьицами, способную и защищать растение от высыхания, и осуществлять газообмен.

Таким образом, важнейшей тканью наземных растений, без которой невозможно освоение суши, следует считать эпидерму. Однако возникновение эпидермы лишало наземные растения возможности поглощать воду всей поверхностью, как это происходит у водорослей. У самых первых наземных растений, имевших еще небольшие размеры, поглощение воды осуществлялось с помощью ризоидов - одноклеточных или многоклеточных однорядных нитей. Однако по мере увеличения размеров тела происходил процесс формирования сложных специализированных органов - корней с корневыми волосками. По-видимому, образование корней, начавшееся с верхнедевонского периода , в разных систематических группах растений происходило разными путями. Активное поглощение воды ризоидами и корнями стимулировало возникновение и совершенствование водопроводящей ткани - ксилемы.

34. Отдел Моховидные. Общая характеристика. Принципы классификации. Географическое распространение. Экология. Происхождение

Общая характеристика. Моховидные -- это древняя, самая примитивная группа высших растений, ныне живущих на Земле. Древнейшие ископаемые формы мхов известны с каменноугольного периода.

По оценкам разных специалистов, современные моховидные представлены 2.0-25 тыс. видов, распространенных на всех континентах. Особенно это относится к Северному полушарию, где на больших площадях (на болотах, иногда в лесах) моховидные доминируют в растительном покрове. Эти растения предпочитают наиболее увлажненные места, однако произрастают и на каменистых склонах гор, в пустынях, на сухих открытых скалах, в тундрах, но не встречаются в морях, на сильно засоленных почвах, в ледниках и сыпучих песках.

Подавляющее большинство моховидных -- низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. У большинства из них тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и слоевищные формы.

Листостебельные представители моховидных имеют ряд признаков, которые отличают их от остальных высших растений. У них отсутствуют корни; прикрепление к субстрату (частично и всасывание воды) осуществляется одним или многочисленными ризоидами -- выростами эпидермы. Поглощение воды происходит главным образом нижней частью стебля или телом всего растения (сфагновые мхи).

Вегетативные органы сформированы ассимиляционной, проводящей, запасающей и покровной тканями. Однако в отличие от других высших растений у моховидных отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани. На стебле зеленых мхов по спирали расположены бесчерешковые листья, имеющие цельную пластинку с жилкой или без нее.

Это единственная группа растений, эволюция которой связана с регрессивным развитием спорофита и преобладанием в жизненном цикле гаметофита. Спорофит моховидных --спорогон -- состоит из коробочки и ножки, нижняя расширенная часть которой -- стопа --- внедряется в ткань гаметофита и доставляет спорофиту воду и питательные вещества. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

Основная функция спорофита -- образование спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие гаметофита -- полового поколения моховидных. Прежде всего развивается разветвленная нитчатая (у большинства мхов) или пластинчатая (у сфагнума) протонема, на которой закладываются почки. У одних мхов из почек протонемы формируются пластинчатые слоевища, у других -- листостебельные побеги гаметофита (взрослого мха), на которых развиваются органы полового размножения -- антеридии и архегонии.

Самую многочисленную группу моховидных составляет класс Настоящие мхи (около 10 тыс. видов), включающий зеленые и сфагновые мхи.

Классификация мхов и печёночников Наиболее древние мхи известны с карбона (по некоторым сведениями - даже с девона). В настоящее время отдел моховидных включает в себя около 25 000 видов, разделённых на три класса: лиственные мхи, печёночные, антоцеротовые.

Листостебельные (лиственные) мхи (Musci) насчитывают около 15 000 видов (по некоторым данным, до 25 000), объединённых в 660 родов, и подразделяются на подклассы сфагновых, андреевых и бриевых мхов (последние наиболее распространены в природе). Гаметофит имеет стебель и листья - обычно однослойные, расположенные на растении по спирали. Ризоиды многоклеточные ветвистые. Сфагновые (торфяные) мхи имеют крупные беловато-зелёные, жёлтые, бурые или красноватые стебли с листьями из чередующихся хлорофиллоносных и воздухоносных клеток; преобладают в тундре, на болотах и во влажных лесах. Андреевые мхи имеют мелкие красно-бурые стебли с однослойными листьями; обычно растут подушечками на скалах высоко в горах. Бриевые мхи отличаются от прочих механизмом рассеивания спор из коробочки (при помощи специальных зубцов), растут они, как правило, во влажных местах.

Печёночные мхи (печёночники; Hepaticae) составляют несколько порядков, около 60 семейств, 280 родов и 9500 видов. Гаметофит - уплощенное образование, большинство видов имеют «стебель» с расположенными рядами вдоль него листьями. Ризоиды одноклеточные. При рассеивании спор коробочка раскрывается на четыре створки; рассеиванию помогают специальные пружинки - элатеры. Два подкласса: маршанциевые печёночники и юнгерманниевые печёночники. Распространены в странах тропического или умеренно влажного климата.

Антоцеротовые мхи (Anthocerotae) - своеобразная группа, близкая к маршанциевым печёночникам; иногда рассматривается как подкласс печёночных мхов. 2 семейства, 6 родов, свыше 300 видов. От других классов мхов отличаются тем, что в жизненном цикле преобладает стадия спорофита. Слоевище лопастное или розетковидное. Распространены в странах тропического или умеренно влажного климата. Интенсивно развиваясь, мхи способствуют заболачиванию почв, ухудшают качество лугов. Торфяные мхи выделяют гуминовые кислоты, препятствующие гниению, благодаря чему скопления мёртвого мха со временем спрессовываются в торф. Торф добывают как полезное ископаемое и используют как топливо или удобрение. Кроме того, из него получают некоторые химические вещества. Сфагновые мхи используются в качестве подстилки для скота. Так как сфагнум поглощает большие количества воды (в 30-40 раз больше массы своего тела), в войну его использовали как перевязочное средство.

В системе высших растений моховидные стоят очень обособленно. Нет никаких связующих звеньев между ними и ныне живущими представителями других отделов высших растепий, а тем более нет промежуточных форм. Поэтому уже давно высказывалось предположение, которое нередко повторяется и сейчас, что моховидные произошли непосредственно от водорослей независимо от всех остальных групп высших растений. Однако этому предположению противоречит факт очень большого сходства у бессменных растений основного плана строения как половых органов (антеридиев и архегониев), так и спорангиев. Более того, в спорофите многих моховидных имеются настоящие устьица, притом типичного для высших растений строения. Как известно, устьичный аппарат, состоящий в своей простейшей форме из двух высокоспециализированных замыкающих клеток, представляет собой сложное приспособление, возникшее в условиях наземной жизни. Трудно предположить, чтобы такие сложные структуры, как антеридии, архегонии, спорангии и устьица, могли возникнуть независимо в двух разных линиях эволюции растительного мира. Поэтому в настоящее время большинство ботаников признают общее происхождение моховидных и других отделов высших растений.

С открытием риниофитов возникла мысль о возможном происхождении моховидных от одной из групп этих древнейших высших растений. Уже Р. Кидстон и У. Ланг, которые, как читатель знает из предыдущей главы, первые установили группу риниофитов и дали детальное описание некоторых их представителей, высказали предположение, что моховидные произошли от риниофитов в результате общей редукции спорофита и прогрессивного развития гаметофита. Эту гипотезу происхождения моховидных поддержал ряд таких выдающихся ботаников, как британский палеоботаник Д. Скотт, шведский палеоботаник Т. Xалле, русский ботаник Б.М. Козо-Полянский и др. В пользу этой гипотезы можно привести некоторые палеоботанические данные.

Так, у относящегося к риниофитам хорнеофита (Horneophyton) в спорангии имеется колонка, напоминающая колонку в коробочке таких мхов, как сфагнум (Sphagnum) и андрея (Andreaea). Кроме того, у хорнеофита мы наблюдаем начальные стадии в редукции проводящей системы, которая отсутствует в подземных органах -- ризомоидах. Еще больший интерес представляет загадочный девонский род спорогонитес (Sporogonites), спорофит которого состоит из длинной ножки, заканчивающейся верхушечным спорангием и к тому же, по-видимому, полностью лишен настоящей проводящей системы. Насколько можно судить по не очень хорошо сохранившимся остаткам, в спорангии спорогонитеса также имелась колонка, сходная с колонкой торфяного мха.

Американский палеоботаник Г. Эндрюс, который изучал это растение, сближает его с моховидными. Эти факты, хотя и отрывочные, «льют воду на мельницу» риниофитовой гипотезы происхождения моховидных. Наконец, в пользу риниофитовой гипотезы говорят некоторые интересные аномальные случаи вильчато раздвоенных спорофитов у бриума (Вrуum) и некоторых других моховидных, которые можно было бы истолковать как атавизмы.

Риниофитовую гипотезу отнюдь нельзя считать доказанной, и ее принимают далеко не все ботаники. Но если она в конце концов подтвердится полностью, то спорофит моховидных можно будет истолковать как конечный результат редукции дихотомически разветвленного спорофита предковых форм. С этой точки зрения спорогон будет соответствовать одной конечной веточке риниофитов. Это как бы монотеломный (однотеломный) спорофит. Если моховидные действительно произошли от риниофитов, то редукция спорофита была, вероятно, результатом приспособления к избыточной влажности. Именно этим можно было бы объяснить также характерное для моховидных крайнее упрощение и часто даже полное исчезновение проводящей системы. А то, что проводящая система должна была быть относительно хорошо развитой и нормально функционировать, доказывается частым наличием у моховидных устьиц, обычно рудиментарных. Ведь устьице коррелятивно связано с проводящей системой.

Трудно себе представить, чтобы такое сложное приспособление могло возникнуть у спорофитов, не обладающих хорошо развитой проводящей системой и не ведущих самостоятельную жизнь вполне автотрофного поколения. Поэтому наличие устьиц является веским доводом в пользу происхождения моховидных от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.

35. Класс Листостебельные мхи. Черты специализации. Экология. Распространение. Значение

Листостебельные мхи (настоящие мхи), самый крупный класс моховидных. Включает ок. 14,5 тыс. видов. Широко распространены в холодных и умеренных зонах обоих полушарий - от полярных пустынь Арктики до участков среди антарктических льдов. Многие виды отличаются высокой жизнеспособностью (выдерживают длительное высыхание, а воздушно-сухие споры переносят в течение нескольких часов температуру -200 °C). Листостебельные мхи всегда расчленены на стебель и листья. Листья расположены спирально и собраны на верхушке в виде почки.

Различают мхи ортотропные - с вертикальным ростом стебля и плагиотропные - с горизонтальным. В зависимости от роста стебля расположены гаметангии (верхоплодные и бокоплодные мхи). На любой части стебля могут возникнуть ризоиды - волосковидные образования, служащие для прикрепления к субстрату и адсорбции воды. У ряда мхов лист состоит из двух типов клеток: зелёных, осуществляющих фотосинтез, и мёртвых, бесцветных водоносных клеток. Размножение в основном вегетативное. При разрастании моховой дерновины нижняя часть разветвлённого материнского растения отмирает, а верхние части представляют собой обособленные особи. Листостебельные мхи часто играют ведущую роль в растительных сообществах (моховые тундры, замоховелые леса). Особенно велика их роль в формировании болот, где создаются огромные торфяные залежи. Встречаются листостебельные мхи в степях, на скалах, в водоёмах.

36. Отдел Моховидные. Класс Маршанциевые. Отличительные морфолого-анатомические особенности. География. Экология

Общая характеристика. Моховидные -- это древняя, самая примитивная группа высших растений, ныне живущих на Земле. Древнейшие ископаемые формы мхов известны с каменноугольного периода.

По оценкам разных специалистов, современные моховидные представлены 2.0-25 тыс. видов, распространенных на всех континентах. Особенно это относится к Северному полушарию, где на больших площадях (на болотах, иногда в лесах) моховидные доминируют в растительном покрове. Эти растения предпочитают наиболее увлажненные места, однако произрастают и на каменистых склонах гор, в пустынях, на сухих открытых скалах, в тундрах, но не встречаются в морях, на сильно засоленных почвах, в ледниках и сыпучих песках.

Подавляющее большинство моховидных -- низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. У большинства из них тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и слоевищные формы.

Листостебельные представители моховидных имеют ряд признаков, которые отличают их от остальных высших растений. У них отсутствуют корни; прикрепление к субстрату (частично и всасывание воды) осуществляется одним или многочисленными ризоидами -- выростами эпидермы. Поглощение воды происходит главным образом нижней частью стебля или телом всего растения (сфагновые мхи).

Вегетативные органы сформированы ассимиляционной, проводящей, запасающей и покровной тканями. Однако в отличие от других высших растений у моховидных отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани. На стебле зеленых мхов по спирали расположены бесчерешковые листья, имеющие цельную пластинку с жилкой или без нее.

Это единственная группа растений, эволюция которой связана с регрессивным развитием спорофита и преобладанием в жизненном цикле гаметофита. Спорофит моховидных --спорогон -- состоит из коробочки и ножки, нижняя расширенная часть которой -- стопа --- внедряется в ткань гаметофита и доставляет спорофиту воду и питательные вещества. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

Основная функция спорофита -- образование спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие гаметофита -- полового поколения моховидных. Прежде всего развивается разветвленная нитчатая (у большинства мхов) или пластинчатая (у сфагнума) протонема, на которой закладываются почки. У одних мхов из почек протонемы формируются пластинчатые слоевища, у других -- листостебельные побеги гаметофита (взрослого мха), на которых развиваются органы полового размножения -- антеридии и архегонии.

Самую многочисленную группу моховидных составляет класс Настоящие мхи (около 10 тыс. видов), включающий зеленые и сфагновые мхи.

Печёночные мхи, или Печёночники, или Маршанциевые мхи (лат. Marchantiophyta [syn.Hepaticophyta]) -- отдел растений со слабо развитой протонемой; распространены по всему земному шару, особенно в тропиках. Число видов -- от шести до восьми тысяч.

Ранее Печёночные мхи рассматривались как класс отдела Мхи, или Моховидные (Bryophyta) --Marchantiopsida, или Hepaticopsida.

Печёночные мхи -- мелкие и нежные мохообразные растения.

Одни из них (листостебельные печёночные мхи) снабжены стебельками и листьями, лишёнными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращённой к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу.

Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям.

Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются послеоплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых -- или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кромеспор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.

Кроме полового размножения, печеночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции, в особых блюдцевидных вместилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков.

37. Отдел Риниофиты. Время существования, общая характеристика. Риния, хорнеофитон, куксония. Теломная теория

Риниофиты, первые наземные растения. Существовали в силуре - верхнем девоне. Примитивные сосудистые растения выс. 20-70 см, иногда до 3 м, без корней и листьев, с протостелическим (единый центральный проводящий пучок ксилемы, окружённый кольцом флоэмы) стеблем, преимущественно с дихотомическим вильчатым ветвлением и спорангиями на концах побегов, реже - вдоль побегов. Возможно, что спорофит и гаметофит существовали в виде самостоятельных растений. Росли по берегам водоёмов, располагаясь частично в воде или на насыщенных водой участках суши. Происхождение не ясно. Считаются предками других высших растений. Выход риниофитов на сушу - одно из важнейших событий в эволюции биосферы. Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с силурийского периода и заканчивается в позднем девоне (440-340 млн. лет назад). Его называют - риниофиты (Rhyniophyta).

Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган ризомоид (от греч. rhiza - корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз - многочисленные ризоиды. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название теломов (от греч. telos - конец), а участки между разветвлениями - месомами (от греч. mesos - средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и устьиц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют класс Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений. Теломная теория. Учение об общем происхождении и независимом развитии всех органов высших растений из теломов. Согласно Т. т. (создана В. Циммерманом, 1930, 1965), к-рой придерживается большинство совр. ботаников, высшие растения с наст, корнями и побегами происходят от риниофитов, тело к-рых было представлено системой дихотомич. ветвящихся простых цилиндрич. осевых органов -- теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы высших растений. Листья папоротниковидных (вайи) и семенных растений (макрофильная линия эволюции) возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов («плосковетки»); стебли -- благодаря боковому срастанию теломов; корпи -- из систем подземных теломов (ризомоидов). Осн. части цветка -- тычинки и пестики -- возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.

38. Отдел Плауновидные. Обща характеристика. Равноспоровость. Строение и образ жизни гаметофитов. Экология. Охрана

Ещё один отдел высших споровых растений - плауновидные (Lycophyta). Несмотря на некоторое сходство, плауны являются настоящими сосудистыми растениями. В современной флоре представлены тремя порядками: плауновые, селагинелловые, полушниковые - и почти 1000 видами, распространены по всему земному шару.

У современных форм плаунов листья сравнительно небольшие и расположены спиралью вокруг ползучего или приподнимающегося стебля. Вниз от стебля идут похожие на корни ветвящиеся ризофоры. Споры (у некоторых форм одинаковые, у других - разных размеров) образуются на верхней стороне спорофиллов, собранных в вертикальные колоски или шишечки. Как и у папоротников, споры плауна образуют заростки (гаметофитное поколение) с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь.

Плауновидные известны с силура. В девоне вымирают древние плауновидные: дрепанофикусы, пролепидодендроны, циклостигмы. Расцвет плауновидных приходится на карбон, когда сушу покрывали леса древовидных лепидодендронов и сигиллярий высотой до 30 м. Остатки мёртвых растений образовали толщи ископаемого угля. Начиная стриаса, древние плауновидные начинают постепенно исчезать с лица Земли.

Некоторые плауновидные (селагинеллы и полушники) образуют мужские и женские споры. Разноспоровость -- это общая тенденция всех папоротникообразных, проявлявшаяся и у хвощей, и у папоротников, а у предков семенных растений достигшая вершины своего развития, выразившегося в образовании семени. Разноспоровые плауны также едва не достигли уровня семенных растений (у некоторых селагинелл и ископаемых полушников женская спора прорастает, не покидая спорангия), но, по-видимому, «опоздали» и не смогли дать начало семенным плауновидным.

Гаметофиты (называемые также заростками) равноспоровых и разноспоровых форм плауновидных резко различаются между собой. Гаметофиты равноспоровых форм ныне живущих плауновидных подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни и созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и по достижении зрелости не выступают или лишь слегка выступают наружу, за пределы оболочки споры.

Почти все плауны занесены в Красную книгу России, находятся под охраной как древние, вымирающие растения.

В Красную книгу Иркутской области включены три вида растений отдела плауновидных: плаун можжевельниковый, полушник щетинистый, полушник озерный.

39. Класс Полушниковые. Порядок Селагинелловые. Спорофит. Разноспоровость. Редукция гаметофитов. Распространение, экология

К полушниковым относятся разноспоровые многолетние травянистые растения. Класс включает порядки селагинелловые (Selaginellales) и полушниковые (Isoёtales).

Порядок селагинелловые (Selaginellales)

Порядок включает одно семейство селагинелловые (Sellaginellaceae) с одним родом селагинелла (Selaginella, рис. 21). Он содержит до 700 видов, произрастающих в тропических и субтропических областях. Немногие виды встречаются в умеренной зоне. В странах СНГ встречается 8 видов селагинеллы.

В ископаемом виде селагинелловые встречаются с верхнего карбона.

Селагинеллы довольно разнообразны по внешнему виду. Есть ползучие и прямостоячие формы. Размер их от 5-10 см до 2-20 м длины. Взрослые растения(спорофит) селагинеллы по внешнему виду очень сходны с плауном.

Селагинелла селагинелловидная (S. selaginoides) встречается главным образом в умеренных областях, заходя местами в Арктику. Это многолетнее растение. У нее, как и у плауна булавовидного, стебель дихотомически ветвится. Побеги дорсивентральные и несут четырехрядно расположенные листья: два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных брюшных листьев. Мелкие спинные листья не затеняют брюшные листья. От стебля отходят корненосцы (ризофоры), от них - придаточные, также дихотомически разветвленные корни.

В сравнении с плауном селагинелла отличается и другими особенностями. Стебель ее с поверхности покрыт однослойной эпидермой. Далее следует кора, наружный слой которой приобретает механический характер, и, наконец, проводящий пучок (стела), расположенный в воздушной полости в подвешенном состоянии при помощи однорядных зеленых клеток трабекулярных нитей (клетки эндодермы). Листья имеют среднюю жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В клетках листа один-два пластинчатых хроматофора, как у водорослей. Устьица на нижней стороне листа.

У основания листа - группа рыхлых клеток (подушечка), к которой подходит из стебля трабекулярная ткань, через которую происходит поступление воздуха внутрь стебля.

Селагинелла - разноспоровое растение. У нее формируются микроспорангии и мегаспорангии. В микроспорангиях развиваются микроспоры в большом количестве. В мегаспорангиях образуется 4 крупные мегаспоры. Однако у некоторых видов селагинелл имеется тенденция к сокращению числа мегаспор до одной.

Спорангии расположены в пазухе спорофиллов и собраны в колоски.

Микро- и мегаспорангии большей частью в одном колоске. Тогда микроспорангии находятся в верхней части или же в другом ряду одного и того же колоска, а мегаспорангии в нижней его части или же занимают другой ряд.

При прорастании микроспоры на земле или внутри микроспорангия образуется сильно редуцированный мужской заросток. Он не покидает оболочки споры. При первом делении микроспоры образуется 2 клетки - одна маленькая проталлиальная (ризоидальная) клетка и более крупная - антеридиальная. В дальнейшем антеридиальная клетка делится, образуя антеридий. Сперматогенные клетки в результате последующего деления формируют большое количество двужгутиковых сперматозоидов.

Мегаспора при прорастании образует женский заросток. Чаще этот процесс идет на земле. Ядро мегаспоры многократно делится, возникают перегородки и формируется многоклеточный заросток, не покидающий мегаспоры. Клетки усиленно делятся и прорывают оболочку мегаспоры, выпячиваются наружу, зеленеют. На нем возникают ризоиды, и он ведет самостоятельный образ жизни. В верхней части женского заростка развиваются немногочисленные архегонии, погруженные в ткань заростка. Оплодотворение происходит во время дождя.

Оплодотворенная яйцеклетка делится. Верхняя клетка образует подвесок. Из нижней формируется зародыш из стебелька, листочков, ножки и ризофора. При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. Впоследствии зародыш переходит к самостоятельной жизни и дает взрослое растение селагинеллы.

У некоторых видов селагинелл развитие заростков и оплодотворение происходит на материнском растении. И лишь после этого мегаспорангий опадает. Из семейства полушниковых в Красную книгу Республики Беларусь внесен редкий реликтовый вид полушник озерный (Isoёtes lacustris).

У селагинелловых, как и во всех прочих группах разноспоровых растений, прослеживается закономерная связь между разноспоровостью, раздельно полостью гаметофитов и их значительной редукцией, которая у семенных растений достигла наивысшей степени. Эти три процесса имеют важной биологическое значение. В микроспорангиях образуется большое количество очень мелких спор, дающих начало сильно редуцированным мужским гаметофитам - пылинкам, которые легко разносятся ветром. Массовость гаметофитов повышает эффективность полового процесса. Большая скорость развития мужских гаметофитов,значительная их редукция (кутинизиованная оболочка микроспор) обеспечивает им защиту от высыхания. Незначительные размеры мужского гаметофита способствуют экономии пластического материала.

В мегаспорангии происходит резкое сокращение количества мегаспор до 4-1 в сочетании с увеличением их размеров и содержанием в них питательных веществ. Это способствует развитию более крупного, более жизнеспособного женского гаметофита, который также находится под оболочкой мегаспоры. После оплодотворения яйцеклетки на этом гаметофите может сформироваться полноценный зародыщ нового спорофита.Раздельнополость гаметофитов обеспечивает новому поколению расширение, обогащение генетического потенциала.

В верхнем палеозое (350-280 млн. лет назад) плауновидные достигли своего расцвета. Из класса полушниковых следует отметить лепидодендрон, или чешуедрев (Lepidodendron), сигиллярию (Sigillaria) из пермского периода, плевромейю (Pleuromeia) из мезозоя. Это были мощные древесные растения, которые участвовали в образовании каменного угля. В конце палеозойской эры и в начале мезозойской все крупные представители плауновидных вымерли, уступив место более конкурентноспособным голосеменным. Мелкие травянистые плауновидные смогли пережить не только эру господства голосеменных, но и успешно приспособиться в дальнейшем к жизни в сложно организованных сообществах с преобладанием цветковых растений.

В эволюции высших растений происходила постепенная редукция гаметофита. Так, женское половое поколение семенных растений полностью утратило способность к самостоятельному образу жизни, и всё его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или нуцеллуса семяпочки). У голосеменных женский гаметофит -- многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или нескольким (у других голосеменных) архегониями. Женский гаметофит покрытосеменных редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцу, прорастающую в пыльцевую трубку с образованием гамет -- спермиев.

40. Класс Хвощевые. Общая характеристика. Особенности спорофита и гаметофита. Распространение. Экология

Класс хвощовые содержит порядок хвощовые (Equisetales), семейства каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).

Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.

По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них - были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.

Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.

Современные хвощи - небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.

Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.

Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.

Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.

На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina - киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками - ассимиляционная ткань и валекулярные (от лат. vallis - долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.

...