Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области)

Зимовавшие

(n=6/10)

Сеголетки

(n=15/16)

Зимовавшие

(n=6/5)

Индекс сердца

30.05.3кр

9.81.9

25.67.4

13.63.2

19.73.6

16.33.1

20.66.0

18.05.7

Индекс печени

39.67.0кр

12.23.9

14.64.2

37.39.3

24.54.5

13.13.8

30.38.7кр

7.82.2

Индекс почки

11.22.0

12.22.4

19.05.5

12.12.7

14.42.6

14.72.6

21.76.3

15.95.0

Индекс надпочечника

52.89.3

47.38.9

27.27.9

51.211.4

51.89.5

61.810.9

24.47.0

32.110.2

Индекс селезенки

45.48.0

30.76.0

75.421.8

33.77.5

41.07.5

45.78.6

110.231.8кр

51.016.1

Анализ репродуктивных процессов в популяциях доминирующих видов мелких млекопитающих импактной территории также свидетельствует о неблагоприятном воздействии каких-то факторов cреды на эмбриональное развитие животных : процент резорбции эмбрионов здесь у красной и рыжей полевок выше, чем в контроле (Табл. 69), - что, безусловно, повышает эмбриональную смертность в популяциях импактной зоны, дополняющую смертность постэмбриональную, которая (учитывая напряженность большинства морфофизиологических показателей) также должна здесь превышать фоновый уровень. Однако, это вызывает неспецифическую и достаточно характерную адаптивную популяционную реакцию, выражающуюся как в повышении доли самок в популяции импактной зоны, так и процента среди них числа беременных, что не только компенсирует повышенную эмбриональную смертность, но и приводит к увеличению успешности размножения в 1.4-1.5 раза по сравнению с контролем. Именно этим объясняется большее обилие мелких млекопитающих в окрестностях оз. Кучак по сравнению с контролем, а также больший процент молодых животных - в 1.15 раза у рыжей и в 1.36 - у красной полевок в импактной зоне по сравнению с контролем.

Таблица 69.

Характеристика репродуктивных процессов в популяциях красной и рыжей полевок в окрестностях оз.Кучак (числитель) и на фоновой территории (знаменатель)

Показатель	Красная полевка	Рыжая полевка
Процент самок в популяции (%)	50.0 44.4	48.8 47.9
Процент беременных самок (%)	100.0 75.0	84.2 56.5
Кол-во эмбрионов на 1 берем. самку (потенциальная плодовитость)	5.29 6.67	7.20 5.30
Процент резорбции эмбрионов (%)	8.1 5.0	11.3 5.8
Успешность размножения (%)	46.0 31.6	36.4 26.4

Полученные в ходе наших исследований результаты демонстрируют достаточно сходную с другими исследованиями реакцию на загрязнение со стороны практически всех морфофизиологических показателей популяций доминирующих видов мелких млекопитающих. Однако, структура сообщества в целом и его устойчивость характеризуется отличными от других случаев загрязнений (аварийных или хронических, но сильных !) параметрами, свидетельствующими об определенном уровне адаптации к неблагоприятным факторам, действующим в течение более четверти века. Популяционные сдвиги у доминирующих видов и характеристика их репродуктивных процессов напоминают типичные для популяций животных в условиях повышенной эмбриональной и постэмбриональной смертности. Для аналогии в качестве примера можно вспомнить аналогичные явления в популяциях человека в периоды войн и массовых эпидемий.

Таким образом, можно констатировать, что поддержание стабильности сообщества мелких млекопитающих, подверженного слабому хроническому действию загрязнителя, происходит за счет неспецифических адаптивных популяционных механизмов на фоне резкой напряженности всех морфофизиологических характеристик популяций отдельных видов, видимо, не достигающих дистрессовых величин (Гашев, 1998 з).

VI.9 ИССЛЕДОВАНИЯ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ

VI.9.1 Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель

Пристальное внимание в прикладной экологии традиционно уделяется промышленным и другим загрязнениям земель и в гораздо меньшей степени влиянию агропромышленного производства, которое в не меньшей степени определяет видовое разнообразие организмов, на них обитающих, и восстановительные процессы в сообществах животных после исключения этих земель из сельскохозяйственного использования. А именно масштабное формирование фонда залежных земель - одна из сторон агропромышленного преобразования среды в «постперестроечное» время. Так, например, в Тюменской области общая площадь неиспользуемых сельскохозяйственных земель в последние годы постоянно растет (Рис. 38)(Обзор …, 1999).

Безусловный научный и практический интерес в этих условиях имеет изучение фауны и экологии мелких млекопитающих на залежных землях.



Рис.38. Динамика площади залежных сельскохозяйственных земель в Тюменской области.

Наши исследования (Сазонова, Гашев, 1999 и др.) проводились в зоне развития агропромышленного комплекса - на юге Тюменской области: с.Сладково (средняя лесостепь), г.Ишим (северная лесостепь), биостанция оз.Кучак, окрестности г.Тюмени (подтайга) в 1998-2002 году. Заложено 55 пробных площадей, принадлежащих к 4 местообитаниям - поле, молодая залежь (до 5 лет), старая залежь (6-10 лет), целина. Отработано 8100 ловушко-суток, отловлено 911 животных, относящихся к 18 видам.

В исследуемых сообществах четко обозначились 2 вида-доминанта: полевая мышь и узкочерепная полевка (в дождливый летний сезон 2002 года везде возросла доля обыкновенной бурозубки). Первый вид характерен для молодых залежей и полей перед уборкой зерновых, а второй - для старых залежей и целинных участков. В поле вскоре после его вспашки и посева яровых мелкие млекопитающие не пойманы.

Наблюдали достоверное увеличение общего количества видов и относительного обилия животных от поля и молодых залежей к менее нарушенным местообитаниям - старым залежам и целинным участкам. Корреляция обилия со стадией восстановления сообщества довольно высока: r = 0.930.34. Дисперсионный анализ показал, что на относительное обилие животных значительное влияние оказывает степень увлажнения биотопов. При этом корреляционная зависимость относительного обилия животных от стадии развития экосистемы в сухих местообитаниях выше, чем во влажных (r=0,930,26 и 0,140,06 соответственно)(Гашев, Сазонова, 2000).

В ряду изучаемой восстановительной сукцессии возрастают индексы видового разнообразия Симпсона и Шеннона, индекс видового богатства (Табл.70). Большее разнообразие означает более длинные пищевые цепи, больше случаев симбиоза и в целом - повышение стабильности системы. На поле эти характеристики имеют среднее значение, что определяется достаточно большим числом встреченных здесь видов при сравнительно низком обилии. При восстановлении земель наблюдается уменьшение степени доминирования. На поле индекс доминирования Симпсона сравнительно невысок, но это можно объяснить постоянными миграциями животных на поле из других стаций (Бенют, 1987; Касаткин, 1997).

Использование индекса антропогенной адаптированности для характеристики сообществ в ряду естественной восстановительной сукцессии "поле - молодая залежь - старая залежь - целина" показало, что антропогенная адаптированность сообщества мелких млекопитающих поля наибольшая, затем наблюдается снижение этого показателя. На старых залежах и целинных участках данный показатель на порядок меньше. Такое резкое снижение индекса свидетельствует о снижении удельного веса синантропов и антропофилов при восстановлении исходного типа сообщества.

Упругая и резистентная устойчивости возрастают при восстановлении с/х земель. Общая устойчивость также возрастает от залежи к целине, где она на порядок больше (Табл.70). При этом в молодых сообществах устойчивость определяется в основном резистентными свойствами, а в зрелых -- упругими.

Дальнейшая судьба любого сообщества мелких млекопитающих во многом зависит от его репродуктивных характеристик. Нами отмечено, что общая успешность размножения постепенно увеличивается при переходе от сообщества поля к целине. Доля беременных самок на полях минимальна. Эти материалы подтверждают данные М.В.Касаткина (1997) по общественной полевке во временных поселениях. Фактов размножения (беременных и недавно родивших самок) там осенью не было. Таким образом, поля имеют большую привлекательность для животных, здесь могут возникать временные поселения, но размножения не происходит. Отличительные признаки таких поселений - отсутствие упорядоченной пространственно-этологической структуры. Поддержание уровня численности и существования временных поселений происходит, видимо, не за счет размножения, а за счет прихода и оседания иммигрантов из постоянных поселений. Такие популяции можно рассматривать как псевдопопуляции.

Таблица 70.

Характеристики сообществ мелких млекопитающих различных местообитаний в сельхозугодьях юга Тюменской области

Показатели	Поле N=14	Молодая залежь N=15	Старая залежь N=13	Целина N=17
Кол-во отловленных зверьков	86	123	309	387
Количество видов	2,21±0,41	1,93±0,3	3,77±0,51	4,12±0,61
Относительное обилие	8,16±1,29	9,67±2,23	18,46±3,01	14,22±2,54
Индекс антропогенизации	0,95±0,03	0,78±0,09	0,48±0,09	0,55±0,08
Индекс антропофилии	0,99±0,02	0,92±4,97	0,55±0,1	0,59±0,08
Показатель естественности	0,015±0,02	0,08±0,05	0,45±0,01	0,41±0,08
Индекс антропогенной адаптированности	93,12±6,88	69,99±11,47	4,15±1,34	2,56±0,58
Индекс видового богатства	1,51±0,41	1,18±0,29	2,05±0,26	2,57±0,34
Индекс видового разнообразия Шеннона	0,53±0,13	0,42±0,1	0,81±0,13	1,00±0,13
Индекс видового разнообразия Симпсона	0,32±6,9	0,33±0,07	0,43±0,07	0,53±0,06
Индекс доминирования Сипмсона	0,68±0,07	0,74±0,06	0,57±0,07	0,47±0,06
Индекс выравненности по Пиелу	0,58±0,11	0,5±0,11	0,62±0,07	0,74±0,07
Упругая устойчивость системы	0,74±0,25	0,37±0,074	3,21±1,07	11,87±4,10
Резистентная устойчивость системы	1,2±0,24	0,99±0,22	1,38±0,17	1,59±0,2
Общая устойчивость системы	1,93±0,41	1,37±0,29	4,59±1,18	13,46±4,14
Доля беременных самок	25,82±10,91	39,06±9,2	36,80±10,69	37,48±6,63
Количество эмбрионов на 1 берем. самку	7,48±0,68	7,77±0,40	6,50±0,57	7,40±0,33
Процент резорбции эмбрионов	6,20±3,88	10,41±9,96	3,63±2,80	-
Успешность размножения	24,95±10,69	35,61±9,51	35,25±10,35	37,48±6,63
Индекс консервативности	0,68±0,12	0,88±0,14	0,76±0,11	0,80±0,047
Показатель «плохой агрегированности»	0,25±0,058	0,38±0,073	0,13±0,05	0,14±0,062
Обобщенный показатель благополучия	3,26±0,45	2,64±0,30	6,25±1,16	14,65±4,16

Принимая во внимание вероятность различного отношения к факторам среды самок и самцов, можно высказать предположение о целесообразности использования полового состава сообществ в индикационных целях. В наших исследованиях сообщества животных старых залежей и целинных участков наиболее уравновешены - отношение полов практически 1:1 (самцы : самки - 1.1:1 на целине, 1.05:1 на старой залежи) Примерно равное количество самцов и самок наблюдается в стабильных популяциях (Бойко, Истомин, 1988). В сообществах животных, обитающих на территориях недавно выведенных из оборота, доля самцов больше (1.72:1). Преобладание этой менее оседлой, мигрирующей группы указывает на меньшую степень благоприятности условий среды для обитающих здесь животных.

Количество сеголетков и зимовавших особей в контроле (целина) действительно в большей степени отражает соотношение этих возрастных групп в природных ненарушенных сообществах, где сеголетки преобладают над зимовавшими особями (1.86:1). Значительное преобладание сеголетков в сообществах поля (5.13:1) позволяет говорить о менее благоприятных условиях здесь для зверьков, по сравнению с другими рассматриваемыми местообитаниями, что согласуется с полученным значением индекса консервативности, рассмотренным ниже. Молодые особи вытесняются более консервативными особями из благоприятных мест обитания, вынуждены часто мигрировать. Резкое преобладание сеголетков также может говорить об отношении сообществ мелких млекопитающих к полю как к временному поселению (Касаткин, 1997). Залежные земли по этому показателю занимают промежуточное положение - соотношение сеголетки: зимовавшие составило 2.71:1 и 3.03:1 на молодых и старых залежах соответственно.

Показатель консервативности сообщества (сумма удельных весов самок и зимовавших зверьков), в первом приближении характеризующий качество условий обитания, на поле минимален: в 1.1-1.3 раза ниже, чем в других местообитаниях. Однако максимальное его значение отмечено на молодых залежах, видимо, достаточно привлекательных и для наиболее консервативных групп в популяции, хотя имеются данные о заселении залежей и с прилегающих более кормных участков в годы, последующие за пиком численности (Кисинг, Остфельд, 1999).

В исследованных нами сообществах «плохая» агрегированность значительно выше в сообществах мелких млекопитающих поля и молодых залежей, по сравнению с сообществами старых залежей и целинных участков (Табл.70).

Интегральной оценкой состояния сообщества является обобщенный показатель благополучия. Обобщенный показатель благополучия в исследованный сообществах мелких млекопитающих достоверно увеличивается от молодой залежи к старой, а на целине он почти в 10 раз выше, чем на залежных участках.

Применение коэффициента компенсации (по Ердакову, Рябко, 1981), который отражает способность сообщества млекопитающих поддерживать неизменное состояние во времени или в разных точках занимаемого пространства, в наших четырехлетних исследованиях, показало, что стабильность системы постепенно увеличивается в ряду «поле - молодая залежь - старая залежь - целина» и равна соответственно 0,57±0,3 - 0,64±0,14 - 0,79±0,14 - 0,89±0,05 отн.ед. Вообще же, В.В.Кучерук (1976) в своих исследованиях залежи и участки естественных лугов отнес к угодьям - “резерватам”, на которых грызуны обитают постоянно, сохраняются в сезоны и годы депрессии численности и служат источником для прочих угодий. А посевы зерновых - к угодьям - «сезонным аккумуляторам», так как существующие приемы возделывания позволяют пребывать здесь грызунам лишь ограниченные сроки, а в отрезке времени с благоприятными условиями могут интенсивно размножаться и достигать большой численности.

Оценивая влияние какого-то одного фактора на фауну, экологию мелких млекопитающих, мы, в той или иной степени, пытаемся выделить его из целого комплекса факторов, воздействующих на их популяции. Поэтому, как правило, мы имеем дело с неким интегрированным воздействием, отражающим ту или иную степень нарушенности биоценоза. Для оценки степени воздействия совокупности некоторых факторов мы применили дисперсионный анализ по всему комплексу параметров, который показал, что фактор «восстановленности» оказывает значительное влияние на рассмотренные выше характеристики, за исключением показателей репродуктивных процессов, которые в большей степени связаны с особенностями отдельных лет исследований. Кроме того, двухфакторный дисперсионный анализ степени восстановления местообитаний с годами исследований, природной зоной, степенью увлажнения биотопов показал достоверное влияние последних на относительное количество видов, видовое богатство, относительное обилие, упругую устойчивость, обобщенный показатель благополучия, но сила влияния во всех указанных случаях была незначительной по сравнению с фактором восстановленности.

Все это подтверждает достаточную информативность и адекватность предлагаемых нами показателей.

В ходе работ отмечен и целый ряд отличий между популяциями одного из доминирующих видов (узкочерепной полевки) в исследуемых местообитаниях по морфофизиологическим признакам. Так, например, у зимовавших самок и самцов имеет место увеличение индекса печени на старой залежи по сравнению с молодой. У зимовавших самцов и всех сеголеток наблюдается уменьшение индекса сердца при переходе от залежей к целине. У зверьков всех возрастов отмечается снижение в 2-3 раза индекса надпочечников при сравнении залежных участков с целинными. На целинных участках отмечено увеличение индекса селезенки по сравнению с залежами.

Среди многочисленных взаимодействий организмов в биоценозах особое место занимает паразитизм. Г.П.Краснощеков (1995) под понятием паразиты объединил организмы с разной степенью связи со средой хозяина. Это отражает реально существующую их неоднородность. Одни из них - эндопаразиты - перешли к обитанию в среду хозяина (полости органов, внутренняя среда тела, клетки). Другие - эктопаразиты, остались обитателями внешней среды, в большей или меньшей степени измененной хозяином. Среда обитания паразитов имеет ряд существенных отличий от среды свободноживущих организмов. Ее подразделяют на среду хозяина (первого порядка) и внешнюю среду (второго порядка)(Догель, 1947).

При проведении обследований животных обнаружены эндопаразиты трех классов: Trematoda, Cestoda, Nematoda. Наиболее многочисленный из них - Nematoda. Определение материала проводилось ассистентом кафедры экологии и генетики Тюменского государственного университета О.Н.Жигилевой.

Анализ зараженности эндопаразитами мелких млекопитающих в различных местообитаниях показал, что экстенсивность инвазии животных на целинных участках достоверно выше, чем на залежах разной давности (Табл. 71). По интенсивности инвазии достоверных отличий нет, но наблюдается тенденция увеличения этого показателя (Табл. 71). Важное адаптивное значение в связи с этим имеет достоверное увеличение селезенки узкочерепной полевки на целине, по сравнению с залежами (см. выше). Являясь изменчивым органом, селезенка способна осуществлять функциональный ответ на воздействие внешних и внутренних факторов, в том числе на проникновение в организм различных видов паразитов (Падеров, Прочан,1998).

Таблица 71.

Зараженность мелких млекопитающих эндопаразитами в различных местообитаниях

Показатели/ Местообитание	Экстенсивность инвазии,%	Интенсивность инвазии
Поле	26,32 7,14	3,0 1,04
Молодая залежь	20,511 4,57	2,13 0,79
Старая залежь	22,781' 3,34	9,22 4,53
Целина	31,51,1' 2,56	17,56 5,06

Примечание : статистически достоверные различия между выборками:

1 и 1' - при Р< 0,05

В целом, на состояние паразитарных систем в первую очередь оказывает влияние антропогенный фактор. Воздействие одних и тех же факторов на разные паразитарные системы может быть различным или прямо противоположным (Бэер,1996). Разновекторное антропогенное воздействие приводит часто к малопредсказуемым результатам. Исследования Н.С.Москвитиной (1998) показали, что видовое разнообразие эндопаразитов млекопитающих на техногеннозагрязненных территориях заметно снижается, по сравнению с контрольными участками.

По данным наших исследований, оно приводит к уменьшению экстенсивности инвазии эндопаразитов на трансформированных сельскохозяйственным производством территориях.

Тенденция к увеличению интенсивности инвазии и сравнительно большая экстенсивность инвазии на целинных участках может объясняться также большей приспособленностью жизненного цикла паразитов к реализации в ненарушенных условиях, ведь именно среда второго порядка обеспечивает существование популяции паразита в целом.

Анализ результатов очесов зверьков показал, что зараженность зверьков эктопаразитами (Acari) достоверно уменьшается в ряду поле - молодая залежь - старая залежь - целина по мере снижения последствий антропогенного воздействия (Рис. 39).

При трансформации окружающей среды вследствие антропогенной нагрузки на биоценозы, система паразит - хозяин становится несбалансированной, изменяется объем зараженной популяции (Бэер,1997). О повышении зараженности эктопаразитами грызунов под действием промышленных выбросов сообщают М.Ф.Попова и др. (1988).

Антропогенное воздействие способно тормозить процесс вырабатывания взаимных адаптаций паразитов и хозяев. Возникающая при этом ситуация может характеризоваться «загрязнением» животных и растений паразитами, значительно превышающим естественный фон. Это явление носит название “паразитарное загрязнение”. Оно возникает в результате деформации среды, например, под влиянием деятельности человека и, в свою очередь, разрушая эволюционно сложившиеся механизмы регуляции паразитарной системы, само выступает как дестабилизирующий фактор среды (Бэер, 1996).

Значительное увеличение зараженности на поле и молодых залежах эктопаразитами позволяет говорить о паразитарном загрязнении зверьков с этих местообитаний.

Рис. 39. Зараженность эктопаразитами мелких млекопитающих различных исследованных местообитаний.

Увеличение зараженности эктопаразитами может быть следствием ослабления зверьков (Гашев, 1992). Исследуя морфофизиологические особенности популяций доминирующих видов, мы не обнаружили признаков значительного ослабления зверьков на поле и залежах разной давности, но полученные нами данные позволяют говорить о том, что при сельскохозяйственном загрязнении земель происходят морфологические и физиологические перестройки организмов, позволяющие им адаптироваться к изменившимся условиям существования, что может оказать влияние на паразитарные системы. Поскольку всякое отклонение от нормального размещения и манеры питания хозяина, даже не связанное с изменением численности, ведет или может повлечь за собой изменение численности их гельминтов (Бэер, 1997).

Таким образом, сельскохозяйственная трансформация земель оказывает существенное воздействие на сообщества мелких млекопитающих, физиологическое состояние популяций зверьков, а также на паразитарные системы, которые являются важным фактором регулирования состояния отдельных популяций и биоценоза в целом. Все данные свидетельствуют о том, что при снижении антропогенного воздействия на сельскохозяйственные земли и его отрицательных последствий физиологическое состояние популяций мелких млекопитающих улучшается, снижается стрессовость ситуации, что положительно влияет на репродуктивные процессы в сообществах мелких млекопитающих и увеличение их видового разнообразия. В целом же, градиент «поле - молодые залежи - старые залежи - целина» представляет собой ряд естественной восстановительной сукцессии, характеризующий в том числе и восстановление исходного сообщества мелких млекопитающих на нарушенных сельскохозяйственным производством землях. Такое же местообитание, как возделываемое поле нужно рассматривать в качестве агроценоза (системы, развитие которой каждый год начинается с пионерной стадии и даже в период перед уборкой урожая никогда не достигает климаксного состояния, однако, саморегулирующие свойства такой системы относительно велики).

VI.9.2 Сообщества мелких млекопитающих рекультивируемых территорий

Одним из видов восстановительных сукцессий, подлежащих мониторинговым наблюдениям, является антропогенная сукцессия, имеющая место на рекультивированных территориях. Примером такой сукцессии может служить рекультивированный участок, подвергшийся аварийному загрязнению нефтью в результате порыва трубы на нефтепроводе Усть-Балык - Альметьевск в декабре 1994 года в районе 707 км, в подзоне северной лесостепи на юге Тюменской области (Исетский район). Загрязнению было подвержено около 2.3 га в пределах коридора коммуникаций, проходящего по травяно-болотному березняку и поросшему густой мелколиственной порослью (береза, осина, ивы). Загрязненный участок был разделен на две равные части. На одной из них был проведен целый комплекс рекультивационных мероприятий, а второй был оставлен для естественного восстановления (Гашев, Арефьев и др., 1997).

Ход детоксикации нефти на всех участках отражен в таблице 72 .

Как загрязнение нефтью непосредственно во время аварии, так и последующий ход деградационно-восстановительных процессов наложили существенный отпечаток на состояние всех компонентов биогеоценоза загрязненной территории (Гашев, Арефьев и др., 1997). В наиболее интегрированном виде это влияние прослеживается на сообществах мелких млекопитающих.

Таблица 72.

Ход детоксикации нефтезагрязненного участка под действием естественных процессов деградации нефтяных углеводородов и работ по рекультивации

Место отбора проб	Концентр. нефти пос-ле аварии (май1995 г)	Концентр. Нефти к концу ре- культивац. (сент. 1996)	Концентр. нефти к мо- менту сда-чи участка (июнь1997)	Концентр. нефти к ко- нцу работ (сент.1997)	Эффек- тивность (раз)
Нерекультивированный участок	64.3 %	36.1 %	25.4 %	24.5 %	2.6
Рекультивированный участок	64.3 %	1.78 %	0.62 %	0.50 %	128.6
Шурф (глубина 30 см)	64.3 %	-	-	15.3 %	4.2
Обводные канавы	598 мг/л	0.09 мг/л	0.10 мг/л	-	5980.0

Примечание: коэффициенты биодеградации нефти приведены на рис. 20.

Участок, оставленный под естественное восстановление (“грязный контроль”).

Исследования показали, что на загрязненной нефтью в декабре 1994 года территории, оставленной под естественное восстановление, с полностью деградированной растительностью, а местами - просто залитой нефтью, отмечены крайне низкие показатели относительного обилия мелких млекопитающих в 1995 году, когда наиболее сильному влиянию загрязнителя подверглись виды, связанные с водной средой обитания (водяная полевка), непосредственно контактирующие с нефтяной пленкой и погибающие от переохлаждения и токсикозов. Наблюдения в 1996 году свидетельствуют о частичном восстановлении сообщества мелких млекопитающих в основном за счет иммиграции зверьков с сопредельных чистых территорий. Однако, относительное обилие мелких млекопитающих на загрязненной территории не только в 4 раза меньше такового в чистом контроле, но и обеспечивается представителями лишь одного вида - лесной мышью, - видом наиболее приспособленным не только к лазанию (что уменьшает контакт с загрязненной поверхностью), но и к большему диапазону кормов (что снижает негативное действие снижения вегетативной массы травянистых растений за счет употребления более калорийных семян). Общая устойчивость сообщества мелких млекопитающих этого участка минимальна. Однако, смены доминантов на загрязненной территории по сравнению с сообществом чистого коридора коммуникаций не наблюдается (доминирует лесная мышь). Существенных восстановительных сдвигов не отмечается и в 1997 году (Табл. 73). Загрязненная территория представлена одним зверьком - самкой-сеголетком лесной мыши.

Таблица 73.

Характеристика мелких млекопитающих загрязненной территории и контроля

Параметры	Контроль (березняк трав.-бол.)	Чистый контроль (коридор коммун)	Грязный контроль	Рекультивированная территория
Видовой состав (экз./100 лов.-сут.)	Полевка рыжая (40) Полевка красная (20) Бурозубка обыкн.(20)	Полевка рыжая (10) Полевка обыкн. (10) Мышь лесная (20)	Мышь лесная (10)	Мышь лесная (30) Полевка обыкнов. (20)
Относительное обилие мелких млекопитающих (экз./100 лов.-суток)	80.0	40.0	10.0	50.0
Самцы : самки	1 : 1	1 : 1	0 : 1	0 : 5
Сеголетки:зимовавшие	7 : 1	3 : 1	1 : 0	2 : 3
Инд.антропогенизации	0.25	0.32	0	0.47
Показат.антропофилии	0.77	1.00	1.00	1.00
Инд.естественности	0.23	0	0	0
Инд.антр.адаптирован.	3.14	100	100	100
Инд.видового богатства	1.05	1.25	0	0.59
Инд.вид.разнообразия Шеннона	1.04	1.04	0	0.67
Инд.вид.разнообразия Симпсона	0.63	0.63	0	0.48
Индекс доминирования	0.38	0.35	1.00	0.52
Упругая устойчивость	5.23	0.97	0.09	0.56
Резистент.устойчивость	3.78	3.27	0	4.84
Общая устойчивость	9.01	4.24	0.09	5.40

Кроме того, визуальные наблюдения (наличие многочисленного зимнего помета) свидетельствуют об активном использовании территории разлива в зимнее время 1995, 1996, 1997 гг. (когда нефть была скрыта толстым слоем снега) зайцем-беляком и, как видимо, другими млекопитающими и птицами.

Рекультивированный участок.

На рекультивированной территории фауна млекопитающих, представленная в 1996 году только одним видом - лесной мышью, - наиболее устойчивым к антропогенным воздействиям из всех фоновых видов, в 1997 году обогатилась обыкновенной полевкой, которой не обнаружено на участке, оставленном для естественного восстановления, что может быть связано с формированием здесь лугового сообщества за счет естественных и сеяных трав. Численность же мелких млекопитающих в 5 раз превышает таковую на загрязненной территории, что также может свидетельствовать о более благоприятных условиях для грызунов на рекультивированной территории, где рудеральная растительность начинает сменяться луговой.

Обилие мелких млекопитающих на этом участке в 1997 году даже выше, чем в контроле в пределах коридора коммуникаций, половая структура выборки с преобладанием самок может свидетельствовать о резидентности здесь лесных мышей и обыкновенной полевки. Об этом же может говорить и более высокая доля зимовавших зверьков на рекультивированной территории по сравнению с остальными участками. Общая устойчивость сообщества мелких млекопитающих на рекультивированной территории хотя и уступает естественному первоначальному (до прокладки коридора коммуникаций) биогеоценозу, но выше, чем в чистом коридоре. Это вполне объясняется формированием более устойчивого за счет резистентности лугового сообщества (оно быстрее достигает высоких сукцессионных стадий) на месте мелколиственной поросли (искусственно поддерживаемой работниками «Сибнефтепровода» на стадии молодого сообщества). Высокие же темпы восстановления растительности (и не только травянистой, но и кустарниковой), в дальнейшем приведут к восстановлению териофауны, характерной для трассы коммуникаций, с тем же доминирующим видом, и отличной от фауны прилегающих участков леса с красной полевкой и бурозубками (Табл. 73).

ВЫВОДЫ

В течение исторического периода (с конца плейстоцена), наряду с исчезновением ряда видов млекопитающих, териофауна Тюменской области постоянно пополнялась новыми видами. С конца 16 столетия под влиянием, главным образом, человека процесс трансформации фауны млекопитающих получил новое ускорение, в результате чего видовое богатство региона возросло, а современный фаунистический список млекопитающих области насчитывает 92 вида.

Периодичность динамики численности мелких млекопитающих в Тюменской области составляет около 3 лет (в среднем 2.9 года). В наиболее экстремальных условиях среды (тундра и лесотундра) выраженность колебаний выше по амплитуде. Более правильную периодичность имеют не пики или депрессии численности мелких млекопитающих, а точки перехода кривой динамики численности через среднюю многолетнюю - это происходит строго через 2 года на третий.

Для целей экологического мониторинга рекомендуется проводить специальные учеты численности промысловых млекопитающих, а не оперировать только данными заготовок, причем, учитывая наличие у животных естественных циклов колебания численности, лучше использовать средние многолетние данные: по десятилетиям у крупных видов и по пятилетиям у более мелких.

Важное значение при мониторинговых наблюдениях должно придаваться не только показателям обилия животных или биологического разнообразия сообществ млекопитающих (в том числе - в историческом аспекте, на палеонтологическом материале), но и их производным, тесно связанным с характеристиками устойчивости и стабильности систем, основанными на термодинамических и информационных процессах в природе.

Способность сообщества млекопитающих сопротивляться внешнему воздействию и восстанавливаться после его снятия характеризуется показателями резистентной и упругой устойчивости. Общая устойчивость (сумма двух первых) возрастает в ходе сукцессий, при этом в молодых сообществах она определяется в основном резистентными свойствами, а в зрелых - упругими.

При исследовании влияния на сообщества млекопитающих антропогенных факторов, приобретших во второй половине 20 столетия в Тюменской области большое значение, информативным критерием оказался индекс антропогенной адаптированности сообщества, закономерно возрастающий при увеличении степени антропогенного воздействия.

Парадигма системности дает возможность детального и точного исследования качества среды обитания организмов на основании изучения ответных реакций на ее изменение со стороны живой составляющей экосистем, и, в том числе, млекопитающих.

Под воздействием различных антропогенных факторов слабой степени исходное сообщество млекопитающих чаще всего увеличивает показатели видового разнообразия и обилия; увеличение степени антропогенной нагрузки ведет к закономерному снижению отмеченных выше показателей, при сильных нагрузках приводя к полной гибели сообществ.

Ответные реакции живых систем, имеющие, как правило, адаптивное значение, фиксируются на самых различных уровнях и подуровнях организации живой материи и могут носить как общий, так и специфический характер (в зависимости от вида воздействия или группы исследуемых млекопитающих).

Изменения экстерьерных и интерьерных параметров мелких млекопитающих импактных территорий свидетельствуют о повышении двигательной активности животных, интенсивности их метаболизма, напряженности энергетического обмена, нарастании стрессовости ситуации и токсическом влиянии различных загрязнителей. Одинаковый уровень нарушенности среды у одних групп животных может вызывать гомеостатические реакции организма, а у других - приводить к патологии. Самки демонстрируют большую чувствительность к факторам загрязнения среды, чем самцы.

Неблагополучие общей экологической обстановки на нарушенных территориях приводит к снижению доли половозрелых особей среди сеголеток, к увеличению резорбции эмбрионов. Все это обусловливает существенное снижение эффективности репродуктивных процессов при дистрессовых нагрузках. Увеличение количества эмбрионов, приходящегося на одну беременную самку, при стрессовых нагрузках обеспечивает практически фоновую (контрольную) успешность размножения.

При воздействиях, приводящих к существенному снижению в биогеоценозах роли видов-эдификаторов, наблюдаются коренные перестройки состава и структуры сообществ млекопитающих на фоне относительной стабильности морфофизиологических характеристик популяций; при сохранении эдификаторных свойств и общего облика ценоза под возмущающим действием каких-либо факторов структура сообщества млекопитающих долгое время остается стабильной, что достигается путем напряжения морфофизиологических характеристик популяций составляющих ее видов, и лишь при достижении нагрузкой дистрессовых величин отмечается резкое изменение состава сообщества и его структурных характеристик.

Популяции доминирующих видов мелких млекопитающих нарушенных территорий имеют тенденцию к увеличению доли самцов и доли сеголеток по сравнению с популяциями фоновых местообитаний.

Наибольшие различия между сообществами млекопитающих и популяциями доминирующих видов импактной и фоновой территорий по всем показателям отмечаются в годы высокой численности животных, минимальные - в годы депрессии.

Адекватная интерпретация отмечаемых реакций, гарантированная комплексностью исследований при соблюдении принципов «прочих равных условий» и «необходимой достаточности», основанная на современных статистических методах, позволяет не только оценивать современное состояние среды обитания организмов, но и прогнозировать ее дальнейшее развитие, во многом детерминированное дальнейшей судьбой ее составляющих и, в том числе, - сообществ млекопитающих, являющих собой функциональное единство популяций отдельных видов - консументов различных порядков.

Консументы более высоких порядков (хищные, насекомоядные) демонстрируют большую чувствительность к возмущающим факторам по сравнению с консументами низких порядков (грызуны) и могут быть рекомендованы в качестве первоочередных видов-индикаторов.

Под воздействием исследованных антропогенных факторов на первых этапах восстановительной сукцессии на месте сообществ с высоким биологическим разнообразием формируются более бедные, а на месте сравнительно бедных - более богатые.

В качестве субъединиц, подлежащих мониторинговым исследованиям предлагаются пространственно-временные экосистемы типа: «водосборные бассейны - сукцессионные ряды», естественным образом включающие в себя сообщества млекопитающих, в зависимости от поставленных задач, набора отслеживаемых факторов и территориальной приуроченности имеющие свои особенности, но, как правило, отражающие изучаемые явления в наиболее интегрированном виде.

Важной методологической частью мониторинговых исследований является необходимость применения экспериментальных работ, дающих возможность идентификации реакций системы (или ее компонентов) на отдельные составляющие всего комплекса воздействий абиотических и биотических факторов (в том числе - антропогенных).

ЛИТЕРАТУРА

Абдуллаев М.Д., Бейбутова Т.С. Об антитоксическом действии нефтяного ростового вещества. // Нефтяные удобрения и стимуляторы в сельском хозяйстве: Материалы совещ., 22-25 янв. 1963 г. Баку: Изд-во АН АзССР, 1965. - С.547-549.

Азаров В.И. Редкие животные Тюменской области и их охрана. Тюмень, 1996. - 272 с.

Азаров В.И., Бахмутов В.А. и др. О переходах диких копытных животных на трассах строительства нефтегазопроводов и других транспортных магистралей.// Совр. пробл. охот. хоз-ва. Сб. Трудов ЦНИЛ охот.хоз-ва и заповедников. М., 1989. - С.95-103.

Азаров В.И., Иванов Г.К. Редкие животные Тюменской области. Свердловск, 1981. - 112 с.

Алиева Л.В., Галака Б.А., Федоренко А.П., Шевченко Л.С. О влиянии ядохимикатов на размножение зайца-русака (Lepus europaeus Pall.) // Вестник зоологии, Киев, 1972, N 2.-С.58-61.

Алимов А.Ф. Продукционная гидробиология. М., 1989. -152 с.

Алимов А.Ф. Биоразнообразие как характеристика структуры сообщества.// Извест. АН, серия биологическая, 1998, № 4. - С. 434-439.

Амелина О.Г. Влияние нефтяного загрязнения на мелких наземных позвоночных животных./ Дипломная раб. Тюмень: ТюмГУ, 1992. - 37 с.

Андерсон Р.К., Вьюченко Т.Ф. К вопросу охраны окружающей среды от загрязнения нефтью. //Коррозия и защита в нефтегазовой промышленности: Научно-технич. сб. 1977. N10, С.21-38.

Андреев Н.А. К орнитофауне месторождений нефти и газа Среднего Приобья.// В сб.: Актуальные пробл. окр. среды на нефтяных и газовых месторожд. Тюменского Севера. Тюмень, 1983.

Арефьев С.П. Опыт микомониторинга в лесах Тюменского региона.// В сб. Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Тюмень: ТюмЛОС ВНИИЛМ, 1998. - С.85-98.

Арефьев С.П., Арефьева А.В., Гашев С.Н., Ломакин Д.Е., Шарапова Т.А. Исследование закономерностей формирования биоразнообразия урбанизированных территорий Тюменского региона.// В сб.: Основные результаты научно-исслед. Работ Института проблем освоения Севера за 1996 год. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1997. - С.90-96.

Арефьев С.П., Гашев С.Н., Селюков А.Г. Биологическое разнообразие и географическое распространение позвоночных животных Тюменской области. В сб.: Западная Сибирь - проблемы развития. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1994. - С.92-116.

Арефьев С.П., Гашев С.Н., Степанова В.Б., Фаттахов Р.Г., Шарапова Т.А., Степанов С.И. Природная среда Ямала. Т.3. Биоценозы Ямала в условиях промышленного освоения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. - 136 с.

Артемьева Т.И. Почвенные животные как индикаторы биологической рекультивации техногенных территорий. // 9 Междунар. коллок. по почв. зоол., Москва, 1985 г.: Тез. Докл.-Вильнюс.-1985.- С.18.

Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений. М., 1967.

Атлас морских млекопитающих СССР. /Под ред. В.А.Земского, М.: Пищ.пром-ть, 1980. - 184 с.

Атлас Тюменской области./ Под ред. В.А.Земского, М.-Тюмень, 1971. Т.1.

Ахмедов В.А., Байрамова Л.А., Кахраманова Т.Б., Кулиева Я.А. Приемы рекультивации нефтезагрязненных земель. // Проблемы рекультивации нарушенных земель: V Уральское совещание., Свердловск. 14-18 нояб. 1988 г.: Тез докл. Свердловск, 1988.-С.137-138.

Байков У.М., Галиев М.А. Охрана природы на нефтепромыслах Башкирии. Уфа: Баш. кн. из-во, 1987. - 272 с.

Байрамов Р.В. Особенности крупномасштабного картографирования территорий месторождений нефти и газа в целях охраны земель.// Вопросы физ. географ. и охраны природы АзССР, Баку, 1989. - С.74-77.

Бакка С.В. Биоценотические контакты ондатры на урбанизированных территориях.// Наземные и водные экосистемы. 1990, № 13. - С.10-14.

Бакулин В.В., Козин В.В. География Тюменской области. Екатеринбург, 1996. - 240 с.

Балахонов В.С. Мелкие млекопитающие в высотных поясах Полярного Урала и аналогичных ландшафтных зонах Северного Приобья и Южного Ямала. // В сб.: Численность и распр. наз. позв. Ямала и прил. тер. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С.3-18.

Балахонов В.С., Данилов А.Н., Лобанова Н.А., Чибиряк М.В. Изучение динамики численности мелких млекопитающих на юге Ямала.// В сб.: Материалы по истории и современному состоянию фауны Севера Западной Сибири. Челябинск: УрО РАН, 1997. - С.43-59.

Балахонов В.С., Лобанова Н.А. Мелкие млекопитающие в нефтепромысловых районах Средней Оби. // В сб.: Млекопитающие в системе природопользования на Урале.-Свердловск, 1985.-С.6-8.

Балахонов В.С., Лобанова Н.А. Влияние нефтегазовых комплексов Западной Сибири на фауну мелких млекопитающих. // I Всесоюзн. конфер. «Экология нефтегазового комплекса», Надым, 3-6 окт. 1988 г.: Тез. докл.-М., 1988.- С.199-201.

Балахонов В.С., Калачникова И.Г., Лобанова Н.А., Сальникова Н.А. Мелкие млекопитающие в условиях нефтепромыслов Западной Сибири. // В сб.: Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях. Свердловск, 1987.- С.6-7.

Барабаш-Никифоров И.И. К фауне зверей и птиц Тобольского округа. // Ученые записки Саратовского госуниверситета. Сер. биол., вып.I (14), 1937. - С.107-132.

Барановский П.М., Богомолов П.Л., Карасева Е.В., Демидова Т.Н. Распространение восточноевропейской и обыкновенной полевок.// В сб.: Синантропия грызунов. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1994. - С.77-87.

Бараташвили Т.К. Проблема одичавших и бродячих собак в Грузии. В сб.: Адаптации животных в естеств. и антропог. ландшафтах. Иваново: ИвГУ, 1990. - С.103-109.

Бауэр Э.С. Теоретическая биология. М., 1935.

Бахмутов В.А., Азаров В.И. Распределение, численность и миграции дикого северного оленя на Севере Тюменской области.// В сб.: Числ. и распр. наземн. позв. Ямала и прилег. террит. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С.19-26.

Бачурин Г.В., Нечаева Е.Г., Петров И.Б. и др. Южная тайга Прииртышья (опыт стационарного исследования южнотаежных топогеосистем). Новосибирск: Наука, 1975. - С.94-110.

Безель В.С. Популяционная экотоксикология млекопитающих. М.: Наука, 1987.-129 с.

Безель В.С., Бельский Е.А., Мухачева С.В. К проблеме вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении среды обитания. // Экология, 1998, № 3. - С.217-223.

Безель В.С., Попов Б.В., Садыков О.Ф., Грошева Е.И., Хантемиров Р.М. Мелкие млекопитающие в системе регионального экологического мониторинга. // В кн.: Техногенные элементы и животный организм (полевые наблюдения и эксперимент). - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986.- С.3-13.

Бейм А.М., Павлов Б.К., Брусиловский П.М. и др. Приемы прогнозирования экологических систем. Новосибирск: Наука, 1985. - 128 с.

Беликов С.Е. Экосистемы Арктики и антропогенные факторы.// Тез. Всес. Совещ. «Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население позвоночных животных» Ч.1, М., 1987. - С. 94-98.

Беньковский Л.М., Беньковская М.Л. Использование кротом антропогенного ландшафта.// Тез. научно-практ. конф. «Проблемы рационального природопользования», Краснодар, 1990. - С.127-129.

Бенют С.П. О преодолении животными отрицательных антропогенных воздействий на примере млекопитающих бассейна среднего Днепра.// Влияние антр. трансф. ланд. на население наз. позв. жив. Тез. Всес. сов. М.,1987, Ч.1.- С.55-56.

Берлингер Е.Г., Данилова О.А., Чекунова М.П. Влияние свинцовой интоксикации на гипоталамо-гипофизарный нейросекреторный комплекс крыс.// Мат. IV Всесюз.конф. «Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды», Л., 1991.

Беручашвили Н.Л. От географических стационаров к станциям мониторинга и геоэкспертным обсерваториям.// Геогр. и прир. ресурсы. 1990, № 3. - С. 5-12.

Бибиков Д.И. Сурки. М.: Агропромиздат, 1989. - 255 с.

Блехцин И.Я., Минеев В.А. Производительные силы СССР и окружающая среда: (проблемы и опыт исследования). М.: Мысль, 1981. - 214 с.

Бобов В.И., Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Пауничев Е.А. Опыт наземного обследования и паспортизации нефтезагрязненных земель.// В сб.: Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Вып.6. Тюмень: ТюмЛОС ВНИИЛМ, 1998. - С.172-178.

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. наука, 1944.- 439 с.

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. - 384 с.

Богач Я., Седлачек Ф., Швецова З., Криволуцкий Д.А. Животные - биоиндикаторы индустриальных загрязнений. // Журн. общ. биол. 1988, Т.ХIХ.-N5. - С.630-635.

Бойко Н.С., Истомин А.В. Популяционно-демографические процессы во флуктуирующей популяции красно-серой полевки на побережье Белого моря. // В кн.: Экология популяций.Тез. докладов всес.сов. М.,1988.- С.61-64.

Бойков В.Н. Видовой состав и распределение млекопитающих и птиц в биотопах лесотундрового Приобья. // В сб.: Числ. и распр. наземн. позв. Ямала и прил. территорий. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С.38-62.

Бойков В.Н., Бойкова Ф.И. Мышь-малютка в зоне лесотундры низовий Оби.// Матер. отчет. сессии лаб. популяц. экологии позвоночн. животн. Вып.2,Свердловск,1968.-С.43-45.

Болховских Т.Е., Гашев С.Н. Зоогеографическое районирование Тюменской области. /Ежегодник ТОКМ - 2000, Тюмень:ТОКМ, 2001. - С. 330-339.

Большаков В.Н. Звери Урала. Свердловск, 1977. - 136 с.

Большаков В.Н. Экологическое прогнозирование. М.: Знание, Сер.биология, № 5, 1983. - 64 с.

Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций мелких млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. - 231 с.

Борисович Т.М. Влияние нефтяного загрязнения на почвенных простейших. // В сб.: 9 Междунар. коллок. по почв. зоологии. М., 1985.

Бородин А.В. История полевок рода Clethrionomys Западно-Сибирской низменности.// В сб.: Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С.21-31.

Брауде М.И. Использование ресурсов водоплавающих птиц на севере Западной Сибири и мероприятия по их охране и воспроизводству. // В сб.: Ресурсы животного мира Сибири: охотничье-промысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука, 1990. - С.57-60.

Браше Ж. Биохимическая цитология. М., 1960.

Бугай Е.В. Морфофизиологические особенности популяций мелких млекопитающих г.Тюмени. / Дипломн. работа, Тюмень: ТюмГУ, 1998. - 51 с.

Будьков С.Т., Лезин В.А. География Тюменской области. Свердловск, 1989.

Буйдалина Ф.Р., Колесникова Н.В. К морфологической характеристике лесного лемминга (Myopus schisticolor Lill.) Северного Зауралья. // В сб.: Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука, 1987. - С.73-78.

Бурделов Л.А. и др. Некоторые аспекты антропогенного влияния на характер размещения грызунов в окрестностях Гурьева.// Тез. 3 Всес. совещ. «Песчанки - важнейшие грызуны аридн. зоны СССР. Ташкент, 1989 а. - С.33-34.

Бурделов Л.А., Бурделов А.С., Степанов В.М. и др. Позвоночные животные в человеческом жилье Западного, Южного и Юго-Восточного Казахстана (по результатам анкетирования).// Зоологический журнал, 1990 б, 69, № 5. - С. 108-112.

Быкова Е.А. Мелкие млекопитающие Ташкента. // Синантропия грызунов. М.: ИЭМЭЖ, 1994. - С.51-53.

Бучкина Н.П. Особенности тундровых почв, формирующихся в колеях вездеходов.// Криопедология-97. Тез. Межд. Конф. Сыктывкар, 1997. - С.164.

Бэер С.А. Паразитизм // Природа.№12.1996. С.19-27.

Бэер С.А. Регуляция разнообразия паразитических организмов в урбанизированных экосистемах // II съезд паразитол. общ. Экол.мониторинг паразитов. С-П., 1997. С.31-32.

Вайнерт Э., Вальтер Р., Ветцель Т. и др. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Мир, 1988. - 350 с.

Вартапетов Л.Г., Равкин Ю.С., Покровская И.В. и др. Летний запас охотничье-промысловых птиц в Субарктике и северной тайге Западной Сибири. //В сб.: Экол. и экон. аспекты охраны и рац. исп. охот. животных и растит. пищевых ресурсов Сибири. Шушенское, 1990. - С.16-20.

Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. Воздействие нефтегазодобычи и урбанизации на сообщества наземных позвоночных.// Успехи современной биологии. Т.118, вып.2, 1998. -С.216-226.

Варшавский А.А. Морфофизиологические показатели в мониторинге мелких млекопитающих.// Биоиндикаторы и биомониторинг: Матер. Междун. симп., Загорск, 1991. - С.183-184.

Васильев А.Г. О территориальном поведении бродячих собак в городе.// Тез. 5 Съезда ВТО АН СССР, Т.3, М., 1990. - С.9-10.

Васильковская Л.Ф. Мышевидные грызуны - индикаторы загрязнения и трансформации стойких пестицидов в окружающей среде. // В сб.: Грызуны: Матер. 5 Всесоюзн. совещ. - М., 1980. - С.390.

Вермель Е.М. Величина, размножение и рост клеток.// В кн.: Рост животных. М., 1935.- С.107-163.

Верхне-Тазовский государственный заповедник и его окрестности./ Фотоальбом. 1998. - 28 с.

Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов фауны СССР. - Л.: Наука, 1984. - 140 с.

Виноградов Б.В., Кулик К.Н., Сорокин А.Д., Федотов П.Б. Картографирование зон экологического неблагополучия по динамическим критериям. // Экология, 1998, № 4. - С.243-251.

Владимирова Е.Г. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система (ГГНС) красной полевки в годы высокой и низкой численности популяции.// Тез.Всесоюзн. конф. «Эндокрин. система организма и вред. факторы окр. среды», Л., 1991. - С. 53.

Владышевский А.Д. Значение фактора беспокойства для птиц.// Тез. докл. Орнитол. конф. Якутск, 1979. - С. 131-132.

Волк. /Под ред. Д.И.Бибикова. М.: Наука, 1985. - 608 с.

Волков В.А. Изменения характера взаимоотношений лесной куницы со средой обитания как индикатор ее состояния.// Тез. Всес. конф. «Заповед. СССР - их настоящее и будущее», Ч.3. Новгород, 1990. - С.205-207.

Волькенштейн М.В. Биофизика. М.: Наука, 1981. - 576 с.

Вольперт Я.Л., Сапожников Г.В. Реакция населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий на арктические ландшафты./ Экология, 1998, № 2. - С. 133-138.

Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г., Данилов В.А. Биоиндикационная оценка реакции мелких млекопитающих на техногенные трансформации ландшафтов в бассейне р.Алдан.// Тез. конф. «Биологическое разнообразие животных Сибири», Томск: ТГУ, 1998 а. - С.189.

Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г., Протопопова В.В. Биоиндикационная оценка влияния угольного разреза на животный мир.// Тез. конф. «Биологическое разнообразие животных Сибири», Томск: ТГУ, 1998 б. - С.189-190.

Воронова Л.Д., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Использование диких животных в мониторинге загрязнения природных экосистем. // В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985 а. - Т.7.

Воронова Л.Д., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Методология мониторинга загрязнения пестицидами природных экосистем. // В сб.: Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М.: Наука, 1985 б.

Вредные химические вещества. Радиоактивные вещества: Справ. изд./ В.А.Баженов, Л.А.Булдаков, И.Я.Василенко и др.; под ред. В.А.Филова и др. Л.: Химия, 1990. - 464 с.

Вредные химические вещества. Углеводороды. Галогенпроизводные углеводородов: Справ. изд./ А.Л.Бандман, Г.А.Войтенко и др. Под ред. В.А.Филова и др. - Л.: Химия, 1990. - 732 с.

Временные рабочие правила по применению крупномасштабной аэрофотосъемки для выявления состояния мест рубок. М., 1982.

Вторжение в природную среду. Оценка воздействия (основные положения и методы) / Под ред. А.Ю.Ретеюма. М., 1983.

Гааке В. Происхождение животного мира. Ст.-Пб., 1903. - 636 с.

...