Представления о системе органического мира

Таким образом, виды этого семейства можно найти почти в любом месте земного шара. Среди них много ценных съедобных грибов, но много и опасных, смертельно ядовитых.

Наиболее обширные роды, имеющие существенное значение в природе и жизни человека, -- агарикус, макролепиота, лепиота, цистодерма. Остальные роды небольшие, включающие от 1-2 до 10-12 видов, отличающиеся от основных типичных родов рядом морфологических признаков, например цветом спор (грибы рода леукоагарикус с белыми спорами, а грибы рода агарикус с коричнево-фиолетовыми спорами), пунктировкой на поверхности спор (грибы рода меланофиллум с пунктированными голубоватоили оливково-зелеными спорами, а грибы рода лепиота с гладкими белыми спорами).

28. Порядок Головневые. Циклы воспроизведения. Меры борьбы

Головневые грибы -- интересная во мпогих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. В СССР распространены более 300 видов.

Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, тычинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название «головня».

Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения, не исключая пустынь и гор.

Заболевания, вызываемые головней, долгое время были загадкой для исследователей. Их появление объясняли либо нарушением обмена веществ у растений, либо заражением их инфузориями, насекомыми и другими животными организмами. Лишь к середине XIX в. установили, что причина головневых заболеваний -- микроскопические грибы, ведущие паразитический образ жизни.

Трудом многочисленных ученых-микологов, в первую очередь таких, как А. де Бари, М.С. Воронин, О. Брефельд и Ю. Кюн, была подробно изучена биология головневых грибов и уточнено их место среди других грибных организмов.

Образующаяся в пораженных головневыми грибами органах растений-хозяев темная «пыль» (или «сажа») представляет собой скопления головневых спор, которые называют хламидоспорами, телиоспорами. У каждого вида гриба эти споры отличаются особым строением и размерами (рис. 211). Они имеют более или менее округлую форму. Споры головневых грибов обладают плотной оболочкой, состоящей в основном из вещества хитиновой природы, пигментов-мелапинов и углеводородов-алканов. Они окрашепы в черный, коричневый, желтый или фиолетовый цвет. Оболочка спор предохраняет живую клетку гриба от губительных факторов окружающей среды -- воздействия высокой и низкой температуры, сухости солнечных лучей, недостатка и избытка влаги и т. д. Споры головневых грибов чрезвычайно жизнеспособны и могут, прорастая, заразить высшее растение, даже пролежав в покое 20 и более лет. Например, отдельные споры возбудителя твердой головни пшеницы (Tilletia levis) сохраняют жизнеспособность на протяжении 25 лет, а споры возбудителя твердой головни ячменя (Ustilage hordei) -- на протяжении 23 лет.

Каждая головневая спора прорастает с образованием ростковой гифы, или промицелия, на которой формируются базидиоспоры. Плодовых тел они не образуют. Головневая спора диплоидна, но при прорастании происходит мейоз, в результате которого базидиоспоры становятся гаплоидными. Базидиоспоры отличаются от головневых спор меньшими размерами и тем, что они имеют гладкую тонкую и неокрашенную оболочку. Головневую спору вместе с промицелием рассматривают как баэидию, и на этом основании головневые грибы включены в класс базидиальных грибов (базидиомицетов).

Способ прорастания головневых спор послужил основой для объединения головневых грибов в два семейства -- устиляговых (Ustilagiпасеае) и тиллециевых (Tilletiaceae). Для первого из них характерно прорастание спор с образованием разделенного на клетки промицелия с базидиоспорами по бокам. Представителям второго свойственно прорастание спор с образованием одноклеточного промицелия с базидиоспорами на его вершине.

Головневые грибы гетероталличны: для образования нового поколения спор и для заражения высшего растения необходимо слияние двух внешне одинаковых, но физилогически различных баяидиоснор или мицелиальных клеток, относящихся к противоположным полам. Последние нередко обозначаются как + и --.

У одних головневых грибов друг с другом сливаются базидиоспоры, находящиеся на базидий; у других -- базидиоспоры, опавшие с базидий, или сливаются мицелии после прорастания базидиоспор; у третьих, у которых базидий не возникают, отдельные клетки фрагмобазидий обособлены перегородками. Половой процесс у головневых грибов состоит как бы из двух этапов. На первом из них происходит плазмогамия, т. е. слияние цитоплазмы двух раздельнополых клеток или гаплоидных мицелиев без слияния ядер. Плазмогамия происходит на покровной ткани растения-хозяина. На втором этапе в созревающих головневых спорах осуществляется кариогамия (слияние гаплоидных ядер). Головневые становятся диплоидными. Половой процесс у головневых грибов (впрочем, как и у других базидиомицетов) как бы растянут во времени и пространстве. От момента плазмогамии до момента кариогамии мицелий разрастается по клеткам, тканям и органам зараженного высшего растения. Естественно, каждая клетка такого мицелия двухъядерна. Заражение растений происходит двухъядерным мицелием, т. е. после полового процесса.

Головневые грибы можно легко вырастить без растения-хозяина на искусственных питательных средах, где они произрастают в гаплоидном состоянии. Это обстоятельство позволяет исследователям изучать многие стороны их биологии, особенно касающиеся их наследственных признаков.

Многие головневые грибы представляют собой прекрасные объекты для решения актуальных вопросов генетики. В частности, гриб Ustilago maydis стал таким же обычным объектом генетических наблюдений, как дрозофила, энотера, кукуруза и мышь.

Внутривидовая изменчивость головневых грибов чрезвычайно велика. Например, от одной генетической чистой линии Ustilago maydis, произошедшей от одной споридии, за несколько лет образовалось в результате наследственных изменений (мутаций) несколько тысяч новых линий, отличающихся характером и скоростью роста, строением, окраской и другими признаками.

Способность головневых грибов образовывать значительное количество мутаций (а следовательно, и новых рас) -- одна из главных причин, препятствующих проведению успешной селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к головневым грибам. Убедительным примером этого служат исследования расового состававозбудителя пузырчатой головни кукурузы (Ustilago maydis, табл. 51) в районе атолла Бикини, где проводились испытания американской водородной бомбы. После взрыва среди облученных культур гриба было обнаружено около 15 000 новых рас, причем 20% из них оказались более вирулентными, чем исходные расы.

Головневые грибы продуцируют в растенияххозяевах колоссальные количества спор. Например, при заражении зерновки пшеницы грибом Tilletia caries в этой зерновке образуется от 8 до 20 млн. спор, а в одном пораженном колосе -- до 200 млн. спор. В 1 см3 ткани кукурузы, зараженной грибом Ustilago maydis, возникает до 400 млн. спор. Это означает, что если кукуруза поражена заболеванием на 10%, то на 1 га кукурузного поля в конце лета число спор достигает 125 млрд. Каждая отдельная головневая спора способна заразить растение. К счастью, большинство из них со временем гибнет в почве. Если бы это не происходило, то поражение растений на Земле головневыми грибами имело бы катастрофические последствия.

Пути заражения высших растений головневыми грибами различны. Основных путей четыре. Первый характеризуется тем, что головневые споры, удерживающиеся на семенах или сохраняющиеся в почве, прорастают на растении-хозяине, в частности на наклюнувшемся семени, еще до того, как образуются всходы. Этот путь заражения свойствен возбудителям твердой (мокрой) головни пшеницы (Tilletia caries, рис. 212),головни ржи (Tilletia secalis) и головни ячменя (Tilletia hordei), стеблевой головни ржи (Urocystis occulta) истеблевой головни пшеницы (Urocystis tritici), пыльной головни кукурузы

Ткани, разросшиеся под влиянием упомянутых грибов, съедобны лишь до того времени, пока в них не созрели споры. Вопрос о ядовитости спор головневых грибов для организма животных и человека не решен окончательно. Многие считают, что они безвредны. Однако есть сведения и о том, что споры могут вызывать отравление и аллергию. Иногда наблюдают случаи поражения органов дыхания у животных и человека под влиянием спор.

Основное практическое значение головневых грибов связано с тем, что они ежегодно наносят большой ущерб сельскому хозяйству всех стран мира. Заражение этими грибами приводит к снижению урожая в отдельные годы на 20-30% и более.

Для эффективной борьбы с головневыми заболеваниями крайне важно знать биологию их возбудителей, в частности генетические закономерности их циклов развития, сроки и способы инфекции, жизнеспособность спор, споропродукцию и пр. Основываясь на знании закономерностей развития того или иного вида, разрабатывают меры борьбы с ними. Эти меры подчас весьма трудоемки и требуют значительных затрат. В нашей стране в настоящее время разработана целая система мероприятий по борьбе с возбудителями болезней главнейших сельскохозяйственных растений. Основным элементом этой системы является протравливание семян. Зерно обрабатывается рядом фунгицидов, убивающих грибы. Наиболее эффективны из них формалин, гранозан, гексахлорбензол, меркуран и др.

В последнее время все более применяют комбинирование фунгицидов и инсектицидов (меркуран, меркургексан) с добавкой микроэлементов. Последние не только уничтожают возбудителей болезней, но и содействуют повышению урожайности растений. Сконструированы специальные машины, проводящие операции по протравливанию зерна фунгицидами.

В целях борьбы с возбудителем пыльной головни пшеницы, а также многих других головневых заболеваний лучшие результаты приносит термическое обеззараживание семян. Режим прогревания семян при этом неодинаков для разных климатических зон СССР и разных сортов.

В средней полосе термическую обработку проводят в теплой воде, нагретой до 45-47° С в течение 2,5-3 ч.

Для успешной защиты одновременно следует проводить комплекс агротехнических приемов, улучшающих рост и развитие растений. Из них эффективны регулярные севообороты, соблюдение которых препятствует накоплению в почве спор возбудителей. Существенное влияние на степень поражения растений головневыми грибами оказывают сроки посева, глубина заделки семян, густота посева, способ уборки урожая, водный режим на полях и т. д.

Существенным мероприятием по борьбе с головневыми заболеваниями растений является создание высокоустойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных растений. Трудность выведения таких сортов состоит в том, что устойчивость к целому ряду заболеваний должна сочетаться с их высокой урожайностью. Лучшие советские сорта удовлетворяют этому требованию.

29. Класс Оомицеты. Фитофтора как типичный представитель. Значение

Кл. грибов, характеризующийся вегетативным телом в виде хорошо развитого неклеточного мицелия, хотя у отдельных видов оно представлено голым плазмодием. Бесполое размножение с помощью двужгутиковых зооспор, у которых передний жгутик -- перистый, задний -- бичевидный. У ряда высших представителей О. (пор. Peronosporales) бесполое размножение с помощью экзогенных спор -- конидий. Половой процесс -- оогамия: яйцеклетка оплодотворяется антеридием, содержимое которого не дифференцировано на гаметы. Основу клеточной оболочки О. составляют целлюлоза и глюкан, а хитин отсутствует. По биологии и экологии О.-- один из наиболее гетерогенных кл. грибов, в пределах которого прослеживаются различные стадии перехода от водного существования к наземному, от облигатного сапротрофизма к облигатному паразитизму. В пор. Peronosporales многие представители О. являются возбудителями опасных заболеваний культурных растений. Известно около 800 видов О.

Фитофтора - это род грибов-паразитов класса оомицетов, объединяющий около 50 видов грибов. Все грибы-фитофторы ведут активный паразитический образ жизни, поражая высшие растения. Многие виды фитофторы провоцируют развитие опасных болезней растений - фитофторозов. От фитофтороза страдают прежде всего представители семейства пасленовых (томаты, картофель, баклажан, перец), а также земляника, клещевина, гречиха. Наиболее агрессивен вид Phytophthora infestans, поражающий пасленовые. Фитофтора широко распространена по всей нашей планете - во всех климатических зонах.

В строении фитофторы различают мицелий, спорангии, конидии. Мицелий гриба фитофторы, имеющий вид белой паутины, развивается в тканях высших растений. Спорангии лимоновидной формы, в них образуются зооспоры, которые после разрыва оболочки спорангия выходят наружу и распространяются почвенными водами. Кроме полового размножения спорами, эти грибы могут размножаться бесполым путем - конидиями. Большинство фитофтор поражают подземные органы, некоторые - надземные части растений. Споры фитофторы перезимовывают на пораженных клубнях растений, в частности, на тех, которые остаются в почве после сбора урожая, ботве. Из спор при благоприятных условиях (высокая температура и влажность) быстро развивается мицелий грибов. Споры могут давать начало мицелию грибов и на листьях, переходя от растения к растению. Необходимые условия быстрого развития этих грибов - температура воздуха выше 10 градусов и влажность выше 75% в течение более 2-3 суток. Капли дождя смывают споры гриба в почву, где они снова могут поражать новые «жертвы». Также после гибели растения-хозяина гриб «возвращается» в почву. Существует еще один путь распространения гриба - перенос ветром спор от источника заражения на большие расстояния.

Наибольший урон сельскому хозяйству наносит фитофтороз томатов, картофеля. Ранние этапы заражения могут пройти незамеченными, потому что не все растения заболевают одновременно. Признаками болезни являются темные пятна на листья и стеблях растения. При повышенной влажности на листьях с нижней стороны появляются пушистые налеты белесые налеты спороношения патогенного гриба. На пораженных фитофторой клубнях картофеля заметны темные участки, а под кожицей видна ткань коричнево-красного цвета. Возможно вторичное присоединение бактериальной инфекции, при котором зараженные клубни быстро гниют и разлагаются с резким неприятным запахом. Поэтому фитофтороз картофеля называют в народе «картофельная гниль», а фитофтороз томатов - «бурая гниль томатов».

В настоящее время выведены сорта томатов, устойчивые к фитофторе. Это Дубрава, Отрадный, Грот, Белый налив 241, Грунтовый Грибовский 1180, Гранд, Камея, Гея, Солнечный, Боец, Маленький принц, Москвич, Доходный, Свитанок, Снежана, Яблонька России, Ягодка, Морковный, Огни Москвы, Ранеточка.

В сельском хозяйстве постоянно проводятся мероприятия по борьбе с фитофторой. Это грамотный севооборот; использование устойчивых к грибку сортов; обязательное протравливание фунгицидами посевного материала с последующей обработкой рассады перца и томатов фунгицидами, в частности, бордосской жидкостью; обработка фунгицидами посадок картофеля в качестве профилактики; соблюдение между посевами потенциально восприимчивых культур к фитофторе расстояния не менее километра; проведение термообработки тепличных томатов для увеличения количества здоровых плодов; удаление замеченных пораженных плодов перца и томата до появления налетов; отбор только здоровых клубней картофеля для посадки.

30. Порядок Ржавчинные. Характеристика. Цикл воспроизведения. Меры борьбы

Общая характеристика Ржавчинных грибов

Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), порядка Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia. Ржавчинные грибы - облигатные паразиты покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных, возбудители ржавчины растений. Мицелий эндофитный, межклетный, с внедряющимися в полость клеток гаусториями, через которые гриб поглощает питательные вещества. В клетках мицелия и особенно в спорах большинства ржавчинных грибов содержится большое количество масла в виде капель, окрашенных липохромом в оранжевый или ржавый цвет (отсюда назв.- "ржавчинные грибы"). У большинства ржавчинных грибов мицелий сосредоточен в месте проникновения инфекции: обычно после образования спороношений гриб вызывает гибель ткани растения-хозяина, после чего отмирает и сам. Некоторым ржавчинным грибам свойствен диффузный мицелий, который пронизывает ткань всего растения; он часто бывает многолетним и нередко вызывает значит, изменения в анатомическом строении поражённых органов (опухоли, "ведьмины метлы"). Цикл развития ржавчинных грибов характеризуется чередованием гаплоидной и диплоидной стадий.

Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм спороношения (спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры). Пикнии и эцидии относятся к гаплоидной стадии развития, остальные - к диплоидной. Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Рис-cinia striiformis), у которого 0 (спермогониальная) и I (эцидиальная) стадии неизвестны. Однако среди полноцикловых видов имеются такие, для которых весенние стадии (0 и I) часто не имеют значения, так как развитие гриба, сохранение инфекции и возобновление ее протекают в II стадии (уредостадии). К числу таких видов относятся возбудители бурой ржавчины пшеницы (Р. recondita f. tritici), бурой ржавчины.

Все виды ржавчины на зерновых культурах обладают явлением плеоморфизма, т. е. способностью развивать в онтогенезе несколько стадий спороношения, и гетереции (разнохозяйности). Основной тип поражения--образование пустул на пораженных тканях. Летние пустулы (подушечки), состоящие из одноклеточных урединиоспор гриба, желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на злаках в течение всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из телиоспор, которые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидио-спорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина, на котором образуются спермогонии со спермациями с верхней стороны листа и эции с эциоспорами-- с нижней. Через эциоспоры происходит первичное заражение злаков весной (или осенью у некоторых видов ржавчины).

Одни виды имеют в цикле развития все формы спороношений, другие (неполные) - лишь некоторые. Неполные виды ржавчинных грибов произошли, по-видимому, от полных в результате укорочения цикла развития в экологических условиях, в которых растение быстро заканчивает вегетацию. Поэтому первые ржавчинные грибы преобладают в высокогорных и арктических районах, а в умеренных широтах - на эфемерах. Ржавчинные грибы, у которых все формы спороношений развиваются на одном растении, называют однохозяйственными (например, Puccinia helianthi - возбудитель ржавчины подсолнечника). Грибы, развивающиеся в гаплоидной стадии на одном виде растений, а в диплоидной стадии - на другом, называют разнохозяйственными (напр., P. graminis f. sp. tritici - возбудитель линейной ржавчины пшеницы вначале развивается на барбарисе).

Ржавчинные грибы - узкоспециализированные паразиты. Некоторые имеют большое число специализированных форм, физиологических рас и т. д., развивающихся лишь на растениях определённых родов, видов и даже сортов. Так, у возбудителя бурой ржавчины пшеницы - P. recondita f. sp. tritici - известно 228 физиологических рас. Два семейства ржавчинных грибов- Melampsoraceae и Pucciniaceae - содержат 126 родов, объединяющих свыше 5 тыс. видов ржавчинных грибов, распространённых по всему земному шару. Ржавчинные грибы вызывают ржавчину у многих культурных, а также у ряда хозяйственно важных дикорастущих растений (виды Melampsora - на хвойных и на льне, Cronartium - на хвойных, Puccinia - на зерновых и бобовых культурах иподсолнечнике, Uromyces - на бобовых, Gymnosporangium - на груше, Phragmidium - на розах и малине, Не-mileia - на кофейном дереве).

Цикл развития ржавчинных грибов

Как пример разнохозяйственного ржавчинника с полным циклом развития обычно описывают один вид пукцинии (Pиcciпia gramiпis), вызывающий линейную ржавчину злаков. Весной развитие гриба начинается на листьях барбариса, где обнаруживаются небольшие гипертрофированные оранжевые участки ткани, пронизанные межклетным мицелием с гаусториями. Мицелий - этот состоит из одноядерных клеток с гаплоидными ядрами; оранжевый цвет зависит от окрашенных капель масла в его клетках. На пятнах образуются два погруженных в ткань спороношения гриба: на верхней стороне листа.- пикниды, или спермагонии, на нижней стороне - эцидии. Пикниды имеют кувшинообразную форму; в полость от стенок врастают короткие конидиеносцы, отчленяющие мелкиеодноядерные конидии, называемые пикноспорами или спермациями.

Наружу из пикниды высовывается пучок гиф и выделяется пахучая сахаристая жидкость, в которую погружены пикноспоры; вызвать новую инфекцию пиктоспоры не могут. Эцидий закладывается в глубине листа в виде клубка гиф из одноядерных клеток. Затем в базальной части его образуется компактная площадочка двухъядерныx цилиндрических, так называемых базальных клеток, кoтoрые отчленяют базипетальные цепочки двухъядерных, материнских клеток спор, каждая из последних делится на верхнюю эцидиоспору с оранжевым содержимым - и нижнюю, маленькую, позднее разрушающуюся промежуточную клетку.

Периферические базальные клетки образуют подобным же образом оболочку эцидия - перидий, - окружающую его с боков; наружные эцидиоспоры превращаются в клетки, образующие крышку перидия, смыкаются с его боковыми стенками. Эцидии отчасти выдаются над нижней поверхностью листа; перидий эцидия на морфологической вершине его, или крыше, разрывается, и лопасти его в виде зубчиков отворачиваются наружу, так что эцидий получает вид вазочки, наполненной эцидиоспорами. Последние разъединяются вследствие разрушения промежуточных клеток, выпадают J вниз из эцидия и разносятся воздушными течениями. Они не могут заражать вновь барбарис, а заражают листовые влагалища и стебли злаков. Там они развивают межклеточный мицелий, состоящий из клеток с дикарионами. Через 5-7 дней на нем под эпидермисом растения-хозяина образуется новое спороношение гриба - собрание овальных одноклеточных двухъядерных уредоспор, сидящих каждая на ножке.

Эпидермис растения-хозяина раскрывается, и обнажаются уредоспоры, собранные в заметные невооруженным глазом ржавые полоски, несколько похожие на ржавчину на железе. Окраска зависит от оранжевых капель масла в клетках уредоспор. Разносимые воздушными течениями, уредоспоры прорастают и вызывают новое заражение злаков; такие заражения повторяются 5-6 раз в лето, тк что от первичноно заражения злака одной эцидиоспорой потенциально к концу лета можетобразоваться 10¹⁵ - 10¹⁸ уредоспор. К концу лета нa том же мицелии, который давал уредоспоры, образуется новое спороношение - телейтоспоры : они также сидят на ножках и состоят каждая из двухдвухъядерных клеток с толстой темно-бурой оболочкой. На злаках скопления телейтоспор заметны в виде черных продолговатых полосок на влагалищах листьев и на стеблях.

Телейтоспоры прорастают только следующей весной, после перезимовки. Перед этим ядра дикарионов сливаются; получившиеся диплоидные ядра делятся редукционно, и из каждой телейтоспоры вырастает четырехлеточная фрагмо6азидия % на каждой клетке фрагмобазидии образуется по одной гаплоидной одноядерной базидиоспоре. Базидиоспоры, разносимые воздушными течениями, заражают листья барбариса, образуя в них гаплоидный мицелий, и цикл развития повторяется. Весь цикл развития Pиcciпia gramiпis и смена ею растений-хозяев были впервые выяснены работами немецкого миколога А. Де -Бари в 1864-1865 гг. В течение долгого времени была неясна роль пикноспор, и только

В 1927 г. канадский миколог и фитопатолог Крэги выяснил их значение. Его опыты обнаружили, что ржавчинники гетероталличны и что на гаплоидном мицелии (+ или -), развивающемся из заражения одной базидиоспоорй, не могут образоваться эцидиоспоры, содержащие по 2 ядра (дикарионы). Для образования их необходимо наличие еще ржавчинника противоположного полового знака. В природе это осуществляется или при срастании мицелиев противоположных знаков, получившихся на одном листе барбариса вследствие заражения несколькими (хотя бы двумя) разнозначными базидиоспорами, или при переносе насекомыми пикноспор одного знака в пикниды мицелия противоположного знака.

Лучшему улавливанию этих пиктоспор способствуют особые длинные извилистые гифы, высовывающиеся из пикнид: к ним прилипают пикноспоры, переносимые насекомыми. Содержимое пикноспоры переходит в эти гифы и далее по ним в мицелий. Ядра пикноспор, очевидно, размножаются делением и через некоторое время образуют с ядрами мицелия, куда они попали, дикарионы, после чего становится возможно образование двухъядерных эцидиооспор. Цитологические подробности этой дикарионтизации еще недостаточно выяснены. Таким образом, в полном цикле развития ржавчинного гриба имеются: 1) гаплоидная фаза, начинающаяся с базидиоспор и представленная далее гаплоидным мицелием с пикнидами и зачатками эцидиев (только зачатками, но без эцидиоспор); 2) дикарионтическая фаза, начинающаяся незадолго до образования эцидиоспор, длительно продолжающаяся затем через большую часть цикла развития с повторным образованием дикарионтического мицелия с уредоспорами и заканчивающаяся в телейтоспорах перед слиянием их ядер; 3) диплоидная фаза в виде телейтоспор с диплоидными ядрами до редукционного деления их.

Меры борьбы.

1. Введение в культуру устойчивых сортов цветочных растений.

2. Обрезка пораженных побегов и стеблей, уборка опавших листьев и других остатков, с последующим сжиганием их или закладкой в компостные кучи.

3. Перекопка или перепашка почвы на глубину пахотного слоя, с оборотом пласта.

4. Опрыскивание 1-процентной бордосской жидкостью в первые дни отрастания цветочных растений, что позволит не допустить заражения, вызываемого базидиоспорами. В дальнейшем против стадии уредоспор следует обрабатывать растения до цветения препаратами серы.

5. При развитии ржавчины на побегах розы, с образованием на них разрывов коры и стадии эцидиоспор, места поражения следует зачищать и смазывать раствором нафгената меди или 3-процентным раствором медного купороса. Хорошие результаты дает смазывание мест поражения двухлетних и многолетних побегов 50-процентным карболинеумом, a также опрыскивание роз перед укрытием на зиму 8--10-процентным карболинеумом или 4--5-процентной бордосской жидкостью.

6. Уничтожение на плантациях сорной растительности. В борьбе с ржавчиной роз не допускать поблизости произрастания шиповника, а в борьбе с ржавчиной астр и пеона - обыкновенной сосны и сосны ригида. При разведении гвоздики вести борьбу с молочаем.

7. Создание вокруг цветочных плантаций защитных полос из древесных пород, не поражаемых ржавчиной, в целях преграждения заноса спор со стороны.

31. Класс Базидиомицеты. Общая характеристика. Плодовые тела. Классификация. Типы базидий

Базидиомицеты -- высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тыс. видов (и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты -- хорошо всем известные шляпочные грибы (например, шампиньоны, навозники). К базидиомицетам относятся и микоризообразующие шляпочные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений (например, белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы).

Есть среди базидиальных грибов и сапрофиты на древесине -- это многочисленные трутовики -- активные разрушители древесины и валежника.

Рис. 1 Типы базидий: 1 - холобазидия; 2, 3, 4 - гетеробазидии; 5 - силеробазидия или фрагмобазидия

Половое спороношение у них -- базидиоспоры, т. е. экзогенные споры на особых выростах -- базидиях (рис. 1). Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры и состоящего из одноядерных клеток. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: + и --. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объеди няются в пары -- дикарионы, которые затем делятся синхронно. Такой дикариофитный мицелий (с двухъядерными клетками), пронизывая субстрат (почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев), может существовать длительное время. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у лесных шляпочных грибов, мицелий многолетний.

На концах дикариофитных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. На базидии развиваются 2--4 базидиоспоры, сидящие на маленьких шипообразных выростах базидии -- стеригмах. Дикариофитный мицелий у большинства видов базидиальных грибов характеризуется наличием пряжек, особых клеточек у поперечной перегородки клеток мицелия. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них.

Рассеивание базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания. В основе этого лежит повышение в самой базидии внутриклеточного давления в результате гидролиза гликогена. Процесс гидролиза сопровождается притоком в базидию воды, в результате чего и повышается в ней давление. Оно передается к базидиоспоре через узкий канал стеригмы, что значительно его ослабляет. В результате зрелая базидиоспора получает незначительный толчок при отбрасывании и отлетает всего на несколько десятых миллиметра. В дальнейшем она подхватывается токами воздуха. При массовом отбрасывании базидиоспор у шляпочных грибов и трутовиков часто часть этих спор заносится на поверхность шляпки, и тогда можно наблюдать, как какая-либо часть шляпки, например у красной сыроежки, покрыта белым бархатистым налетом ее базидиоспор, а сероватая, например, шляпка шампиньона покрыта таким же бархатистым налетом шоколэдно-коричневых базидиоспор. В закрытых плодовых телах (у гастеромицетов) базидиоспоры не отбрасываются так активно. Они освобождаются в результате разрушения базидий и общей оболочки плодового тела, а затем разносятся токами воздуха.

Плодовые тела сложены из дикариофитного мицелия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариофитный мицелий.

Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий небольшой период. Конидиальные спороношения (бесполое размножение) у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, могут иметь форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки.

Спороносный слой плодового тела -- гимений -- располагается у более примитивных видов на верхней стороне плодовых тел, а у более высокоорганизованных -- на нижней. Гимений базидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз. У некоторых видов в гимении находятся цистиды -- крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидий от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит признаком для их определения.

Поверхность плодового тела, несущую гимении, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок.

Базидий различают по строению. Базидия может быть булавовидной, одноклеточной -- холобазидия (рис. 1). Базидия может состоять из двух частей: нижней (расширенной) -- гипобазидии и верхней -- эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из 2 или 4 частей и у группы видов отделена от гипобазидии перегородкой. Такая сложная базидия называется гетеробазидией (рис. 1). Третий тип базидий -- базидия, разделенная поперечными перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры -- фрагмобазидия. Особенностью фрагмобазидии является также то, что она обычно образуется из толстостенной покоящейся клетки, и ее еще называют склеробазидией.

Классификация базидиомицетов по строению базидии и типу развития базидиом

Естественная классификация базидиальных грибов основана на строении спорогенно-го органа -- базидии, а также на расположении базидий в талломе гриба: непосредственно на мицелии или на специально организованных для этого плодовых телах. В последнем случае особенности строения и развития плодовых тел имеют решающее значение. Базидия -- орган полового спороношения базидиальных грибов, где завершается половое развитие (кариогамия, мейоз, митозы) и формируются гаплоидные базидиоспоры. Споры образуются экзогенно на внешней стороне базидии, на специальных выростах -- стеригмах. Внутри стеригм находится канал, по которому содержимое будущей споры -- ядро и часть плазмы -- перетекает из базидии. Количество стеригм (спор на одной базидии) -- важный диагностический признак. На базидии образуется чаще четное (2-4), реже нечетное число спор -- от 1 до немногим более 10. Кроме того, базидия может быть одноклеточной либо иметь перегородки и быть сложной по строению. Одноклеточная базидия, или холобазидия, характерна преимущественно для подкласса холобазидиомицетиды. Септированные базидии, или фрагмобазидии, -- определяющий признак гетеробазиомицетид и телиоспоромицетид (рис. 76).

Холобазидии холобазидиомицетид могут быть булавовидными, урноподобными (расширенными в нижней части и сужающимися вверху), утриформными (мешковидными), стенки их могут быть толстыми или тонкими. Базидии с сильно утолщенными стенками называют крассобазидиями. Холобазидии встречаются также у дрожалковых грибов (гете-робазидиомицетиды) -- у них получили гиперразвитие стеригмы. Фрагмобазидии с поперечными перегородками встречаются у ржавчинных и головневых грибов, у дрожалковых кроме поперечных могут быть косые и продольные перегородки. В септированных базидиях обычно различают про-, гипо- и эпибазидии. Настоящие, четко выраженные гипо- и эпибазидии встречаются лишь у порядка аурикуляриевые (Auri-culariales). В остальных случаях так называемые эпибазидии являются по сути стеригмами, которые сильно изменились по величине и форме. Размеры и форма базидий, особенно их строение, -- хорошие признаки для разграничения многих видов и групп базидиальных грибов. В некоторых случаях учитывается соотношение длины спор и базидий, величина стеригм, наличие пряжки в основании базидии. Важными систематическими признаками являются также положение базидии в талломе (наличие гимениального слоя) и тип развития плодовых тел. Виды подкласса холобазидиомицетид делятся на две группы: экзобазидиальные грибы (Exobasidiales), имеющие примитивный гимений (протогимений), но не имеющие плодовых тел, и виды, имеющие гимениальный слой, -- гименомицеты. У последних гимениальный слой расположен на плодовых телах на специально организованной для этого ткани, называемой гимено-фором.

Диаметрально противоположными являются два типа развития плодовых тел гимено-мицетов. Гимнокарпный тип развития -- гимениальный слой с самого начала и до созревания спор развивается открыто, без защиты какими-либо покровными структурами. Ангиокарпный (эндогенный) тип развития -- плодовое тело открывается только после созревания спор. Гимениальный слой защищен от неблагоприятных воздействий на всем протяжении развития базидиомы или хотя бы накаком-либо его этапе. Первый тип свойствен видам порядка афиллофоровые (Aphyllo-phorales), второй -- видам группы порядков гастеромицеты. Между ними располагается группа агарикоидных грибов (Agaricales s. l.).

Она включает в свой состав четыре порядка: полипоровые (Polyporales), болетовые (Boletales), агариковые (Agaricales), сыроежковые (Russulales). Эта группа характеризуется разнообразием типов развития плодовых тел. Для некоторых групп тип развития изучен довольно хорошо, описано происхождение и развитие покровных тканей. На этом основании выделено еще несколько разновидностей типа развития. Далее каждая группа описывается комплексом признаков, характерных исключительно для нее.

32. Класс Аскомицеты. Общая характеристика. Классификация. Типы плодовых тел. Представители

Сумчатые грибы, или аскомицеты,-- один из крупнейших классов грибов. В нем более 30 000 видов, что составляет около 30% всех известных видов грибов. Входящие в этот класс грибы чрезвычайно разнообразны по строению. Сюда относятся, например, дрожжи, представленные одиночными почкующимися клетками, и виды с плодовыми телами различной формы и размеров, от микроскопических до крупных, достигающих иногда 10--20 см (сморчки, строчки). Но все эти многообразные формы связаны общим происхождением и имеют ряд общих черт, на основании которых они объединяются в этот класс.

Основной признак аскомицетов -- образование в результате полового процесса сумок (или асков) -- одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8 (рис. 50). Сумки образуются или непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших аскомицетов сумка представляет не только место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.

Вегетативное тело аскомицетов -- разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. В отличие от зигомицетов перегородки (септы) в мицелии аскомицетов образуются упорядоченно, синхронно с делением ядер. Развитие септ происходит от стенок гифы к центру, напоминая сужение диафрагмы в объективе фотоаппарата. В центре септы остается пора, через которую происходит движение цитоплазмы с со скоростью от 1-2 до 25-40 см/ч. Некоторые органеллы клетки, даже ядра, могут мигрировать через поры. Наличие пор в септах играет существенную роль в переносе питательных веществ по гифам в зону роста.

У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться. У дрожжей (порядок Endomycetales) настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными почкующимися, реже делящимися клетками, иногда образующими псевдомицелий. Дрожжеподобный рост наблюдается и у некоторых мицелиальных аскомицетов, например у грибов-дерматофитов (порядок Eurotiales), тафриновых(порядок Taphrinales), некоторых видов из рода цератостис (порядок Microascales).

Высокоспециализированные экзопаразиты насекомых из порядка лабульбениевых (Laboulbeniales) имеют редуцированный мицелий, а их тело (рецептакл) состоит из настоящей ткани.

В состав клеточных стенок аскомицетов, как и у хитридиомицетов и зигомицетов, входит хитин, но его содержание у грибов этого класса ниже и составляет не более 20-25% полисахаридов клеточной стенки (для сравнения: у некоторых хитридиомицетов -- до 60%, у зигомицетов -- до 37-40%). У некоторых дрожжей (род Schizosaccharomyces) хитин не обнаружен. Большую часть полисахаридов клеточной стенки аскомицетов (80-90%) составляют глюканы -- полимеры D-глюкозы, отличающиеся от целлюлозы характером связи между мономерами. У дрожжей, кроме глюканов, обнаружены маннаны -- полимеры маннозы. Целлюлоза у аскомицетов не обнаружена, за исключением двух видов из рода цератоцистис.

В цикле развития аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах различного строения. Конидиальные спороношения аскомицетов очень разнообразны по морфологии. Конидиеносцы образуются одиночно на мицелии, соединяются в пучки (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных либо грушевидных споровместилищ с отверстием на вершине (пикниды). Типы конидиальных спороношений и различные способы образования конидий подробно онисапы в главе о дейтеромицетах, или несовершенных грибах.

Конидиалыгые спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У аскомицетов -- паразитов растений они обычно образуются на живом растении, а сумчатые спороношения, за немногими исключениями,-- после отмирания растения или его частей, в конце периода вегетации или после перезимовки.

У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса наблюдается редукция полового процесса и сумчатая стадия образуется редко. Иногда ее трудно обнаружить в природе и получить в искусственной культуре грибов. Поэтому многие аскомицеты как в природе, так и в коллекциях культур мы чаще встречаем в их конидиальной стадии. Это отражается и на их названиях. Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, и в литературе мы чаще встречаем их именно под этими названиями, а не под названиями сумчатых стадий. Например, широко используемый в генетических исследованиях аскомицет Emericella nidulans более известен как Aspergillus nidulans. Распространенный в почве и на различных целлюлозосодержащих субстратах аскомицет Hypocrea rufa обычно называют Trichoderma viride по его конидиальиой стадии. Особенпо распространено это для фитопатогенных аскомицетов: название Fusarium solani вместо Nectria haematococca, Helminthosporium sativum вместо Cochliobolus sativus и т.д. В Международном кодексе ботанической номенклатуры, который регулирует употребление названий растений, содержится даже специальный пункт, разрешающий использовать наряду с основным видовым названием аскомицета (по его сумчатой стадии) название его конидиальной стадии в тех случаях, когда речь идет именно об этой стадии гриба. Это единственный случай, когда для разных стадий в цикле развития одного организма допускаются самостоятельные видовые названия.

Для большого числа грибов, встречающихся в природе в гаплоидной конидиальной стадии, половые стадии неизвестны. Такие грибы относят к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.

Половой процесс, типичный для аскомицетов,-- гаметапгиогамия, т. е. слияние двух гаметангиев -- специализированных клеток, не дифференцированных на гаметы.

У низших аскомицетов (подкласс Hemiascomycetidae) половой процесс сходен с зигогамией у зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумка развивается непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов, следовательно, есть только гаплоидная и диплоидная стадии.

Для высших аскомицетов (подклассы Euascomycetidae и Loculoascomycetidae) характерны дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Образуются одноклеточный антеридий и аскогон, обычно с трихогиной. При оплодотворении содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола не сливаются сразу, а объединяются попарно, образуя дикарионы. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Аскогенные гифы ветвятся и разделяются на двухъядерные клетки. На концах аскогенных гиф развиваются сумки.

Конечная клетка аскогенной гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, а другое -- в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и может происходить повторное образование крючка. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Она увеличивается в размерах, ядрадикариона сливаются. Образовавшееся диплоидное ядро делится редукционно, за мейозом следует еще одно, митотическое деление, и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры.

По способу образования аскоспоры аскомицетов отличаются от спорангиоспор зародышевого спорангия зигомицетов. Первые образуются по способу так называемого «свободного образования клеток»-- часть цитоплазмы сумки обособляется вокруг ядер и одевается оболочкой; при образовании спорангиоспор происходит раскалывание цитоплазмы спорангия. Аскоспоры в сумке окружены не использованной на их формирование цитоплазмой -- эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в эпиплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке возрастает (у некоторых видов -- до 10-13 атм, по Ц. Ингольд, 1959) и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от десятых долей миллиметра до нескольких десятков сантиметров.

Образование аскогенпых гиф увеличивает число сумок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Образование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что очень важно при активном освобождении аскоспор. У некоторых аскомицетов (например, из порядка эуроциевых) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами -- цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.

В цикле развития высших аскомицетов чередуются, таким образом, три стадии: длительная -- гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная -- дикарионтическая (аскогенные гифы) и очень короткая -- диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы, а часто мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации нередко образуются на другой особи, на значительном расстоянии от аскогона и переносятся на трихогину токами воздуха, дождем, насекомыми. Трихогина некоторых аскомицетов хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа (Ascobolus stercorarius, Podospopa anserina, виды Neurospora). Сперматизация обнаружена в разных группах аскомицетов, например у некоторых гелоциевых, видов из родов Ascobolus и Gelasinospora, в порядке лабульбениевых и у других.

В том случае, когда отсутствуют оба гаметангия, образование дикариона происходит в результате слияния клеток обычных вегетативных гиф одного или двух совместимых мицелиев -- соматогамии (например, у Sclerotinia sclerotiorum).

Среди аскомицетов есть гомоталличные и гетероталличные виды, причем гетероталлизм здесь всегда биполярный (двухаллельного типа).

В сумке аскомицетов обычно образуется 8 аскоспор. Однако наблюдаются многочисленные отклонения от тина: например, происходит образование только четырех гаплоидных ядер и соответственно четырех аскоспор (Endomyces magnusii) или часть образовавшихся ядер дегенерирует и число аскоспор за счет этого сокращается (Verpa bohemica). Образование большего числа аскоспор происходит или при большем числе делений ядра (например, у Podospora -- семь делений ядра и соответственно 128 аскоспор в сумке), или в результате почкования аскоспор в сумке (например, у тафриновых), или их распада на клетки (у некоторых гипокрейных).

Форма аскоспор очень разнообразна -- от шаровидных или эллипсоидальных до нитевидных (Rhytisma, Claviceps). Аскоспоры могут быть одноклеточными или иметь поперечные перегородки, реже -- поперечные и продольные перегородки (муральные споры).

У некоторых аскомицетов аскоспоры имеют разнообразные придатки, играющие роль в их распространении, например слизистые придатки аскоспор копрофильных грибов из рода Podospora или аскоспор сапрофитных морских аскомицетов Ceriosporiopsis halima, Remispora maritima и др.

По строению оболочки и функциям сумки аскомицетов делят на две большие группы -- прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные сумки имеют тонкую недифференцированную оболочку, которая разрушается или растворяется, освобождая аскоспоры пассивно. Такая сумка служит только местом формирования спор, но не участвует активно в их распространении. Эутуникатные сумки характеризуются более плотными оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрывания сумки. Они активно участвуют в распространении аскоспор (активное выбрасывание спор из сумки). По строению оболочки эутуникатные сумки могут быть двух типов: унитуникатные и битуникатные. У унитуникатных сумок оболочка относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок имеется обычно апикальный аппарат различного строения, служащий для их вскрывания. Битуникатные сумки имеют ясновыраженную двухслойную оболочку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоев. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины; внутренний слой под действием повышенного тургорного давления растягивается, и происходит активное выбрасывание аскоспор.

Форма сумок округлая или овальная (у гемиаскомицетов и аскомицетов с замкнутыми плодовыми телами) или цилиндрическая (у аскомицетов с активным выбрасыванием аскоспор).

У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших -- в специальных вместилищах -- плодовых телах. Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций (полностью замкнутое плодовое тело), перитеций (полузамкнутое, обычно кувшиновидпое плодовое тело с отверстием на вершине ) и апотеций (открытое, обычно чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого расположен слой сумок и парафиз). Клейстотеций, перитеции и апотеции -- настоящие плодовые тела, развитие которых происходит по аскогимениальному типу -- образование их оболочки (перидия) происходит одновременно с развитием аскогенных гиф и сумок.