Половое размножение возникло в растительном мире в процессе эволюции. У бактерий и сине-зеленых водорослей его еще нет. У большинства водорослей и грибов, а также у всех высших наземных растений половой процесс отчетливо выражен.

Половое размножение очень важно для организма тем, что благодаря слиянию отцовской и материнской клеток создается новый организм. Он имеет большую изменчивость, лучше приспособлен к условиям окружающей среды.

Наиболее просто процесс полового размножения можно наблюдать у одноклеточных водорослей, например у хламидомонад.

Значение бесполого: первое и главное - скорость: бесполое размножение требует существенно меньших затрат энергии, значит даёт больше возможностей, грубо говоря, на 1 Дж затраченной энергии. Следствие этого первого - больше шансов для расселения, но при условии, что генотип растения, размножающегося бесполым способом, достаточно оптимален для местных условий. В этом случае потомки растения совершают своеобразную экспансию. Наконец, сохранение генотипа: половое размножение - это стартовая площадка для возможности видообразования, а бесполое - это своеобразная консервация существующего генотипа.

Значение полового: При половом размножении по сравнению с вегетативным достигается: 1) более высокий коэффициент размножения, т. е. гораздо большее количество зачатков новых особей; 2) возможность расселения на гораздо более далекие расстояния и, следовательно, заселение большей территории; 3) перенесение семян в иные условия, что дает возможность возникновению разнообразных изменений под влиянием новых условий и, следовательно, дает новый материал для естественного отбора. Еще более важно, что при вегетативном (или бесполом) размножении новое растение наследует полностью все свойства материнского, в том числе и наступающие у большинства раньше или позже возрастные старческие изменения; кроме того, оно не получает никаких новых свойств и способно жить лишь в тех же границах внешних условий, что и материнское растение.

При половом же размножении происходит полное обновление, жизнь начинается в полном смысле сначала, и все возрастные изменения родителей потомству не передаются. Кроме того, и это очень важно, при половом размножении происходит соединение более или менее различных отцовских и материнских наследственных задатков, потомство получается более разнообразное, с новыми комбинациями отцовских и материнских свойств, а иногда и с совсем новыми признаками. Такое генетически более разнородное потомство обладает более широкой амплитудой приспособляемости к внешним условиям, отдельные представители его могут уживаться в условиях, где их родители погибли бы, а весь вид (комплекс наиболее близких друг к другу форм) будет более стойким в борьбе за существование. Такие размножающиеся половым путем виды и явились победителями в жизненной борьбе.

19. Понятие о цикле воспроизведения растений и смене ядерных фаз. Два типа без правильного чередования и с чередованием поколений. Направление циклов воспроизведения

Половое размножение осуществляется слиянием (копуляцией) двух половых клеток (гамет) и их ядер. Зигота, получающаяся в результате копуляции, у многих водорослей и низших грибов одевается толстой оболочкой и превращается в так называемую покоящуюся спору, которая лишь после некоторого периода покоя дает, так или иначе прорастая, новое растение. У большинства же зигота немедленно начинает делиться и образует новое растение или зародыш его; последний у семенных растений временно задерживается в дальнейшем развитии. Это новое растение, развившееся из зиготы, у одних вполне похоже на материнское, у других более или менее резко отличается от него. У большинства оно способно размножаться вегетативно; кроме того, у очень многих растений на нем или в нем образуются бесполым путем специальные клетки, служащие для размножения, носящие нередко различные названия и объединяемые под общим наименованием спор бесполого размножения.

Они отделяются от материнского растения, рассеиваются и или непосредственно, или после некоторого периода покоя прорастают в новые растения, тождественные с материнским или непохожие на него. В дальнейшем опять наступает половое размножение. При этом у одних имеется правильное чередование полового и бесполого размножения; у других это в очень большой степени зависит от внешних условий, и половое размножение происходит после некоторого накопления запасных веществ, часто при наступлении неблагоприятных условий существования.

При слиянии половых ядер хромосомы их не сливаются, получающееся в результате слияния так называемое копуляционное ядро будет иметь двойной набор (2n) хромосом и называться диплоидным, ядра гамет, имеющие вдвое меньшее число хромосом (п), называют гаплоидными³. Каждый вид растений характеризуется определенным диплоидным и вдвое меньшим гаплоидным числом хромосом. Переход от гаплоидного к диплоидному совершается при оплодотворении, обратный - от диплоидного к гаплоидному - при редукционном делении ядра. Последнее происходит у разных групп растений в различной, но всегда строго определенной стадии их развития. Таким образом, в жизненном цикле каждого растения, имеющего половое размножение, мы находим так называемую смену ядерных фаз - гаплоидной и диплоидной.

Растение с гаплоидным числом хромосом называют гаплонтом, с диплоидным - диплонтом. У многих водорослей и грибов в цикле развития доминирует гаплонт; например, у большинства зеленых водорослей диплоидна только зигота; первое же деление ее ядра в начале прорастания есть редукционное, и вся вновь развивающаяся водоросль будет гаплоидна. Прямой противоположностью этому является полное доминирование диплонта; например, у бурых фукусовых водорослей вся водоросль диплоидна, редукционное деление происходит при образовании гамет, а при слиянии их сейчас же восстанавливается диплоидная фаза. Противоположностью указанным случаям полного доминирования одной фазы является цикл развития многих красных, некоторых бурых, и немногих зеленых водорослей. У них водоросль в гаплоидной фазе размножается половым путем - дает гаметы, из слияния которых получается зигота.

Последняя при прорастании образует новую водоросль с диплоидным числом хромосом, вполне похожую на гаплонта или более или менее, у некоторых даже очень резко, отличающуюся от него; эта диплоидная форма размножается бесполым путем - спорами, при образовании которых происходит редукционное деление. Из этих спор развивается гаплоидная водоросль, образующая гаметы, с которой мы начали знакомство с циклом развития их; зигота вновь дает диплоидную водоросль, размножающуюся бесполым путем, и т. п. Таким образом, здесь мы видим не только смену гаплоидной и диплоидной фаз, но и соответствующее им чередование поколений - полового и бесполого, ведущих каждое самостоятельный образ жизни и размножающихся половым или бесполым способом. Половое поколение называют гаметофитом, бесполое - спорофитом.

У высших растений мы имеем совпадающее со сменой ядерных фаз подобное же чередование поколений (смену генераций), причем у них одно какое-либо поколение доминирует в цикле развития, а другое и морфологически и по продолжительности его жизни развито слабее (это же бывает и у некоторых водорослей) и у многих не способно к самостоятельной жизни. У мхов доминирует гаметофит, а спорофит в виде коробочки со спорами живет на гаметофите. У папоротников, наоборот, доминирует спорофит - сам папоротник, размножающийся спорами, а гаметофит представлен очень маленькой, но живущей самостоятельно зеленой пластинкой, так называемым заростком.

У семенных растений доминирует тоже спорофит - все растение, а гаметофит очень редуцирован, живет паразитически на спорофите и может быть узнан только после тщательного сравнительного морфологического сопоставления. Термин "чередование поколений" несколько неудачен, так как в обыденной жизни под "поколением" обычно понимают группу особей, проходящих все свое развитие (онтогенез) от рождения до смерти самостоятельно и сходно с родителями. Спорофит же и гаметофит у растений представляют собой различные фазы (или этапы) онтогенеза одной особи. Но понятие о чередовании поколений и сам этот термин имеют столетнюю давность, прочно вошли во всеобщее употребление у ботаников, и нет оснований заменять их чем-либо другим.

Необходимо еще отметить, что было бы ошибочно различия в организации и величине гаметофита и спорофита, имеющие место у большинства растений, ставить только в зависимость от различия в числе их хромосом.

У красных водорослей, многих бурых, некоторых зеленых (ульвовых) водорослей спорофит и гаметофит одинаковы по величине и форме, хотя и резко различны по числу хромосом. У большинства высших растений спорофит значительно крупнее и долговечнее гаметофита, но у мхов эти отношения обратные, хотя у тех и других число хромосом у спорофита всегда вдвое больше, чем у гаметофита.

Чередование поколений у растений

Гаметофит развивается из споры, имеет одинарный набор хромосом и имеет органы полового размножения -- гаметангии. У разногаметных организмов мужские гаметангии, то есть производящие мужские гаметы, называются антеридиями, а женские -- архегониями. Так как гаметофит, как и производимые им гаметы, имеет одинарный набор хромосом, то гаметы образуются простым митотическим делением.

При слиянии гамет образуется зигота, из которой развивается спорофит. Спорофит имеет двойной набор хромосом и несет органы бесполого размножения -- спорангии. У разноспоровых организмов из микроспор развиваются мужские гаметофиты, несущие исключительно антеридии, а из мегаспор -- женские. Микроспоры развиваются в микроспорангиях, мегаспоры -- в мегаспорангиях. При спорообразовании происходит мейотическая редукция генома, и в спорах восстанавливается одинарный набор хромосом, свойственный гаметофиту.

20. Подкласс Голосумчатые. Дрожжевые грибы. Цикл воспроизведения. Распространение. Использование

Голосумчатые - первичносумчатые (Hemiascomycetidae), подкласс сумчатых грибов. Для Г. характерно развитие сумок непосредственно на мицелии или на почкующихся клетках без образования плодового тела и большей частью изолированно одна от другой. Одни исследователи рассматривают Г. как примитивные организмы, другие -- как регрессирующие. По способу образования сумок Г. делят на 2 порядка: Endomycetales и Taphrinales. У Endomycetales сумки развиваются из зиготы, образующейся партеногенетически или путём копуляции двух грибных клеток. Многие виды этих грибов (Дрожжи) вызывают брожение и широко используются в пищевой промышленности. У Taphrinales сумки образуются из двуядерных аскогенных клеток, развивающихся, подобно хламидоспорам, из двуядерного мицелия. Это паразиты растений, вызывающие болезни: курчавость листьев персика, миндаля, вишни, груши, берёзы, ольхи, тополя, «кармашки» сливы и алычи, «ведьмины метлы» сливы, алычи, берёзы, вздутие листьев лещины.

Дрожжи относятся к группе одноклеточных грибов, которые утратили мицелиальное строение, потому что средами их обитания стали субстраты жидкой или полужидкой консистенции, содержащие в большом количестве органические вещества. В группу дрожжевых грибов входят 1500 видов, которые принадлежат к классам базидиомицетов и аскомицетов.

В природе дрожжи широко распространены и обитают на субстратах, богатых сахарами, питаясь нектаром цветов, соками растений, мертвой фитомассой, т.д. Дрожжевые грибы могут жить в почве и воде, в кишечнике животных.

Дрожжи - это грибы, которые живут в течение всего или большей части жизненного цикла в форме отдельных одиночных клеток. Размеры дрожжевых клеток составляют в среднем от 3 до 7 мкм в диаметре, но встречаются некоторые виды, клетки которых могут достигать 40 мкм. Дрожжевые клетки неподвижны и имеют овальную форму. Хотя мицелия дрожжи не образуют, у них отмечаются все признаки и свойства грибов. Дрожжевые грибы представляют собой органотрофные эукариоты с абсорбционным видом питания. Эти грибы используют органические вещества для получения углерода и необходимой для жизнедеятельности энергии. Для дыхания дрожжам нужен кислород, но при отсутствии его доступа многие виды факультативных анаэробов дрожжевых грибов получают энергию в результате брожения с образованием спиртов. Брожение дрожжей приостанавливается или прекращается совсем, если кислород начинает поступать к сбраживаемому субстрату, так как дыхание - более эффективный процесс для получения энергии. Но если в питательной среде концентрация сахаров очень велика, то даже при доступе кислорода процессы дыхания и брожения осуществяются одновременно. К условиям питания дрожжевые грибы очень требовательны. В анаэробной среде дрожжи усваивают только глюкозу, тогда как в аэробной они могут использовать в качестве источников энергии также углеводороды, жиры, ароматические соединения, органические кислоты, спирты.

Рост и размножение дрожжей происходит с огромной скоростью, провоцируя при этом характерные изменения в окружающей среде. Так, благодаря процессу спиртового брожения, дрожжи получили широкое распространение во всем мире. Считается, что дрожжи являются самыми древними из растений, культивируемых человеком. Размножение дрожжей осуществляется почкованием (делением). Возможен и половой путь размножения. При этом образовавшаяся зигота трансформируется в «сумку», в которой заключены 4-8 спор. В одноклеточном состоянии дрожжи способны осуществлять вегетативное размножение. Так, могут почковаться споры или зиготы. Разделение дрожжей на группы (классы Ascomycetes или Basidiomycetes) основано на способах их полового размножения. Существуют виды дрожжей, не имеющие полового размножения. Их ученые включили в класс несовершенных грибов (Fungi Imperfecti, или Deuteromycetes).

Определенные виды дрожжей издревле используются человеком при изготовлении вина, пива, хлеба, кваса, при промышленном производстве спирта, т.д. Некоторые виды дрожжей применяют в биотехнологии, благодаря их важным физиологическим особенностям. В современном производстве используя дрожжи, получают пищевые добавки, ферменты, ксилит, очищают воду от загрязнения нефтью. Но есть и отрицательные свойства дрожжей. Некоторые виды дрожжей способны вызывать у людей заболевания, так как являются факультативными, или условно патогенными микроорганизмами. К таким заболеваниям относятся кандидоз, криптококкоз, питириаз.

21. Отдел Лишайники. Морфологические, анатомические черты. Экология. Роль в природе. Значение

Общая характеристика. Лишайники -- это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами--грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.

Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получатьпитание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, -- на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.

Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.

Строение лишайников. Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые.

Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами. Они разрастаются на камнях и коре деревьев. Так, например, на стволах и ветках осины часто встречается лишайник золотистого цвета-ксантория. Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.

По анатомическому строению лишайники делят на гомео- и гетеромерные. Угомеомерных лишайников слоевище представляет собой рыхлое сплетение гиф гриба, среди которых более или менее равномерно располагаются клетки или нити фикобионта.

Гетеромерное строение характеризуется наличием в слоевище дифференцированных слоев, каждый из которых выполняет определенную функцию: верхняя и нижняя кора -- защитную, фотосинтезирующий слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции, а сердцевина -- в прикреплении таллома к субстрату и обеспечении аэрации фикобионта. Такой морфологический тип лишайника представляет собой наиболее высокоорганизованную форму слоевища и характерен для большинства листоватых и кустистых лишайников.

Размножение. Размножаются лишайники главным образом вегетативным путем -- частями слоевища, а также особыми специализированными образованиями -- соредиями и изидиями

Соредии формируются под верхней корой в фотосинтезирующем слое и состоят из одной или нескольких клеток фикобионта, оплетенных гифами гриба. Под давлением разросшейся массы многочисленных соредий корковый слой таллома разрывается, и соредии выходят на поверхность, откуда разносятся ветром, водой и в благоприятных условиях прорастают в новые талломы лишайников.

Изидии представляют собой мелкие выросты слоевища в виде палочек, бугорков, покрытых снаружи корой. Состоят они из нескольких клеток фикобионта, оплетенных гифами гриба. Изидии отламываются и формируют новые слоевища.

Значение лишайников в биосфере и народном хозяйстве. Известно около 26 тыс. видов лишайников. Они широко распространены в природе за исключением мест, где воздух насыщен вредными газами. Лишайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха и поэтому большинство из них в крупных городах, а также вблизи заводов и фабрик быстро погибает. По этой причине они могут служить индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами.

Будучи автогетеротрофными организмами, лишайники аккумулируют солнечную энергию и создают органические вещества в местах, недоступных другам организмам, а также разлагают органику, участвуя в общем круговороте веществ в биосфере. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как они постепенно растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Таким образом, лишайники вместе с бактериями, цианобактериями, грибами и некоторыми водорослями создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе для высших растений и животных.

В хозяйственной деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники, такие как олений мох, или ягель, исландский мох и другие, которые поедаются не только северными оленями, но и маралами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды лишайников (лишайниковая манна, гигрофора) используют в пищу, также они нашли применение в парфюмерной промышленности --для получения ароматических веществ, в фармацевтической -- для изготовления препаратов против туберкулеза, фурункулеза, кишечных заболеваний, эпилепсии и др. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими свойствами.

В список охраняемых видов, занесенных в Красную книгу Республики Беларусь, включено 17 видов лишайников.

22. Царство грибов. Общая характеристика. Положение в системе органического мира. Принципы классификации грибов

Общая характеристика. Грибы -- царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.

С растениями их сближает^-. 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма -- мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше -- 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Место грибов в органическом мире В истории развития и становления биологии вопрос определения места грибов среди других биологических объектов до последнего времени являлся дискуссионным. Систематики и флористы, занимавшиеся биоразнообразием, всегда с оговорками рассматривали грибы в составе царства растений, в подотделе таллофита (Tallophyta), как особый класс растений, наряду с бактериями, лишайниками, водорослями. Во второй половине ХХ в. появились работы, в которых приводился анализ современных знаний о строении и сходстве эволюции ультраструктур клетки живых организмов. На основании этого Уиттекером (Whittaker, 1969) была предложена система органического мира, включающая пять царств [56]. В ней принято самостоятельное царство грибов (Fungi), отдельное от царств животных (Animalia) и растений (Plantae). Таким образом, лишь во второй половине ХХ в. становится общепризнанным положение о филогенетической самостоятельности грибных организмов. Оказалось, что все живые организмы Земли построены по единому плану. В число наиболее важных ультраструктур эукариотных организмов вошли несколько органелл: кариом, митохондрии, реснички (жгутики, ундулоподии) и фотосинтезирующие пластиды.

Особенности их строения, роль в жизнеобеспечении и эволюции организмов оказались наиболее существенными признаками и в дальнейшем были положены в основу мегасисте-матики всех эукариот. В последующие годы было предложено большое число царств и подразделений внутри них. Кроме того, были разработаны и продолжают разрабатываться многочисленные теории эволюционного развития биоты. Одна из них -- теория симбиогенетического происхождения эукариотной клетки путем постепенного симбиоза микробных ассоциаций -- дала стимул к построению многочисленных схем органического мира [56, 59]. Наиболее доступной кажется пятицарственная система строения органического мира [59]: I. Надцарство доядерные организмы, или прокариоты (Procariota) 1. Царство монеры (Monera) II. Надцарство ядерные организмы, или эукариоты (Eucariota) 2. Царство протисты (Protoctista) 3. Царство грибы (Fungi) 4. Царство животные (Animalia) 5. Царство растения (Plantae) Эволюция микробных ассоциаций привела к тому, что различие между клетками эукариот (протистов, грибов, растений и животных) и лишенными настоящего ядра клетками прокариот глубже, чем между перечисленными группами эукариот. Мир разделился на две части, произошло фундаментальное разграничение в живой природе -- разграничение между прокариотами и эукариотами.

Принципы классификации грибов.

Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бес-хлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.

Классификация грибов. Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты.

Среди фикомицетов различают:

1) хитридиомицеты, или водные грибы, ведущие сапрофитический образ жизни или поражающие водоросли;

2) гифохитридиомицеты, имеющие сходство с хитридиомицетами и оомицетами;

3) оомицеты -- паразиты высших растений и водяные плесени;

4) зигомицеты включают представителей рода Mucor, распространенных в почве и воздухе и способных (например, грибы рода Mucor) вызывать мукоромикоз легких, головного мозга и других органов.

При бесполом размножении на плодоносящей гифеспорангиеносце образуется спорангий -- шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные споры (спорангиоспоры).

Половое размножение (оогамия) у зигомицетов осуществляются путем образования зигоспор, или ооспор.

Эумицеты представлены аскомицетами и базидиомицетами (совершенные грибы), а также дейтеромицетами(несовершенные грибы). Аскомицеты (или сумчатые грибы) объединяют группу грибов, имеющих септированный мицелий и отличающихся способностью к половому размножению. Свое название аскомицеты получили от основного органа плодоношения -- сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор). К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium и др., отличающиеся особенностями формирования плодоносящих гиф.

У Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гифконидиеносцев имеются утолщения -- стеригмы, на которых образуются цепочки спор -- конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы.

Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры -- стеригмы, на которых находятся цепочки конидий. Пеницициллы могут вызывать заболевания (пенициллинозы). Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.

Представителями аскомицетов являются и дрожжи -- одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют овальную форму клеток, диаметр которых 3-15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением (делятся на две равные клетки) или половым путем с образованием аскоспор. Дрожжи используют в биотехнологических процессах. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили назва-ние дрожжевых микозов.

К аскомицетам относится и возбудитель эрготизма, или спорыньи (Claviceps purpurea), паразитирующий на злаках.

Базидиомицеты -- шляпочные грибы с септированным мицелием.

Дейтеромицеты -- несовершенные грибы (Fungi imperfecti) -- являются условным классом грибов, объединяющим грибы с септированным мицелием, не имеющих полового размножения. Они размножаются только бесполым путем, образуя конидии. К несовершенным грибам относятся грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2--5 мкм; делятся почкованием (бластоспоры), образуют псевдомицелий (почкующиеся клетки из ростковой трубочки вытягиваются в нить), на концах которого находятся хламидоспоры. Эти грибы называют дрожжеподобными. Истинные дрожжи (аскомицеты) образуют аскоспоры, не имеют псевдомицелия и хламидоспор. Подавляющее большинство грибов, вызывающих заболевания у человека (микозы), относятся к несовершенным грибам.

23. Порядок Спорыньевые. Морфологические особенности, размножение. Приспособление к паразитизму. Меры борьбы

Спорыньевые образуют перитеции в хорошо развитых стромах, состоящих только из гиф гриба. Стромы обычно мясистые, светло- или яркоокрашенные. Их форма разнообразна: от распростертых по субстрату или подушковидных до булавовидных или головчатых, дифференцированных на стерильную ножку и расширенную часть, несущую перитеции. Стромы развиваются на субстрате -- обычно на пораженных органах растения-хозяина, как, например, у эпихлое рогозовидной (Epichlоt typhina), или из склероциев, или из мумифицированных, пронизанных гифами гриба тканей хозяина (виды рода кордицепс Cordyceps). Лишь у немногих представителей этого порядка строма развита слабо и представляет рыхлый субикулюм или вообще отсутствует. Перитеции спорыньевых имеют типичное строение, с тонким мягким или мясистым перидием, белые или светлые, реже темноокрашенные. Они или погружены в стромы, так что на поверхность выступают только носики перитециев в виде конических бугорков, или над стромой поднимается значительная часть их.

По окраске и консистенции стром и перитециев спорыньевые сходны с предыдущим порядком -- гипокрейными, ранее эти группы даже объединяли по этим признакам в один порядок. Однако было показано, что перитеции у представителей этих порядков развиваются по-разному. У спорыньевых оно происходит по типу, характерному для порядка сферейные. На ранних стадиях развития в перитециях находятся настоящие парафизы, которые обычно быстро лизируются. Спорыньевые отличаются от гипокрейных также строением сумок и аскоспор. Сумки у них очень длинные, цилиндрические, с утолщенной на вершине оболочкой. Аскоспоры всегда нитевидные, обычно с многочисленными поперечными перегородками. Их длина в 50-100 или более раз превышает толщину. У многих представителей порядка после освобождения из сумки аскоспоры распадаются на отдельные клетки, каждая из которых способна к прорастанию. К моменту созревания аскоспор в верхней утолщенной части сумки образуется пора, через которую они выходят наружу. Споры расположены в сумке параллельным пучком и выбрасываются поочередно.

Половой процесс изучен лишь у немногих спорыньевых. Все представители этого порядка, по-видимому, гомоталличны. У видов рода спорынья по периферии стромы закладываются многочисленные камеры, каждая из которых содержит многоядерный аскогон без трихогины и расположенные на той же гифе многоядерные антеридии. После плазмогамии развиваются аскогенные гифы, а на них сумки, содержащие по восемь аскоспор. Одновременно образуется тонкий перидий, отделяющий перитеций от ткани стромы. В цикле развития многих спорыньевых большую роль играет конидиальная стадия. Большинство представителей порядка спорыньевых -- паразиты на цветковых растениях, грибах и членистоногих. Лишь очень немногие обитают как сапротрофы на почве или на древесине.

Большую группу составляют паразиты растений из этого порядка, встречающиеся исключительно на однодольных из семейств злаков и осоковых. Наиболее распространенные из них -- спорынья пурпурная -- Ctaviceps purpurea, развивающаяся на многочисленных видах злаков, и эпихлое рогозовидная -- Epichloe typhina -- возбудитель чехловидной болезни многолетних злаков. Для этой группы видов спорыньевых характерна строгая органотропная специализация. Большинство из них развивается на строго ограниченных частях растений -- побегах с зачатками соцветий, в завязях и т. д. У Е. typhina стромы распростертые и расположены на стеблях, окружая их в виде чехла. На его поверхности образуются мелкие одноклеточные конидии. В июле -- августе конидиальная строма утолщается и приобретает оранжевую окраску, в ней развиваются многочисленные перитеции. Мицелий паразита распространяется в растении диффузно, по межклетникам, а в зоне зачатка соцветия его гифы внедряются в клетки сосудистых пучков. Перитеции развиваются только на побегах, содержащих соцветия. Этот гриб встречается на многочисленных видах многолетних злаков, особенно часто на еже сборной, полевице, а также на овсянице, мятликах, вызывая у них так называемую «чехловидную болезнь». Заболевание это не очень вредоносно на пастбищах, однако приносит серьезный ущерб при культуре трав на семена. Виды рода спорынья -- Claviceps -- образуют темные твердые склероции различной формы и размеров, в завязи растения-хозяина. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями.

Большинство представителей этого рода развивается на злаках, некоторые паразитируют на осоковых. Наиболее распространенный и важный в хозяйственном отношении вид рода -- С. purpurea. Он паразитирует на многочисленных видах злаков, как культурных, так и дикорастущих. Особенно часто встречается на ржи, тимофеевке, пырее, костре, поражает также пшеницу, особенно твердую, ячмень, райграс, молинию и другие травы.

Специалисты Управления Россельхознадзора рекомендуют следующие меры борьбы со спорыньёй:

Необходимо очищать зерна от рожков спорыньи по удельному весу с помощью сортировок, триеров и других зерноочитительных машин.

Посев производить чистосортными семенами и в сжатые сроки, чтобы избежать растянутого периода цветения и тем самым снизить процент спорыньи в посевах.

Уничтожать сорняки дикорастущих злаков до их цветения, с которых возможен переход спорыньи на рожь.

Своевременно и в сжатые сроки убирать урожай, избегая запоздалой уборки, при которой происходит осыпание рожков и засорение почвы.

Эффективной мерой также является ранняя глубокая зяблевая вспашка. При этом рожки попадают на значительную глубину и не могут образовать плодовые тела, вследствие чего заражение растений не происходит.

24. Порядок Афиллофоровые. Общая характеристика. Значение. Меры борьбы

Афимллофомровые (лат. Polyporales) -- порядок грибов класса Базидиомицетов(Basidiomycota). Известно не менее 1000 видов (по сведениям других авторов, не менее 3-4 тысяч). Систематическое положение порядка до конца не выяснено, он относится к incertae sedis класса Agaricomycetes.

Афиллофоровые грибы являются разрушителями древесины и вызывают её гниение, могут наносить вред народному хозяйству.

Мицелий развивается в толще субстрата, либо непосредственно в древесине. Мицелий может видоизменятся в тяжи, состоящие из параллельно расположенных гиф; плёнки, развивающиеся в трещинах гниющей древесины; склероции и хламидиоспоры.

Типичный представитель - трутовик. Трутовиким, или трумтовые грибы -- несистематическая группа грибов отдела базидиомицеты. Трутовиками называют грибы, развивающиеся обычно на древесине, реже на почве, с трубчатым гименофором, с плодовыми телами распростёртыми, сидячими или шляпконожечными, с консистенцией мякоти от мясистой до жёсткой (кожистой, пробковой, деревянистой). Шляпконожечные трутовики отличаются от болетовых жёсткой мякотью, часто имеют многолетние плодовые тела. Изначально группа рассматривалась как систематическая (семейство Polyporaceae), но ещё в конце XIX века такая трактовка была признана искусственной, хотя и сохранялись вплоть до 1950-х годов. Понятие «трутовики» в настоящее время считают не таксономическим, а относящимся к морфологии грибов.

Трутовик настоящий наносит урон лесному и парковому хозяйству при поражении живых деревьев.

В древности широко использовался людьми в качестве сырья для трута. Найден в снаряжении мумии Эци.

Внутренняя ткань плодового тела используется в народной медицине в качестве наружного кровоостанавливающего средства, отсюда и произошло народное название этого гриба -- кровяная губка.

Ранее ограниченно использовался в хирургии, сейчас не применяется.

Изредка может использоваться в качестве сырья для кустарного изготовления сувениров.

Легче всего уничтожить уже поврежденные плодовыми телами деревья, так как они являются главными источниками болезни здоровых деревьев.

Но не стоит сразу принимать такие экстренные меры и вырубать пол сада, всегда нужно попытаться помочь уже заболевшим деревцам. А необходимые меры профилактики и вовсе помогут избежать этой проблемы.

Во-первых, стоит усилить питание больного дерева, подобрав нормальный режим полива.

Очень важным мероприятием является защита коры от повреждений и ее периодический осмотр.

Поскольку нередко этот недуг просто остается незамеченным и вовремя не устранен. Этому способствует камуфляжная окраска грибков.

Появляющиеся плодовые тела трутовиков во избежание разлета спор необходимо срезать и сжигать. При этом раны, образовавшиеся после удаления плодовых тел гриба, нужно сразу же замазывать 3%-ным раствором медного купороса или садовым варом (лучше петралатумом или карболинеумом).

Дабы дезинфицировать раны на коре, полезно опрыскивать деревья раствором нитрофена (200 г на 10 л воды).

Своевременная обработка ран на древесине, через которые может произойти заражение спорами, поможет избежать болезни дерева.

25. Подкласс Плодосумчатые. Отличительные особенности. Классификация. Значение. Порядок Аспергилловые

Этот подкласс характеризуется наличием плодовых тел, внутри или на поверхности которых располагаются сумки. Развиваются они не прямо из зиготы, а в результате ее предварительного разрастания и образования аскогенных гиф. Плодовые тела могут быть трех основных типов: клейстокарпии -- совершенно замкнутые, не имеющие специального отверстия; перитеции -- плодовые тела, имеющие узкое отверстие в оболочке, через которое при созревании выходят сумкоспоры; апотеции -- открытые плодовые тела, на внутренней поверхности которых располагаются сумки тесным слоем в виде гимения. В цикле развития многих грибов вначале возникают конидиальные спороношения, а затем уже появляются сумки с сумкоспорами. Плодосумчатые объединяют почти все сумчатые грибы, насчитывающие более 25 тыс. видов. По строению плодовых тел и расположению в них сумок их классифицируют на большое число порядков (11), которые объединены в три группы: клейстомицеты, у которых плодовые тела типа клейстокарпия; пиреномицеты с плодовыми телами типа перитеция и дискомицеты -- плодовые тела типа апотеция.

К плодосумчатым относится подавляющее большинство аскомицетов; они отличаются разнообразием полового процесса, морфологией спороношений и образом жизни.

Вредное значение плесневых грибов, вызывающих порчу разнообразных продуктов и материалов, общеизвестно. Некоторые виды аспергиллов (Л. bronihiales, A. malignis и др.) вызывают у человека заболевания дыхательных органов и ушных проходов - диспергиллезы. Ряд видов имеет полезное практическое применение: Aspergillus niger, A. wentii выращиваются в промышленных масштабах для получения лимонной кислоты; A. oryzae, А. flavus и другие аспергиллы дают много амилазы, осахаривающей крахмал; Penicillium roqueforti и P. camemberti используются в производстве сыров рокфора и камамбера. Громадное значение имеет Penicillium notatum и особенно P. chrysogenum как продуценты антибиотика пенициллина. На лечебное значение зеленой плесени указывали еще в конце 60-70-х годов прошлого века русские врачи Манассеин и Полотебнов. Однако на это не было обращено внимание. В 1929 г. англичанин Н. Флеминг обратил внимание на свойство Penicillium notatum подавлять рост и размножение золотистого стафилококка - возбудителя нагноений. Лишь во время второй мировой войны совместными работами Флеминга, Флёри, Чайна и других было организовано в производственных масштабах производство пенициллина - одного из величайших достижений науки за последнее время. С тех пор во всех крупных странах ведется большая исследовательская работа по селекции наиболее продуктивных штаммов пенициллина по совершенствованию способов получения и применения его, по изысканию антибиотиков. Развилась новая отрасль промышленности - производство антибиотиков. Выход пенициллина на единицу продуцента увеличен по сравнению с начальным почти в 1000 раз. Лечебное действие пенициллина, выделяемого пенициллом в окружающую среду, заключается в делении способности бактерий-возбудителей сепсиса, пневмонии, сибирской язвы, гонорреи, сифилиса и др. - к размножению (бактериостатическое действие).

Существуют аскомицеты, у которых аски развиваются на специальных плодовых телах. Такие грибы называют плодосумчатые. В группу плодосумчатых аскомицетов входят грибы родов Penicillium (рис.4.3, в) и Aspergillus, которые являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов, и в частности, плодов и овощей, особенно при хранении (различные гнили). Кроме того, некоторые аспергиллы являются патогенными для человека и животных, вызывают заболевания верхних дыхательных путей, слизистой рта, кожи (аспергиллез). Другие виды аспергиллов, а также гриб спорынья (паразит злаковых растений) выделяют ядовитые вещества, вызывающие пищевые отравления.

Порядок Эуроциевые

Этот порядок называют также плектоасковыми (Plectascales) или аспергилловыми (Aspergillales). Он объединяет несколько сотен видов. Плодовые тела эуроциевых -- клейстотеций с беспорядочно расположенными внутри прототуникатными сумками -- образуются обычно на мицелии на поверхности субстрата или бывают погружены в него. Лишь у немногих представителей этой группы они развиваются в стромах, обычно напоминающих склероции.

Клейстотеций у большинства эуроциевых микроскопические (не более 1-2 мм в диаметре, чаще 100-500 мкм). Исключение составляют только грибы семейства элафомицетовых (Elaphomycetaceae), подземные клейстотеций которых достигают нескольких сантиметров в диаметре.

У некоторых наиболее примитивных эуроциевых клейстотеций отсутствуют и сумки образуются группами на мицелии (например, Byssochlamys, рис. 71); у других перидий клейстотециев очень рыхлый, просвечивающий (например, Amauroascus).

Перидий клейстотециев имеет разнообразное строение, от рыхлого, паутинистого переплетения гиф, мало отличающихся от вегетативных (например, у Amauroascus, Arachniotus), до плотного псевдопаренхиматического (Elaphomyces granulatus).

Сумки у эуроциевых развиваются на аскогенных гифах различными способами -- цепочками по ходу гифы (например, у Talaromyces flavus), из боковых выростов аскогенных гиф (Eupenicillium), по способу крючка (Eurotium, Sartorya). Они прототуникатные, с быстро разрушающейся оболочкой, шаровидные или грушевидные, с 2--8 аскоспорами. Аскоспоры всегда одноклеточные, бесцветные или окрашенные (красные, фиолетовые, коричневые), шаровидные, эллипсоидальные или линзовидные, часто с разнообразной орнаментацией. Освобождение аскоспор происходит пассивно после разрушения оболочки сумки и перидия клейстотеций.

В распространении большинства эуроциевых существенную роль играет бесполое размножение. Лишь немногие представители этого порядка имеют в цикле развития только сумчатую стадию. Наиболее распространены конидиальные спороношения двух типов -- алевриоспоры и фиалоспоры (способы их образования см. в разделе о дейтеромицетах). Первые из них толстостенные, одноклеточные (например, у Enimonsiella capsulata) или многоклеточные, часто очень крупные до 150 мкм длиной (например, у дерматофитов, рис. 75, 76). Если алевриоспоры встречаются и у некоторых гемиаскомицетов, то второй тип конидий -- фиалоспоры -- впервые появляется именно у эуроциевых. Этот тип конидий характерен и для некоторых групп пирепомицетов, например гипокрейных. Спорогенпые клетки -- фиалиды -- образуются одипочно на гифах мицелия, например у грибов рода эмерицеллопсис (Emericellopsis) или на специализированных конидиеносцах, часто сложного строения: конидиальные стадии пеницилл (Penicillium) и аспергилл (Aspergillus), характерные для некоторых родов семейств эуроциевых (рис. 231).

У эуроциевых наблюдается также аггрегация конидиеносцев -- образование коремий, например упелициллиопсиса (Penicilliopsis), и даже пикнид у пикнидиофоры (Pycnidiophora). Некоторые эуроциевые образуют мелкие шаровидные или продолговатые склероции.

Большинство эуроциевых -- сапрофиты на различных субстратах растительного и животного происхождения, в том числе широко распространенные почвенные грибы, например роды эмерицелла (Emericella), сартория(Sartorya), таларомицес (Talaromyces) и многие другие. Некоторые представители этой группы, развиваясь на пищевых продуктах или различных промышленных материалах и изделиях, вызывают их плесневение и порчу (Byssochlamys fulva на фруктовых соках, многие виды пенициллов и аспергиллов). Кератинофильные эуроциевые образуют кератиполитические ферменты и поэтому могут развиваться на субстратах, содержащих кератин (нерастворимый фибриллярный белок),-- на перьях, волосах, копы тах, рогах (некоторые Gymnoascaceae), принимая участие в их разложении.

Среди эуроциевых есть также грибы, патогенные для человека и животных и вызывающие нередко тяжелые заболевания. Таковы дерматофиты, возбудители глубоких микозов (например, Emmonsiella capsulata).

Родственные эуроциевым несовершенные грибы из формального рода аспергиллус выделяют афлатоксин, вызывающий токсикоз у животных (см. о дейтеромицетах). Большинство используемых в производстве грибов -- продуцентов антибиотиков, ферментов, органических кислот также относятся к этому порядку (виды эмерицеллопсис -- продуценты антибиотика цефалоспорина С) или близки к эуроциевым (пенициллы и аспергиллы, см. о дейтеромицетах).

26. Класс Зигомицеты. Мукор как типичный представитель

Зигомицеты -- класс грибов, характеризующийся вегетативным телом в виде хорошо развитого неклеточного или в зрелом состоянии разделенного на клетки мицелия. Бесполое размножение осуществляется неподвижными, лишенными жгутиков спорангиоспорами, развивающимися в спорангиях, либо конидиями, развивающимися экзогенно на конидиеносцах. Половой процесс -- зигогамия, которая заключается в слиянии содержимого двух клеток, не дифференцированных на гаметы. У некоторых видов это клетки одного и того же мицелия (гомоталлические виды), у других--клетки разных мицелиев (гетероталлические виды). Продукт слияния -- зигоспора -- прорастает гифой со спорангием на конце. Подавляющее большинство 3. ведут наземный образ жизни и являются сапротрофами в почве, на растительных и животных остатках, хотя известны и паразиты грибов, высших растений, насекомых, человека и животных. В кл. Zygomycetes насчитывается свыше 500 видов.

Мумкор (лат. Mucor) -- род низших плесневых грибов класса зигомицетов, который включает около 60-ти видов. Широко распространены в верхнем слое почвы, также развиваются на продуктах питания и органических остатках. Некоторые виды вызывают болезни (мукоромикозы) животных и человека, другие используются для получения антибиотиков или в качестве закваски (так как некоторые мукоровые грибы обладают высокой ферментативной активностью). Мицелий не поделён перегородками и представлен одной гигантской многоядерной разветвлённой клеткой.

Одиночные бесцветные спорангиеносцы, на вершине которых развивается по одному спорангию. Спорангиеносцы -- простые или разветвлённые (моноподиально, неправильно симподиально или кистевидно). Мицелий представляет собой одну многоядерную разветвлённую клетку, не разделённую перегородками. Колонии, как правило, бежевого или серого цвета, быстро растут (до нескольких сантиметров в высоту). Старые колонии более тёмные из-за образования многочисленных спорангиев со спорами.

Размножение

При бесполом размножении оболочка зрелого спорангия легко растворяется от влаги, освобождая несколько тысяч спор.

В половом размножении участвуют две ветви одного (гомоталличные виды) или разных (гетероталличные виды) мицелиев. Они сливаются и образуют диплоидную зиготу, которая прорастает гифой с зародышевым спорангием в тёплых и влажных условиях.

27. Порядок Агариковые. Отличительные черты. Съедобные представители. Распространение, биология и значение в природе

Порядок Агариковые или Пластинчатые (Agaricales)

Виды этого порядка представлены в основном грибами с мягкомясистыми плодовыми телами, с центральной ножкой и шляпкой на ней. Реже плодовые тела имеют хрящеватую или кожистую консистенцию и боковую ножку. Бывают они и без ножки -- сидячие: это характерно для некоторых видов, развивающихся на древесине, таких, как вешенка обыкновенная (Pleurotus ostreatus). Гименофор пластинчатый или трубчатый, связанный по происхождению с пластинчатым, как указано было в разделе «Гименомицеты». Порядок охватывает 13-16 семейств. Деление па семейства производится по окраске спор и гименофора, по наличию или отсутствию частного и общего покрывала и по строению и типу расположения пластинок по отношению к ножке. Пластинки могут быть свободные, не достигающие ножки и достигающие ножки, но не прикрепленные к ней. Пластинки могут прикрепляться к ножке всем краем или зубцом. Есть пластинки, нисходящие по ножке, и т. д.

Край пластинок, бывает ровный, изрезанный, окрашен иначе, чем вся пластинка, и т. д.

Поверхность пластинки -- гимений -- состоит из базидий с базидиоспорами, парафиз и цистид. Известное систематическое значение имеет и анатомическое строение пластинок, особенно их центральная часть -- трама. Трамы пластинчатых грибов подразделяют на 4 типа (в соответствии с расположением составляющих их гиф).

Неправильная трама состоит из неправильной формы переплетающихся гиф. Это типичные толстые гифы. Такая трама характерна для видов рода лентинус (Lentinus).

Правильная трама состоит из гиф, которые идут более или менее параллельно длине пластинок. Иногда они переплетаются, сохраняя это направление. Такая трама сложена из гиф с цилиндрическими клетками. Такую структуру имеют пластинки видов рода лепиота, или грибов-зонтиков (Lepiota).

Билатеральная трама имеет центральную часть, сложенную из параллельных гиф. Эта часть невелика и образует тонкий слой в середине пластинки. От этого слоя трамы гифы расходятся в двух противоположных направлениях к краям пластинки. Они образуют боковой слой трамы. Типичная билатеральная трама развивается в пластинках видов рода мухоморов, или аманита (Amanita).

Инвертиая, или перевернутая, трама имеет сходное строение с билатеральной, но гифы боковых слоев как бы перевернуты и направлены к центру пластинки. Такая трама типична для пластинок родов волъвариелла (Volvariella), плютей (Pluteus).

Агариковые -- сапрофиты на почве, опаде и древесине, микоризообразователи (особенно с древесными породами). Немногие из них -- паразиты.

Съедобные: трубчатые -- белый гриб, подосиновик, подберёзовик, маслёнок, моховики и др., пластинчатые -- сыроежки, волнушки, шампиньоны, рыжики и др., ядовитые: красный мухомор, бледная поганка и др.

Большинство родов космополиты. Один род псевдобэоспора (Pseudobaeospora) включает всего 2 вида с ограниченным ареалом: Pseudobaeospora oligophylla -- азиатский вид -- характерен для Сибири (главным образом для Алтая), а P. pillodii -- европейский вид -- обитает в субальпийской зоне. Все они сапрофиты. Встречаются на различных почвах, в том числе и на песке, часто на гумусе в лесу, в глубоком мху, в степях и полупустынях, на песчаных дюнах, очень часто в теплицах, на полях. Некоторые обитают на отмерших растительных остатках, а иногда и на живых растениях, особенно на папоротниках и древесине хвойных (отдельные виды лепиот). В основном космополиты, но отдельные роды больше приурочены к умеренным зонам, например агарикус (Agaricus), макролепиота (Macrolepiota), меланофиллум (Melanophyllum), а другие --к тропическим, например лепиота (Lepiota), цистодерма (Cystoderma), леукоагарикус (Leucoagaricus).