Представления о системе органического мира

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции - спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E. palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E. silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.

У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название гаптер, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде - зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.

Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.

В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших - мелкие заростки (мужские).

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.

После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые - зеленые, сильно ветвистые летние побеги.

Практическое значение хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).

41. Подкласс Полиподииды. Представители. Морфология, анатомия. Строение гаметофита и спорофита. География. Экология

Полиподииды - наиболее богатый по количеству родов и видов подкласс. Он включает порядок полиподиевые (Polypodiales), около 50 родов и примерно 1500 видов. В Беларуси порядок Polypodiales представлен 10-ю семействами, 14-ю родами и 25-ю видами (Определитель высших растений Беларуси, 1999).

Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является папоротник мужской, или щитовник мужской (Dryopteris filix-mas). Встречается в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.

Стебель (корневище) скрыт под землей, над поверхностью возвышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, черно-бурого цвета, на котором спирально расположены остатки черешков опавших листьев. Ближе к верхушке листья возвышаются над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой.

Лист у папоротников называется вайя.

Листья щитовника крупные, дважды перисторассеченные, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебли) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям. Листья развиваются очень медленно. Над землей появляются лишь на третий год после заложения их на верхушке корневища.

Анатомическое строение стебля довольно сложное .

Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. Клетки наружной коры выполняют механическую функцию. В тканях стебля проходят многочисленные проводящие пучки. Тип стелы - диктиостела. Проводящие пучки закрытые, концентрические. От коры каждый пучок отграничен эндодермой. За эндодермой - одно-двуслойный перицикл. Далее идет флоэма, в центре пучка - ксилема.

Лист одет верхним и нижним эпидермисом. Нижний эпидермис с многими устьицами. Мезофилл губчатый с большими межклетниками. Имеются многочисленные жилки, имеющие такое же анатомическое строение, что и стеблевые. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Корни несут многочисленные корневые волоски.

Спорангии щитовника собраны в группы - сорусы, которые расположены на нижней стороне листа вдоль средней жилки листочков. Они окружены округло-сердцевидным покрывальцем (индузием). Спорангии расположены на плаценте - массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит индузий. Спорангий имеет вид двояко-выпуклой линзы (чечевицы), расположен на длинной ножке. На спорангии развивается кольцо - гребневидная полоска клеток на 2/3 окружности спорангия. Внутренние и радиальные стенки клеток кольца утолщенные, а наружные - тонкие.

Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию и разбрасыванию спор. При созревании спорангии подсыхают. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщенные стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются, и кольцо стремится выпрямиться. Натяжение становится настолько сильным, что спорангий в неутолщенном месте (устье) разрывается и кольцо резко выворачивается. Затем оно быстро занимает прежнее положение. При этом происходит отбрасывание спор до 1 м.

В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток - округло-сердцевидной формы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.

У папоротников возможно и вегетативное размножение корневищами, выводковыми почками.

Другие представители папоротников: орляк (Pteridium aquilinum), страусник (Mateuccia struthiopteris), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina).

Среди папоротников имеются и крупные древовидные формы (виды диксонии, альзофилы), лианы в тропиках. Листья таких папоротников достигают 30 м длины (Lygodium articulatum). Есть эпифиты.

42. Подкласс Сальвиниды. Приспособление к водному образу жизни. Экология. География

Подкласс Salviniidae - сальвинииды - характеризуется наличием водных разноспоровых растений. Гаметофиты всегда раздельнополы и редуцированы, развиваются внутри оболочек микро- и мегаспор. Микро- и мегаспорангии заключены в разных сорусах, спорокарпиев нет.

Порядок Salviniales - сальвнниевые

Порядок представлен двумя семействами: Salviniaceae - сальвиниевые, и Azollaceae - азолловые. Геологическая история этих молодых семейств совсем короткая: сем. Salviniaceae известно в ископаемом состоянии из третичных отложений, а сем. Azollaceae - из третичных и четвертичных.

Эти небольшие растения развивают плавающий, ветвящийся стебель, который несет распростертые на поверхности воды листья. Корни существуют только у сем. Azollaceae, тогда как сем. Salviniaceae имеет корневидные листья. Сорусы закрыты шаровидным индузиумом, а при созревании спор клетки тапетума и содержимое недоразвившихся спор образуют пенистую массу - массулу.

Распространены оба семейства как в тропических, так и в умеренных областях земного шара.

Семейство Salviniaceae - сальвиниевые

В сем. Salviniaceae входит только один род Salvinia, состоящий из 8 видов, распространенных главным образом в Америке и Африке, однако один вид - S. natans, сальвиния плавающая, растет в южных районах европейской части нашей страны, на Кавказе, в Средней Азии, Западной Сибири, за пределами СССР - в Юго-Восточной Азии.

Это некрупное растение обладает ветвящимся тонким стеблем, плавающим-, на поверхности воды. От него отходят мутовки листьев: плавающих, расположенных по два в мутовке, ярко-зеленых и погруженных в воду корневидных; корней же растение не имеет. Плавающие листья покрыты щетинистыми волосками и выростами на эпидермисе, препятствующими смачиванию листа: если растение погрузить в воду, лист покроется серебристым слоем воздуха и сразу же всплывет, стоит только его отпустить. Корневидные листья расчленены на нитевидные доли, густо усаженные твердыми волосками; они выполняют не только функцию всасывания воды, но и роль якоря или стабилизатора, удерживая растение в одном положении. Кроме того, на корневидных листьях, у их основания, образуются сорусы этих водных папоротников. Таким образом, корневидные листья одновременно являются спороносящими и выполняют функцию защиты спорангиев (рис. 4, а).

Сорусы сальвинии закрыты шаровидным двуслойным инду-зиумом. Они содержат либо только мегаспорангии, либо только микроспорангии. Микроспорангии мельче, чем мегаспорангии, и в них образуется 64 микроспоры. В мегаспорангии возникает 32 клетки, могущие дать мегаспоры, но развивается всегда только одна. Остальные же разрушаются и вместе с клетками тапетума, выстилающего слоя мегаспорангия, образуют так называемый периплазмодий, состоящий из густой протоплазмы и крупных ядер. Периплазмодий является питательной средой для формирования единственной мегаспоры, приобретающей к моменту созревания толстую и прочную третью оболочку - перину.

Рис. 4. Salvinia natans. a - общий вид; б - разрез мега- к микросоруса; в - микроспорангий с проросшими микроспорами; г - мужской гаиетофнт: 1 - ризоидальная клетка. 2 - проталлиальная клетка, 3 - клетки стенки антеридия, 1 - сперматогеиные клетки; д - сперматозоид; е - проросшая мегаспора; ж - мегаспора в разрезе: 1 - клетки мегаспораигия, 2 - перина, 3 - женский гаметофит; з - молодой спорофит, еще соединенный с гаметофнтом (1).

Сама мегаспора содержит большое количество питательных веществ. Образуется периплазмодий и при созревании микроспор, но только из клеток тапетума. Он проникает между микроспороцитами (материнскими клетками микроспор), а к моменту созревания микроспор становится твердым, образуя пенистую массу - массу-лу. Созревшие микроспоры остаются погруженными в эту отвердевшую массулу.

Зрелые сорусы опускаются на дно и разрушаются, споры же, окруженные стенками спорангия, поднимаются к поверхности воды и здесь прорастают.

Из микроспор развиваются очень сильно редуцированные мужские гаметофиты, состоящие из 2 проталлиальных клеток и 2 очень редуцированных антеридиев, дающих каждый всего по 4 сперматозоида (рис. 4, в - д).

Мегаспоры прорастают внутри своей оболочки, которая в свою очередь не выпадает из мегаспорангия. Зрелый женский гаметофит, находящийся внутри оболочки мегаспоры, состоит из очень крупной базальной клетки, наполненной питательными веществами, в которой впоследствии образуются многочисленные ядра, но не формируется клеточных оболочек и мелкоклеточной ткани, на которой развивается 3, иногда 5, архегониев. Эта часть гаметофита высовывается из-под оболочки мегаспоры в месте разрыва ее и мегаспорангня и зеленеет. При этом он значительно увеличивается, размерами превосходя мегаспору. Поскольку развитие мега- и микроспор происходит в воде, затруднений для передвижения сперматозоида не бывает. Зародыш спорофита формирует ножку, первый лист и стебель; корень же либо совсем не развивается, либо очень рано исчезает, сливаясь с ножкой (рис. 4, е - з).

В европейской части СССР это растение встречается в диком состоянии в водоемах южных районов. Но S. natans охотно разводят и в аквариумах, и в оранжереях, где этот водный папоротник очень легко размножается вегетативно, обрывками стеблей. Спорангии же в условиях культуры образуются у него далеко не всегда. Кроме S.natans, в оранжереях и аквариумах нередко разводят и другие виды: S. minima из Америки, S. auriculata, тоже американский вид, и другие. Развиваясь очень интенсивно в природных водоемах виды сальвиний нередко приносят определенный вред, мешая рыболовству, судоходству, образуя запруды.

43. Класс Саговниковые. Вегетативные и репродуктивные органы. Жизненные формы. Эволюционное значение. География

Это реликтовое семейство класса Голосеменные. Образовано примерно 100 видами в 3 подсемействах: саговниковые, стангериевые и замиевые.

Внешне все саговники очень сильно напоминают пальмы, и даже латинское слово "cycas", видимо, образовано от греч. "kykos" - пальма. Ствол, как правило, 2 типов - колонновидный и каудекс (реповидный корнеплод, переходящий в корень). Колонновидный ствол покрыт черешками опавших листьев и мощным слоем пробки, выполняющей механические функции.

Стебль практически не содержит ксилемы. Это объясняется тем, что заложившийся камбий функционирует очень недолго. Однако при сильных неблагоприятных воздействиях окружающей среды могут формироваться дополнительные дуги ксилемы. Сердцевина мощная, рыхлая, пропитана слизевыми каналами. Видимо, такое строение стебля не даёт саговниковым расти в умеренном климатическом поясе.

Листья напоминают вайи папоротников - они перистые и на начальных стадиях развёртывания улиткообразно свёрнуты. Хорошо развитая кутикула и одревесневающие клетки палисадного мезофилла делают лист очень жёстким. Интересная особенность некоторых саговниковых - погруженные в мезофилл устьица, это одна из мер сохранения воды. Лист живёт 5-8 лет, но появляются по 3-4 штуки в год. Также у некоторых саговниковых развиваются чешуйчатые листья - катафиллы, прикрывающие апикальную меристему.

Саговниковые - первые растения с развитым главным корнем. Но у отдельных растений и у рода Саговник он может отмирать, замещаясь придаточными корнями. У одних саговниковых главный корень короткий, у других он имеет длину до 12 метров. На кончиках корней саговниковых располагаются мощные чехлики, защищающие меристему от повреждений.

Особенность всех саговниковых - растущие вверх над землёй коралловидные корни - кораллоиды. В их тканях были обнаружены циано- и азотобактерии, а также грибы, образующие микоризу. Кораллоиды выполняют функцию фиксации азота из атмосферы (многие саговниковые живут на бедном субстрате), а по происхождению, вероятно, аналогичны дыхательным корням (пневматофорам).

Генеративные органы - мега- и микростробилы (женские и мужские шишки). Стробилы представляют собой ось с плотно расположенными многочисленными спорофиллами. Именно у саговников (из ныне существующих растений) впервые появляется почти полная редукция гаметофита (в виде пыльцевых зёрен и семязачатков). Двудомны. Впервые начинают образовывать стробилы в 5-7 лет. Процесс оплодотворения идёт долго, около полугода

Впервые именно у саговников появляется семя, что является прорывом, давшим возможность семенным растениям впоследствии расселиться по всей земле. Но семена созревают крайне медленно, до двух лет. Семя очень примитивно. Это выражается в строении семенной кожуры (мощная, дифференцированная), обильного эндосперма и недоразвитости зародыша в уже созревшем семени. Процесс прорастания идёт от 2 недель до 4 месяцев. Особенность - т. н. подземное прорастание - семядоли проростка остаются в семени и снабжают проросток веществами эндосперма.

Проростки растут крайне медленно, так же медленно растут и взрослые растения. В ботаническом саду "Аптекарский огород" имеется экземпляр саговника поникающего, которому около 180 лет, а его высота - около 1,5 метров.

Повидимому, саговники появились в позднем каменноугольном периоде. Произошли они от мезозойских семенных папоротников, известны переходные формы такие как Phasmatocycas. Хотя саговники были широко распространены в конце палеозоя - начале мезозоя, они были сильно привязаны к околоводным пространствам. После раскола Гондваны они оказались изолированными и в основном стали эндемиками. Затем более высокоорганизованные голосеменные и покрытосеменные вытеснили саговники на малоплодородные вулканические и песчаные почвы, где нет конкуренции. Однако в Японии саговники образуют заросли, на северо - востоке Австралии растёт лепидозамия Хоупа (выс 18 - 20 м., высочайшее саговниковое), и в экваториальных лесах островов Индийского океана и Амазонии.

Саговниковые распространены в Центральной Америке, Амазонии, пустыне Калахари, о-вах Юго-Восточной Азии, Японских о-вах и Австралии. Используются человеком как декоративные растения. Некоторые имеют столь мощную крахмалистую сердцевину, что из неё добывают саго - важный пищевой продукт, отчего и произошло название семейства.

44. Класс Беннеттитовые. Стробилярная теория. Время существования. Эволюционное значение

Беннеттитовые -- ископаемые растения, жившие на Земле от триасового до мелового периода мезозойской эры. Особенно широко они были распространены в юрском и меловом периодах.

Характерно, что вымирание беннеттитовых совпало с появлением и внезапным расцветом цветковых, покрытосеменных растений. Главными и наиболее распространенными родами были Cycadeoidea (Bennettites), Williamsonia и Williamsoniella. Беннеттитовые представляли собой небольшие деревья, имевшие облик саговников или папоротников. Стебли их были или высокими колонновидными, или обильно, почти до основания, ветвистыми. Листья у большинства видов были сложно-перистыми, реже простыми, цельными (у Williamsoniella coronata). По строению стебля беннеттиты были сходны с саговниками. Ствол их имел мощную сердцевину и кору. Древесина была развита сравнительно слабо, окружая нешироким кольцом сердцевину. Кольцо камбия обеспечивало нарастание стебля в толщину. Вторичная древесина состояла главным образом из лестничных и точечных трахеид.

Характерной особенностью беннеттитов, отличавшей их от всех остальных голосеменных, являлось наличие у большинства их обоеполой пазушной шишки (стробила. Снаружи (снизу) шишка была одета верхушечными листьями, расположенными спирально. Далее на оси шишки располагались (обычно по кругу, циклически) перистые (реже цельные) микроспорофиллы. На разветвлениях микроспорофиллов находились микроспорангии, сраставшиеся по соприкасавшимся краям в синангии (сравнить с мараттиевыми папоротниками). В них развивались многочисленные микроспоры без воздушных мешков. В верхней части шишки, заканчивая ось, располагались мегаспорофиллы. Мегаспорофиллы имели длинную ножку, заканчивавшуюся мегаспорангием (семяпочкой). Они чередовались со стерильными чешуйками, которые двухсторонне расширялись на верхушке. В результате семяпочка, расположенная между двумя соседними чешуйками, была хорошо защищена, прикрыта ими. Поэтому беннеттиты называют полупокрытосеменными растениями.

У некоторых беннеттитовых имелись раздельнополые (вторично) шишки, как, например, у Williamsoniella.

Семяпочки беннеттитовых (около 6-9 мм длиной) были одеты интегументом, вытянутым на верхушке в длинную трубочку с отверстиями на конце (микропиле). Далее располагался нуцеллус. Женского заростка (эндосперма) найдено не было, но часто у беннеттитов находят семена с хорошо сохранившимся зародышем. Семена были безбелковыми, зародыш имел две семядоли.

У разных беннеттитовых стробил находился на разных эволюционных уровнях. Так, у Cycadeoidea микроспорофиллы имеют еще папоротниковый облик, они сложно-перистые, но у Williamsoniella они листообразные, напоминающие расширенные тычинки цветкового растения нимфеи (Nymphaea).

Вскоре после открытия беннеттитов их шишку (стробил) стали рассматривать как прототип цветка покрытосеменных растений. Особенно эти взгляды были развиты английскими палеоботаниками Арбером и Паркином, создавшими стробилярную теорию происхождения цветка. Согласно этой теории, наиболее примитивными цветковыми являются растения из группы многоплодниковых (Polycarpicae), как, например, Magnolia, Nymphaea, многие лютиковые и др. Действительно, обоеполая шишка Cycadeoidea внешне сходна с цветком Magnolia. Верхушечные ее листья образуют как бы околоцветник. Далее следуют тычинки и мегаспорофиллы с семяпочками (как бы примитивные пестики). Однако у простейших цветковых растений все части цветка расположены по спирали и свободны (например, у Magnolia, Trollius, Caltha и др.), тогда как у беннеттитов тычинки (микроспорофиллы) расположены по кругу (циклически). Покрытосемянность беннеттитов иного характера и происхождения, чем у цветковых (у цветковых пестик образовался в результате срастания по краю завернувшихся мегаспорофиллов).

Семена беннеттитовых безбелковые, строение их более сложное, чем семян белковых, с эндоспермом, характерных для простейших цветковых растений. Все это делает невозможным установить происхождение цветка покрытосеменных из шишки известных нам беннеттитов. Возможно, будут найдены предки покрытосеменных среди более примитивных, ранних беннеттитовых. Многие ботаники считают, что покрытосеменные и известные нам беннеттитовые произошли от простейших форм семенных папоротников.

45. Класс Хвойные. Жизненные формы. Особенности семейств Араукариевые, Таксодиевые, Тисовые, Кипарисовые. Географическое распространение

Класс Хвойные относится к отделу Голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae).

Хвойные -- один из четырёх ныне существующих классов голосеменных растений (три другие -- Саговниковые, Гинковые, Гнётовые). Русское название указывает на самый распространненый в этом классе тип листа -- игловидную хвою, хотя части видов характерны чешуевидные листья и встречаются представители с ланцетными и овальными. Листья располагаются очерёдно, редко мутовчато. У многих представителей класса два типа побегов -- обычные удлинненные и укороченные, на которых хвоя располагается пучками. Ветвление чаще моноподиальное (один главный ствол и мутовки ветвей). Характерны смоляные ходы. Латинское название этого класса -- шишконосные (Coniferae) отражает другую часто встречающуюся особенность -- семена созревают между жёсткими чешуйками сложного "соцветия" (стробила) -- шишки. Иногда шишки имеют сочные чешуйки и стробил похож на ягоду (шишкоягоды можжевельника), а иногда шишки вообще нет, семена созревают по 1-2 на сочных ножках или окружённые сочным присемянником. Женские и мужские шишки могут располагаться на одном и том же дереве или на разных, опыляются хвойные ветром, семена разносятся также ветром (тогда они мелкие и с крылышком), или животными.

Среди хвойных преобладают вечнозеленые, но есть и листопадные (лиственница). Иногда смена происходит не листьев, а целых небольших побегов, веткопад может быть осенним (таксодиум, метасеквойя), или растения могут быть вечнозелёными (араукариевые, туя). Все хвойные -- древесные растения (деревья и кустарники), но очень различны по величине.

В подклассе Хвойных насчитывается более 560 видов; они относятся к 55 родам 7 семейств, объединяемых в 5 порядков: Араукариевые Araucariales (включает одноименное семейство), Хвойные Pinales (включает семейство Сосновые), Кипарисовые Cupressales (включает семейство и Таксодиевые и семейство Кипарисовые),Подокарповые Podocarpales (включает одноименное семейство) и Тисовые Taxales (включает два семейства: Головчато-тисовые и Тисовые).

Араукариевые - довольно крупные вечнозеленые деревья, образующие иногда очень своеобразные леса. Листья араукариевых отличаются большим разнообразием - от крупных яйцевидных (длиной 10-15 см) до мелких чешуевидных (3-4 см), хотя преобладает плоская линейная форма. Часто листья очень жесткие, с острыми колючими вершинами. Расположение листьев спиральное или супротивное. Стебли араукариевых имеют довольно примитивное строение с хорошо развитой сердцевиной и с древесиной без ярко выраженных годичных колец. Очень длинные трахеиды имеют окаймленные поры без торуса . Древесная паренхима почти отсутствует, смоляные ходы приурочены лишь к коровой части. Мужские шишки , как правило, одиночные, крупные (до 20-25 см) с многочисленными микроспорофиллами , на которых располагаются также многочисленные микроспорангии . Споры без воздушных мешков. Женские шишки тоже крупные, до 20-30 см, одиночные. На их оси располагается до 200 семенных чешуй. Важнейшим систематическим признаком араукариевых является почти полное срастание равных по длине кроющей и семенной чешуй. На семенной чешуе формируется один семязачаток , обращенный микропиле к оси шишки. Семязачаток имеет ряд архаичных черт - свободный интегумент, большое число архегониев (до 15-20), многочисленные шейковые канальцевые клетки.

Кипарисовые - однодомные или двудомные вечнозеленые смолистые деревья или кустарники с мелкими, чешуевидными или игловидными листьями, расположенными на стеблях супротивно или в мутовках по 3-4. На молодых растениях листья всегда игольчатые, на взрослых -- игловидные, чешуевидные и расположены черепитчато или и те, и другие. Мужские шишечки мелкие, а их чешуи несут по 2-6 спорангия ("тычинки"). Женские шишки сочные, кожистые или деревянистые, чешуйки их супротивные или в мутовках по 3. Семена крылатые или бескрылые. Древесина ядровая, прочная, твёрдая и тяжёлая. Всходы с 2, реже с 5-6 семядолями.

Кипарисовые объединяют около 20 родов и 130 видов, распространенных в обоих полушариях. В средней полосе России это семейство представлено всего 2 родами: можжевельник, включающий около 70 видов (из них один дикорастущий и несколько культивируется как декоративные), и род туя, объединяющий всего 6 видов из Северной Америки и Восточной Азии (в культуре чаще всего 1 вид).

Тимсовые (лат. Taxбceae) -- семейство хвойных растений, кустарников или деревьев, из которых большинство вечнозелёные и лишь немногие теряют на зиму листья. Листья у тисовых представлены в виде узкой (Тис) или широкой (Торрея) хвои.

Шишки мелкие, однополые. Микростробилы в виде небольших колосков на концах ветвей или по бокам их; микроспорофилл более или менее щитковидный с 2-8 продолговатыми или почти шарообразными микроспорангиями; мегаспорофилл крайне редуцирован и состоит иногда (Тис) лишь из одной (или двух) семяпочек.

При семени иногда развивается мясистое, яркое образование -- ариллус (Тис).

Таксодиевые - семейство голосеменных хвойных однодомных растений. Преимущественно высокие деревья с игло- или чешуевидными листьями. Микростробилы (мужские колоски) мелкие, верхушечные или пазушные; микроспорофиллы (тычинки) несут на короткой ножке расширенную часть с 2-9 микроспорангиями (пыльцевыми мешками). Женские стробилы (шишки) маленькие, верхушечные, с многочисленными чешуями. 9 родов, объединяющих 15-16 видов; произрастают в Восточной Азии и Северной Америке; 1 род (Athrotaxis) встречается в Тасмании. В прежние геологические периоды Т. были многочисленны и широко распространены в Северном полушарии. Современные Т. -- подлинные «живые ископаемые» (особенно роды метасеквойя, глиптостробус и тайвания). Наиболее известны роды Секвойя, Секвойядендрон, Болотный кипарис, Криптомерия, Куннингамия. Древесина Т. имеет разнообразное применение. Нередко Т. разводят как декоративные, в СССР -- в южных районах.

Хвойные образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, а также в Южном полушарии, где их лесообразующая роль особенно значительна в Австралии и Южной Америке. В России хвойные леса занимают около 75 % всей площади лесов.

46. Семейство Сосновые. Особенности строения вегетативных и репродуктивных органов. Стробил. Биологическое значение семени

Это самое обширное семейство среди всех голосеменных и самое важное в хозяйственном отношении. Оно насчитывает 10 родов с 250 видами, приуроченными в основном с Северному полушарию. Сосновые включают главные лесообразующие породы в умеренной и умеренно холодных областях Европы, Азии и Америки. В Южное полушарие проникает лишь один вид - сосна Меркуза (Pinus mercusii) , встречающаяся на островах Суматра, Борнео, Ява. В пределах тропиков сосновые произрастают лишь в горах в условиях умеренного климата.

По сравнению с другими семействами хвойных сосновые появились позже всех - род сосна известен изюры , ель и кедр - из нижнего мела , пихта , лиственница и другие роды - из третичных отложенийкайнозойской эры . Этим, по-видимому, объясняется большой объем видов в пределах некоторых родов - сосна насчитывает 100 видов, пихта и ель - по 40-50 видов каждая. Среди них немало молодых видов, возникших в кайнозойскую эру , поэтому многие сосновые несут черты ксероморфности .

Сосновые - в основном вечнозеленые, реже листопадные растения. Чаще всего - это деревья высотой 20-30 м, лишь отдельные виды могут достигать больших размеров, например, высота лиственницы западной (Larix decidua) от 50 до 80 м. Некоторые виды имеют форму стланникового кустарника.

Сосновые, как правило, долгожители; в благоприятных условиях некоторые виды сосен доживают до 3-4 тыс. лет, хотя средний возраст - 200-400 лет. Листья у большинства видов имеют форму хвои, реже они чешуевидные или линейные. Все сосновые имеют зимующие почки, часто надежно защищенные смолистыми веществами. Корневая система сосновых характеризуется обильным ветвлением боковых всасывающих корней; почти все виды - микоризные. Древесина имеет хорошо выраженные годичные кольца и систему горизонтальных и вертикальных смоляных ходов .

Большая полиморфность вегетативных органов, сочетающаяся иногда с высокой специализацией, дает возможность им в пределах ареала осваивать самые разнообразные экологические условия. Наряду с этим сосновые характеризуются относительным однообразием репродуктивных органов. Все сосновые -однодомные растения. Мужские шишки - микростробилы - одиночные или собраны в рыхлые констробилы. Они состоят из оси, на которой плотной спиралью располагаются плоские микроспорофиллы . На их нижней стороне формируется по 2 погруженных микроспорангия . Пылинки у большинства снабжены двумя воздушными мешками, способствующими их распространению на огромные расстояния (исключение составляют лиственница, тсуга и псевдотсуга ). Пылинки имеют по 2 проталлиальные клетки. Женские шишки - констробилы , как правило, одиночные; на оси спирально располагаются маленькие кроющие чешуи, в пазухах которых свободно, не срастаясь с ними, сидят крупные семенные чешуи - мегастробилы . На верхней стороне семенной чешуи находятся 2семязачатка с одним свободным интегументом . Перед опылением ось шишки немного удлиняется и семенные чешуи раздвигаются, что способствует опылению .

Семена созревают либо в год образования шишки (у ели), либо на следующий год (у сосны). Зародыш у разных видов имеет от 4 до 18 семядолей. У сосновых наблюдается огромное разнообразие форм шишек, но при этом у всех видов семенные чешуи имеют кожистую или деревянистую консистенцию. У пихты и лжелиственницы шишки при созревании рассыпаются, у остальных родов они опадают целыми. Размеры зрелых шишек колеблются от 2-3 см (у некоторых видов лиственницы) до 30-50 см (у некоторых видов сосны ).

Хозяйственное значение сосновых чрезвычайно велико. Древесина многих видов высоко ценится в качестве строительного материала, в столярном деле. Ровная древесина ели и пихты, обладающая ценнейшими акустическими свойствами, используется для изготовления лучших музыкальных инструментов. Огромное значение имеет древесина сосновых в целлюлозно-бумажной промышленности. Однако не меньшее значение сосновых заключается в оздоровлении экологической среды за счет выделения озона и бактерицидных летучих веществ. Поэтому кроме естественных лесов как в Северном, так и в Южном полушарии широко культивируются искусственные посадки главным образом сосны и ели.

Семейство сосновых подразделяется на 3 подсемейства по наличию или отсутствию укороченных побегов: подсемейство пихтовых (Abietinae), подсемейство лиственничные (Laricoideae) и подсемейство сосновые (Pinoideae) .

Происхождение и биологическое значение семян. Как мы видели, семязачаток по происхождению и первоначальной функции -- спорангий, т. е. орган бесполого размножения. Однако у семенных растений споры теряют способность к расселению и остаются внутри спорангиев. В процессе развития семени происходит смена функций мегаспорангия: внутри его развивается гаметофит и протекает половой процесс. Следовательно, зрелое семя с зародышем -- результат полового процесса и семенное размножение нужно считать особым типом полового размножения.

Преимущества семян как органов расселения перед спорами налицо. В них заключен готовый зародыш, питающийся за счет материнского спорофита; они лучше защищены (семенной кожурой) и обеспечены запасными питательными веществами для прорастания зародыша. Однако семена много тяжелее спор, что усложняет процесс их рассеивания и требует специальных приспособлений. Споры имеют свои преимущества: массовость и легкость.

47. Покрытосеменные - высший этап эволюции растений

Проблема происхождения цветка. Основные направления эволюции цветковых. Покрытосеменные составляют наиболее совершенную и самую многочисленную группу высших растений, включающую примерно 250 тыс. видов, распространенных по всему земному шару, особенно во влажных тропиках.

Предполагается, что покрытосеменные возникли в начале мелового периода мезозойской эры (около 125 млн. лет назад). К концу мелового периода покрытосеменные занимают господствующее положение в растительном мире благодаря высокой экологической пластичности и многим преимуществам по сравнению с другими высшими растениями.

Важнейший признак покрытосеменных --наличие цветка -- видоизмененного и ограниченного в росте спороносного побега, приспособленного для размножения. Появление цветка сыграло исключительно важную роль в их эволюции.

Семязачатки у цветковых растений (в отличие от голосеменных) заключены в полость завязи пестика и тем самым защищены.

По сравнению с голосеменными пыльца цветковых попадает сначала не в пыльцевход семязачатка, а на рыльце пестика, предназначенного именно для улавливания пыльцы; это важная отличительная черта этой группы.

Гаметофиты (женский -- зародышевый мешок, мужской -- пыльцевое зерно) крайне упрощены и развиваются значительно быстрее, чем у голосеменных, в связи с чем они утратили гаме-тангии -- антеридии и архегонии. Кроме того, гаметофиты полностью зависят от спорофита и всегда находятся под его защитой, в то время как у моховидных и у некоторых папоротников гамето-фит не защищен и легко высыхает.

Для цветковых растений характерно двойное оплодотворение, в результате которого образуется зигота, дающая начало зародышу, и тришюидная клетка, из которой впоследствии формируется эндосперм. У голосеменных эндосперм образуется в семязачатке до оплодотворения независимо от того, формируется зародыш или нет, т. е. не имеет значения, возникает необходимость в наличиипитательной ткани или нет. У покрытосеменных же одновременное развитие зародыша и эндосперма позволяет избежать ненужной траты пластических веществ и энергии в том случае, если зародыш не образуется.

Семена заключены в плод (отсюда и название «покрытосеменные») и надежно защищены от неблагоприятных условий внешней среды. Кроме того, благодаря уникальности плода их распространение обеспечивают птицы, млекопитающие, насекомые, а также ветер, вода и т. п.

Спорофит покрытосеменных устроен чрезвычайно разнообразно и представлен различными жизненными формами; деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, полукустарнички, лианы, одно- и многолетние травы.

Покрытосеменные имеют высокоорганизованную проводящую систему: в состав ксилемы входят более совершенные проводящие элементы -- настоящие сосуды, в то время как у голосеменных они представлены трахеидами. Помимо этого, в отличие от всех остальных высших растений, покрытосеменные имеют ситовидные трубки флоэмы с клетками-спутницами. Их появление повысило эффективность перемещения продуктов фотосинтеза от листьев к стеблю и корню, а по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется более быстрое передвижение воды и растворенных минеральных солей от корня к стеблю и листьям.

Первые семенные растения -- голосеменные -- опылялись пассивно. Их пыльца разносилась ветром и лишь случайно оказывалась около семязачатков. Эволюционный успех цветковых растений в значительной степени был обусловлен параллельным развитием их и различных животных. Они оказывали друг на друга селективное воздействие и во многом определили эволюцию свою и партнеров. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар -- свойства, присущие растениям, явились одновременно средствами для привлечения животных-опылителей. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми. Этот процесс более надежен, чем опыление ветром. В частности, растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром.

Одним из факторов широкого распространения покрытосеменных и увеличения их разнообразия является биохимическая коэволюция. В некоторых группах покрытосеменных выработалась способность образовывать вторичные метаболиты (алкалоиды, хиноны, эфирные масла, флавоноиды, кристаллы оксалата кальция и др.) -- ядовитые вещества, защищающие их от растительноядных животных.

В результате возникновения разнообразных жизненных форм (деревьев, кустарников, трав и др.) покрытосеменные -- единственная группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества, или фитоценозы. Это способствовало более полному и интенсивному использованию ресурсов среды, успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.

О возникновении цветка на сегодняшний день остается еще много неизвестного. Огромное разнообразие цветов покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка. Сейчас предложен ряд теорий, которые в разной степени объясняют возникновение цветка.

По одной из них, разработанной главным образом Веттштейном и Неймайером, обоеполый цветок покрытосеменных есть в сущности собрание однополых цветков, целое соцветие (так называемая псевдантовая теория). Цветок развился из собрания просто устроенных однополых мужских и женских цветков высших голосеменных. Женский цветок (или цветки) помещается в центре соцветия, и плодолистики его образуют пестик. При этом кроющие листья мужских-цветков образовали околоцветник, кроющие листья женских цветков подверглись редукции, абортированию или метаморфозу в части пестика. В дальнейшем некоторые тычинки могли превратиться в лепестки. Согласно этой теории, более примитивными у покрытосеменных являются мелкие, однополые, опыляемые ветром цветки с простым невзрачным околоцветником, с мутовчатым расположением немногочисленных частей цветка, с тычинками, супротивными листочкам околоцветника.

Однако по современным данным, цветок - побег с неразветвленной осью и, следовательно, никогда не был соцветием. Поэтому сейчас эта гипотеза имеет в основном историческое значение.

Другая гипотеза, разработанная Бэсси и Галлиром и особенно Арбером и Паркином и имеющая в данное время больше сторонников, противоположна первой. По этой гипотезе цветок - простой метаморфизированный побег, сходный вначале с шишкой (отсюда ее название стробилярная или эуанциевая). Примитивные цветки, по этой теории, были крупные, обоеполые, с длинным цветоложем, на котором были расположены по спирали многочисленные, не фиксированные в числе и не сросшиеся между собой микроспорофиллы - тычинки, мегаспорофиллы - плодолистики. К, ним были придвинуты верхушечные листья, тоже многочисленные, не сросшиеся, не фиксированные в числе, расположенные по спирали, быть может, ярко окрашенные, образовавшие околоцветник. Из современных покрытосеменных цветки подобного типа имеют магнолиевые, кувшинковые, лютиковые, частуховые и др.

Из голосеменных некоторое внешнее сходство с таким цветком имеют шишки саговников, но они не имеют околоцветника, однополые и по ряду других признаков не могут быть признаны предками покрытосеменных. Большее сходство с примитивным цветком эуанциевой теории имеют цветки вымерших голосеменных беннеттитов, которые имели вид обоеполых шишек с околоцветником. Вероятно, впрочем, и здесь имеется лишь внешнее сходство, а не близкое родство с покрытосеменными. Последние развились, вероятно, из какой-то вымершей и неизвестной нам группы примитивных голосеменных растений, имевших обоеполые стробилы.

В результате дальнейшей эволюции цветка, по эуанциевой теории, происходило укорочение цветоложа, уменьшение и фиксирование числа членов цветка, расположение их мутовками, сращение их между собой, исчезновение отдельных кругов цветка, образование нижней завязи, появление упрощенных однополых цветков с простым околоцветником и ряд других изменений.

Однако в эту гипотезу не укладываются такие факты, как циклическое расположение микроспоролистиков на оси стробила и отсутствие у беннетитовых чего-либо, напоминающего плод.

Некоторые морфологи считают, что цветки покрытосеменных имеют неодинаковое происхождение (полифилетичны). У одних они развились из мелких однополых цветков типа гнетовых, у других развитие цветков шло согласно стробилярной гипотезе.

Изложенные фолиарные теории происхождения цветка исходят из предложенного еще В. Гете понимания цветка как метаморфизированного листостебельного побега, все члены которого, кроме цветоложа, представляют собой видоизмененные листья. В последнее время выдвигается иная, теломная теория происхождения цветка. Она основывается на предполагаемой многими палеоботаниками и морфологами возможности выведения всех основных органов высших растений из теломов - цилиндрических осевых органов, из которых было построено все тело первичных наземных высших растений псилофитов. Часть теломов, как уже указывалось, перемещаясь в одну плоскость, срастаясь по нескольку вместе и становясь плоскими (кладофицируясь), образовала листья. Конечные теломы псилофитов несли спорангии. Эти теломы, согласно теломной теории, могли дать начало тычинкам и плодолистикам, образующим пестик, не проходя стадию листа. Тычинку, согласно этой теории, можно представить, упрощая и схематизируя, как систему из 4 сросшихся теломов, имевших конечные спорангии; последние, срастаясь, дали пыльник - синангий из 4 спорангиев.

Аналогично путем еще более сложных видоизменений и срастаний могли, согласно этой теории, развиться из спорангиеносных теломов и плодолистики с семяпочками, образующие пестик. Лепестки цветка рассматриваются как ставшие стерильными и видоизменившиеся по форме тычинки, и лишь одни чашелистики считаются происходящими из верхушечных листьев, придвинувшихся к цветку. Фактов, подтверждающих теломную теорию цветка, собрано пока мало, и она принимается лишь немногими морфологами. Старая классическая фолиарная теория происхождения цветка удовлетворительно объясняет все особенности его строения в разнообразных группах растений: тычинки и плодолистики произошли из более или менее листовидных дорзовентральных микро- и мегаспорофиллов; лепестки в подавляющем большинстве случаев, вероятно, образовались из видоизменившихся и ставших бесплодными тычинок, и лишь у меньшинства они развились из верхушечных листьев; чашелистики же, вероятно, произошли из вегетативных верхушечных листьев.

Однако и эта гипотеза нашла своих критиков. Прежде всего, не все согласны, что спорофиллы имеют осевую природу; есть сомнения и в том, что лепестки произошли не иначе как из тычинок. Открытие древней вымершей группы кейтониевых показало, что плодолистики имеют сложную природу, включающую как осевые, так и листовые части: на оси перистого мегаспорофилла располагались тельца, похожие на завязи, внутри которых находилось от 6 до 30 семязачатков. «Завязи» были образованы в результате заворачивания краев мегаспорофилла

Таким образом, и эта гипотеза не может считаться окончательной для решения вопроса о происхождении цветка. Эта проблема пока так и остается проблемой.

Однако можно говорить об эволюции цветка как такового. Прежде всего, достаточно хорошо выяснены направления в эволюционном развитии околоцветника. Филогения околоцветника шла: от простого к двойному и к вторично простому (в связи с приспособлением к ветроопылению); от неопределенного числа долей к определенному и от большого количества долей к их уменьшению (3-4-5); от актиноморфного (правильного) к зигоморфному (неправильному); от свободнолепестного к спайнолепестному. Последние два направления связаны с усовершенствованием процессов опыления насекомыми и в первую очередь с приспособлением к определенному опылителю.

В морфологической эволюции тычинок можно проследить следующие направления: от широких плоских тычинок без дифференциации на тычиночную нить с микроспорангиями посередине (напоминают микроспорофиллы плауновидных) к тычинкам с хорошо выраженной тычиночной нитью и пыльниками, сдвинутыми к краям и верхушке; от наличия надсвязника к его отсутствию; от неопределенного числа тычинок к их фиксированному числу; от спирального расположения к циклическому. Относительно пыльцевых зерен эволюция шла в направлении от однобороздных к трех- и многобороздным, а также от однопоровых к многопоровым.

Изменялся в ходе эволюции и гинецей. Если говорить о пестиках в целом, то они эволюционировали в направлении к большей дифференциации на завязь, столбик и рыльце. Кроме того, от апокарпного гинецея произошел ценокарпный в результате срастания плодолистиков; происходило сокращение числа плодолистиков и семязачатков; наблюдался переход от верхней завязи к нижней, что связано с лучшей защитой семязачатков.

48. Класс Магнолиопсиды (двудольные). Особенности строения вегетативных и репродуктивных органов класса двудольные

Двудомльные (устар. варианты: двусемядольные, двусемянодольные) (лат. Dicotylйdones), или Магнолиопсимды (лат. Magnoliуpsida) -- класс покрытосеменных растений, у которых зародыш семени имеет две боковые супротивные семядоли.

Двудольные характеризуются наличием у зародыша двух боковых супротивных семядолей (отсюда название). У двудольных, в отличие от однодольных, проводящие пучки на поперечном срезе стебля (ствола) располагаются кольцеобразно, а между древесиной (ксилемой) и лубом (флоэмой) находится особая образовательная ткань --камбий, обеспечивающая вторичное утолщение; листья, как правило, с сетчатым жилкованием: число частей цветка (чашелистиков, тычинок и плодолистиков) обычно кратно 4 или 5. То есть, цветок 4- или 5-членный. Корешок зародыша чаще всего превращается в главный корень, способный к долголетнему существованию; листовая пластинка часто расчленена, края её выемчатые или зубчатые. Среди двудольных встречаются представители с нетипичными признаками, а иногда с отдельными признаками, более характерными для однодольных.

Двудольные отличаются разнообразием вегетативных и репродуктивных органов, что сильно затрудняет выяснение истинных родственных отношений между порядками и семействами. Предки двудольных, а также время и место их возникновения пока ещё не ясны. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой т. н.многоплодниковые (порядки магнолиецветных, лютикоцветных и др.) -- наиболее древняя исходная группа в эволюции покрытосеменных.

Таблица 2

49. Семейство Лютиковые. Жизненные формы, направление эволюции. Значение

Семейство включает около 50 родов и свыше 2000 видов, произрастающих в умеренных и холодных областях земно шара. Большая часть представителей семейства многолетние травы, встречаются одно- и двухлетние травы, а также полукустарники и лианы. Кроме того среди представителей семейства есть водные растения.

У большинства лютиковых листья супротивные, реже очередные, простые, раздельные или лопастные, пальчато-, реже перисто-рассеченные, иногда цельные, чаще без прилистников. Прикорневые листья обычно имеют длинные черешки. Если лист цельный или рассеченный на неглубокие доли, то край его обычно зубчатый или городчатый. Преобладает в семействе тип листа с сердцевидным основанием, пальчаторасчлененный на доли с грубыми зубцами или надрезами. Мелкие листья обычно круглые, а большие почковидные.

Цветки лютиков расположены в верхушечных соцветиях - от кистевидных до метельчатых, реже цветы одиночные, обоеполые, изредка однополые. Цветы разнообразной окраски от белых до синих, желтых, ярко-красных. Цветки правильные и неправильные, с простым или чаще двойным пятичленными околоцветником, нередко махровые, с нектарниками различной формы. Тычинки многочисленные располагаются по спирали. Чашечка обычно состоит из пяти чашелистиков, иногда из шести, у многих ломоносов и четырех, у чистяка из трех, изредка из двух (у клопогона). Число чашелистиков не всегда постоянно, особенно варьирует оно у калужницы, купальницы, анемон. У специализированных цветков аконита, живокости, водосбора число чашелистиков постоянно. Чашелистики обычно опадают после цветения. Большинство представителей семейства являются насекомоопыляемыми растениями. Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников (ломонос, василисник, анемоны, перелеска), и насекомых привлекает пыльца. Например, цветки чистяка на солнечных местах посещают пыльцеядные жуки, мухи, пчелы (в тени плоды на нем не образуются). Пыльца перелески служит пищей для пчел, пыльца некоторых видов анемон (анемоны альпийской -- Anemone alpina, анемоны лесной -- A. silvestris) -- для мух и мелких жучков. Однако подавляющее большинство насекомых привлекает нектар, который имеется у большей части родов лютиковых.