По этим же причинам, по всей видимости, мы прослеживаем равный процент беременных самок во 2 и 4 зонах. В 1 и 3 зонах их удельный вес уменьшается, что связано с большей антропогенной нагрузкой.

Таблица 53.

Популяционные показатели мелких млекопитающих разных функциональных зон

По соотношению самцов и самок наблюдается увеличение доли первых в 3 зоне, что объясняется большой антропогенной нагрузкой и более высокой миграционной активностью самцов, что позволяет посещать им даже удаленные от естественных биотопов районы. Во 2 зоне, условия которой близки к 4, половая структура популяций мелких млекопитающих практически не отличается от контроля. В 1 зоне сокращение удельного веса самцов можно объяснить большей их элиминацией хищниками по сравнению с территориальными самками в силу меньшей защищенности самцов при усиленной двигательной активности в стациях с меньшим количеством укрытий. Половая структура популяций мелких млекопитающих в г.Н.Уренгой также характеризуется большей долей самцов домовой мыши в селитебных районах города, где другие виды не встречаются. Для типичного эвсинантропа эта закономерность естественна, так как для самцов характерна большая двигательная активность, что и проявляется в большем проценте попадания их в ловушки вне построек по сравнению с самками.

Доля сеголеток закономерно снижается при продвижении от пригородов г.Тюмени к его центру, представленному селитебными районами. Эта тенденция напоминает закономерность, отмеченную для зоны действия металлургического комбината (Лукьянова, Лукьянов, 1998 б), где на нарушенных территориях также преобладали взрослые особи. В г.Н.Уренгой в пригородной зоне, где сила антропогенного воздействия минимальна, количество взрослых особей преобладает над молодыми, а в промышленной и селитебной зонах отмечается обратная картина, т.е. отмечается такая же картина, как и на нефтяных разливах. Указанные различия в наблюдаемых явлениях уже объяснялись нами выше. Все это показывает, что размеры и архитектура городов накладывают существенный отпечаток на закономерности расселения мелких млекопитающих в них.

Морфофизиологические особенности

В целом, установлена четкая тенденция увеличения таких морфологических показателей как индекс уха, ступни и хвоста как у самцов, так и у самок полевой мыши на территории с сильным антропогенным воздействием по сравнению с зоной слабого воздействия (Табл. 54, 55). В ряде случаев (у зимовавших зверьков) эти различия достоверны (Р<0.05). Указанное явление, на наш взгляд, можно объяснить морфологической адаптацией животных к повышенным температурам в районах, подверженных сильным техногенным воздействиям, что и выражается в увеличении относительных размеров выступающих частей тела, способствующих повышенной теплоотдаче, ибо в силу своей физиологической конституции грызуны не могут осуществлять теплообмен с окружающей средой посредством потоотделения из-за отсутствия потовых желез. У красной полевки из г.Н.Уренгой на техногенно-нарушенной территории отмечается только достоверное увеличение индекса ступни, а по остальным выступающим частям тела никакой закономерности не прослеживается, что вполне объясняется меньшими размерами города и его открытой архитектурой в более суровых климатических условиях. Увеличение же индекса ступни связано с повышением общей двигательной активности зверьков на техногенной территории.

Относительный вес тела, который в первом приближении можно оценивать как показатель упитанности зверька, свидетельствует о состоянии его кормовой базы. Нами выявлено достоверное увеличение этого показателя как у самцов, так и у самок доминирующего вида на территории со слабой антропогенной нагрузкой по сравнению с сильной (Табл. 54, 55), аналогичные результаты получены и для г.Н.Уренгой.

Нами установлено также достоверное снижение индекса печени у сеголеток самцов и самок полевой мыши из зоны с сильным антропогенным влиянием, что можно объяснить безусловно худшими кормовыми условиями этой зоны. В то же время, у зимовавших зверьков отмечается противоположная тенденция, имеющая важное адаптивное значение, связанное с накоплением питательных веществ в условиях плохой кормообеспеченности для предстоящего участия в процессе размножения (Табл. 54, 55).

Индекс сердца может рассматриваться как показатель, характеризующий степень двигательной активности мелких млекопитающих (Шварц и др., 1968). Этим объясняется тенденция увеличения индекса сердца доминирующих видов мелких млекопитающих в техногенных зонах как г.Тюмени, так и г.Н.Уренгой, хотя достоверных различий по этому показателю не обнаружено.

Таблица 54.

Основные морфофизиологические показатели сеголеток полевой мыши в зонах г.Тюмени с разной степенью антропогенной нагрузки (в числителе - слабая нагрузка, в знаменателе - сильная)

Примечание: различия достоверны при: к - Р<0.10; * - Р<0.05; **-Р<0.01; ***-<0.001.

Размеры почек (Саноцкий, 1970) и их относительный вес (Шварц и др., 1968) предлагается использовать для определения интенсивности метаболизма животных. Увеличение размеров тела, увеличение теплоотдачи, увеличение двигательной активности нетерриториальных самок сеголеток и зимовавших самцов и связанная с этим интенсификация метаболизма в зоне с сильной антропогенной нагрузкой сопровождается статистически достоверным увеличением индекса почек (Табл. 54, 55) за счет их гиперфункции. Эта же закономерность отмечена и для красной полевки из техногенной зоны г.Новый Уренгой.

Размеры и относительный вес надпочечников можно рассматривать в качестве одного из лучших показателей общего физиологического состояния организма и силы стресса (Шварц и др., 1968; Шилова и др., 1991 и др.). Это подтверждается и нашими исследованиями. Индекс надпочечника достоверно выше у сеголеток полевой мыши из зоны с сильным антропогенным воздействием (Табл. 54). Однако, у группы зимовавших зверьков (Табл. 55) отмечается обратная тенденция, свидетельствующая, видимо, о приспособлении этих животных к таким условиям среды и отсутствию у них стресса. Статистически достоверное увеличение индекса надпочечника у всех половозрастных групп отмечено у красной полевки техногенных территорий в г.Н.Уренгой.

Таблица 55.

Основные морфофизиологические показатели зимовавших зверьков полевой мыши в зонах г.Тюмени с разной степенью антропогенной нагрузки (в числителе - слабая нагрузка, в знаменателе - сильная)

Примечание: различия достоверны при: к - Р<0.10; * - Р<0.05; **-Р<0.01; ***-<0.001.

Очевидно, у красной полевки как вида с меньшим индивидуальным индексом антропогенной адаптированности по сравнению с полевой мышью полной адаптации к антропогенному стрессу не происходит. Селезенка, являющаяся важным кроветворным органом и выполняющая много других функций в организме, чувствительна и к токсическому воздействию, связанному с отравлениями, инфекционными заболеваниями, гельминтозами, радиационным поражением и т.д. Логично ожидать увеличение индекса селезенки в зонах города с повышенной антропогенной нагрузкой. И действительно, это наблюдается у красной полевки в г.Новый Уренгой. В Тюмени же нами не установлено различий по величине индекса селезенки из разных зон, что может свидетельствовать о диффузном и относительно равномерном распределении поллютантов.

VI.6.7 Влияние рекреации на сообщества мелких млекопитающих.

Даже на сравнительно нетронутых техногенными процессами, связанными с урбанизацией, территориях в городах и их «зеленых зонах» сообщества мелких млекопитающих подвергаются влиянию такого антропогенного фактора, как рекреация. Исследования влияния этого фактора проводились на территории г.Тюмени и пригородов (Доний, Гашев, 2000). Заложено 13 пробных площадей, отработано 1940 ловушко-суток, отловлено более 200 экз. 10 видов. Рекреационная нагрузка определялась путем подсчета числа отдыхающих на 1 га за 1 сутки. Местообитания были разделены на 4 группы: 1. Слабая степень (до 10 чел.-сут./га), 2. средняя степень (10-30 чел.-сут./га), 3. сильная степень (до 50 чел.-сут./га) и 4. экстремальная степень рекреационной нагрузки (более 50 чел.-сут./га). В 1 группу вошли пробные площади из загородной зоны, во 2 - из «зеленой зоны» города, в 3 - из парков по его окраине, а 4 зона представлена территорией Городского сада. Исследования показали, что сообщество млекопитающих 4 зоны представлено одним видом-эвсинантропом (домовой мышью), который хорошо приспособлен к существованию в условиях контакта с человеком. Здесь же отмечено и самое высокое относительное обилие зверьков. Устойчивость такого сообщества без постоянной поддержки со стороны человека стремится к нулю. В остальных зонах показатели, характеризующее сообщества мелких млекопитающих, вполне закономерно свидетельствуют о более благоприятных экологических условиях в зоне 1: там выше число встречающихся видов (9 против 8 во второй и третьей зонах), индекс видового богатства и видового разнообразия. Как следствие, высоки показатель общей устойчивости (7.87 против 4.47 и 3.70 соответственно) и обобщенный показатель благополучия (8.15 против 4.87 и 4.08 соответственно) сообщества млекопитающих. Относительное обилие в 1 зоне меньше, чем в остальных (4.25, 4.55, 5.49 и 8.0 экз./100 лов.-суток). Это позволяет считать, что данный критерий далеко не самый показательный. Среди параметров, характеризующих состояние сообществ млекопитающих, в указанном градиенте рекреационной нагрузки хорошо зарекомендовал себя индекс антропогенной адаптированности сообществ: наблюдается закономерное увеличение его при увеличении нагрузки (3.81, 6.21 и 5.10, в 4 зоне он стремиться к +бесконечности).

Кроме того, по мере увеличения рекреационной нагрузки закономерно снижается удельный вес насекомоядных в уловах по зонам (50, 42.6, 40.4 и 0 %), что может быть

объяснено резким обеднением почвенной мезофауны в связи с уплотнением почвы при вытаптывании. Наконец, анализ морфофизиологических особенностей популяций свидетельствует о видоспецифичности ответных реакций млекопитающих, различающихся в зависимости от пола, и возраста зверьков. Так при увеличении рекреационной нагрузки отмечено увеличение двигательной активности зверьков обыкновенной бурозубки (индекс сердца закономерно увеличивается) при снижении этого показателя у полевой мыши, что свидетельствует о большей адаптированности последней к изменившимся условиям. Выявлено повышение напряженности ситуации при увеличении рекреационной нагрузки в рассматриваемом диапазоне для взрослых зверьков обыкновенной бурозубки и полевой мыши (индекс надпочечника у них увеличивается); в то же время у сеголеток в импактной зоне нарастания стресса не отмечено (индекс надпочечника снижается). Происходит увеличение уровня метаболизма зверьков обоих видов при увеличении рекреационной нагрузки, о чем говорит рост индекса почек. В рассматриваемом градиенте снижается индекс печени у обыкновенной бурозубки и у самцов полевой мыши (у размножающихся самок полевой мыши индекс печени, наоборот, несколько возрастает в связи с необходимостью накопления питательных веществ при размножении в условиях недостатка кормов). Успешность размножения зверьков, несмотря на возрастание процента резорбирующих эмбрионов, увеличивается от 1 зоны к 4 за счет увеличения доли размножающихся самок и числа эмбрионов на одну беременную самку. Таким образом, видно, что сообщества млекопитающих «зеленой» и парковой зон претерпели ряд существенных перестроек по сравнению с таковыми за пределами рекреационной зоны города, но в достаточной степени адаптировались к новым условиям, в результате чего популяции входящих в них видов, как правило, не испытывают дистрессовых воздействий. В условиях же чрезмерной рекреационной нагрузки природные сообщества мелких млекопитающих начинают необратимо распадаться или трансформируются в эвсинантропные монодоминантные сообщества урбаноценозов.

VI.6.8 Некоторые выводы

На основании показателей видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих и особенно характера доминирования отдельных групп видов городские территории могут быть уверенно разделены на типичные урбаноценозы, урбанизированные биогеоценозы, техногенно-трансформированные биогеоценозы и биогеоценозы, близкие к естественным. Эти биогеоценозы, как правило, тесно связаны с делением городских территорий на отдельные функциональные зоны.

По мере увеличения степени урбанизации количественное соотношение животных разных видов изменяется: как указывает Н.Ф.Черноусова (1996), многочисленные для неурбанизированных территорий виды становятся редкими и наоборот; новые доминанты занимают в биогеоценозах экологические ниши прежних, но это имеет место до определенной границы разрушенности биоценозов, после чего териокомплексы резко скудеют, как по видовому разнообразию, так и количественно (вне построек - С.Г.), оставаясь представленными млекопитающими-эвсинантропами.

Существует четкая закономерность снижения показателей видового богатства городских территорий по мере продвижения в более северные зоны Тюменской области, связанная со снижением антропофильно-положительных видов в природных сообществах.

Морфофизиологические показатели свидетельствуют о существенном повышении антропогенной нагрузки и общего уровня стрессированности при продвижении от пригородной зоны городов к их центру.

Структура популяций доминирующих видов мелких млекопитающих и их морфофизиологические особенности в значительной степени зависят от территориально-архитектурных особенностей города, его конкретных зон, а также от видоспецифической реакции отдельных видов на различные антропогенные факторы.

Система экологического мониторинга урбанизированных территорий должна основываться на четком функциональном делении территории города на зоны и учете видоспецифичности реакции отдельных видов териофауны в каждой из них на комплекс антропогенных факторов.

VI.7 ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК ДОМОВЫХ МЫШЕЙ В УРБАНОЦЕНОЗАХ

Работами на ряде видов животных, в том числе на грызунах, показана роль структуры популяции в поддержании целостности и устойчивости ее как надорганизменной биологической системы (Наумов, 1967, Щварц, 1969, Шилов,1977). Наличие внутрипопуляционных группировок определяет характер взаимоотношений особей и наилучшее использование ими cреды обитания, особенно временных нестабильных местообитаний. Предполагается, что возникновение группировок из мигрантов сказывается как на динамике численности популяции, так и на свойствах животных в таких временных поселениях (Anderson, 1970; Ивашкина, Исаев, 1982). Пока мало известно об эколого-морфологических свойствах животных различных внутрипопуляционных группировок. Целью нашей работы является определение морфофизиологических и демографических различий между двумя внутрипопуляционными группировками домовой мыши (Mus musculus L., 1758): 1) обитающими в постройках человека и 2) выселяющихся из них в теплый период,- наличие и специфику которых необходимо учитывать при осуществлении мониторинговых исследований урбанизированных территорий.

Интерес именно к этому виду объясняется несколькими причинами: во-первых, домовая мышь является древнейшим и широко распространенным сожителем человека; во-вторых, для нее характерно наличие указанных двух внутрипопуляционных группировок; в третьих, для домовой мыши описаны достаточно жесткие пространственно-этологические группировки, когда внутри групп отношения складываются по принципу «доминирование - подчинение». Такая иерархическая структура формируется в результате агрессивных взаимодействий, при которых доминирующее положение занимает наиболее агрессивный самец. Остальные особи находятся в состоянии подчинения. В весенне-летний период высокая плотность особей и давление доминирующих самцов усиливается, вынуждая некоторых зверьков выселяться из помещений в окружающую среду (Домовая мышь, 1994) и, более того, предотвращая заселение в постройки других («диких») видов грызунов (Краснов и др., 1990).

Для экологической и морфофизиологической характеристики внутрипопуляцион-ных группировок домовых мышей исследована демографическая структура этих групп, их репродуктивные особенности, а также использован метод морфофизиологических индикаторов (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968), который дает возможность оценить физиологические особенности популяций животных в среде обитания по комплексу признаков, в качестве которых нами использовались: относительный вес тела, показатели индексов внутренних органов (сердца, печени, почек, надпочечников, селезенки и половых органов), краниологические и калориметрические показатели (в последнем случае использована оригинальная методика С.Н.Гашева (1999 а)). Рассмотрены такие характеристики как среднее арифметическое, коэффициент вариации, асимметрия, эксцесс и уравнения аллометрического роста органов. Обработка данных осуществлялась с использованием методов математической статистики (Лакин, 1990) и программных средств «Еxcel-7.1» и «STATAN-98».

Сбор материала проводился в летний период 1997 и 1998 гг. в г. Тюмени с 25 территорий. Отлов «уличных» мышей производился с 15 территорий, «домашних» - из 10 помещений (9 подсобных, 1 жилое). Отлов осуществлялся капканами «Геро». Добыто 148 домовых мышей. Вся выборка была дифференцирована следующим образом: по месту обитания («домашние» и «уличные»), по возрасту (зимовавшие и сеголетки), по полу (самки и самцы) (Табл. 56).

Относительное обилие домовых мышей, отловленных в постройках человека составило 7.525.11 экз./100 ловушко-суток, а вне их - 3.390.17 экз./100 ловушко-суток. Однако, еще более показательно сравнение плотности населения обеих сравниваемых внутрипопуляционных групп: в постройках человека она в 16.4 раза выше, чем в уличных местообитаниях - 18.0 экз. и 1.1 экз. на 100 кв. метров соответственно, что в первом случае свидетельствует о явном переуплотнении, а во втором о наиболее низких из известных показателях плотности (Домовая мышь, 1994).

Очевидно, что «уличная» группировка характеризуется меньшей оседлостью и резидентностью, о чем наглядно свидетельствует индекс консервативности (сумма удельных весов наиболее консервативных групп: самок и зимовавших зверьков): 0.70 на улице и 0.87 в помещениях.

Таблица 56.

Распределение домовых мышей по половозрастным группам в «уличной» и «домашней» группировках

Сравнение морфофизиологических показателей двух внутрипопуляционных группировок домовой мыши свидетельствует о наличии достоверных различий по большинству анализируемых признаков (Табл. 57). Из таблицы 57 видно достоверное различие по относительному весу тела, который в первом приближении является показателем упитанности организма, между зимовавшими самками сравниваемых внутрипопуляционных группировок. Особи, обитающие на улице весят больше, чем живущие в постройках человека. У зимовавших «уличных» самцов такая тенденция сохраняется, но достоверных различий нет. Возможно это объясняется тем, что «уличные» особи находятся в условиях положительного баланса между поступлением и расходом энергии при отсутствии дефицита кормов, тогда как домашние находятся в условиях неблагоприятного воздействия (действие фактора переуплотнённости в популяции, прямого преследования со стороны человека). У сеголеток такой тенденции не наблюдается вероятно из-за того, что время действия неблагоприятных факторов на молодых особей (в силу меньшего времени раздельного существования исследуемых группировок) невелико и они не сказались на их физиологическом состоянии.

Представленный в таблице 57 показатель «индекс сердца» является показателем общей двигательной активности организма. Так, сеголетки, обитающие в природных условиях отличаются более высоким сердечным индексом, чем «домашние». Можно предположить, что «уличные» молодые особи ведут более активный образ жизни, что связано с уменьшением числа укрытий, поиском индивидуальных участков и снижением общей защищённости животных от потенциальных хищников. По всей видимости, имеет место и общее увеличение интенсивности метаболизма у домовых мышей этой внутрипопуляционной группы по сравнению с той частью популяции, которая постоянно обитает в помещениях. Об этом свидетельствует достоверное увеличение индекса почек как у зимовавших самцов, так и у самок «уличной» группы, сеголетки демонстрируют сходную тенденцию. На первый взгляд, на основании приведённых данных можно сделать предположение о существовании худших условий обитания домовых мышей вне построек человека, однако, анализ такого показателя как индекс печени свидетельствует о менее напряжённом энергетическом обмене именно у группы мышей, выселяющихся из построек. У «уличных» особей индекс печени достоверно выше, чем у «домашних». Эти данные подтверждают вывод С.С.Шварца с соавторами (1968), что высокая обеспеченность кормами вызывает способность к повышенному и ускоренному накоплению гликогена, в связи с чем вес печени увеличивается. Это свидетельствует о том, что недостаток (дефицит) корма у «уличных» особей отсутствует. У самок этот показатель выше, чем у самцов. Что объясняется необходимостью накопления запасных питательных веществ для вынашивание и выкармливание детёнышей. Индекс надпочечников является индикатором степени стрессовости условий обитания для организма. По данному показателю группа «домашних» особей обладает более высокими значениями. Достоверные различия наблюдаются у зимовавших самок и самцов. Это свидетельствует о более высоком уровне стрессовости для внутрипопуляционной группы домовых мышей, обитающих в помещениях. Еще нагляднее этот вывод демонстрируется гепатосупраренальным коэффициентом (отношение индекса печени к индексу надпочечника х 10), который для всех половозрастных групп достоверно ниже у мышей, обитающих в помещениях. По индексу селезенки достоверных различий между анализируемыми внутрипопуляционными группировками не обнаружено.

На основании приведённых данных можно уверенно предположить, что внутрипопуляционная группировка «домашних» домовых мышей обитает в худших условиях существования по сравнению с «уличными», что само по себе может быть обусловлено целым рядом причин.

При исследовании внутрипопуляционных групп домовых мышей нами использован и метод аппроксимации аллометрического роста органов. Для примера рассмотрим зависимость индекса селезенки от веса тела у зимовавших самок и самок сеголеток (Рис. 36 а и б соответственно). По средним значениям индекса, создается впечатление, что у сравниваемых групп нет различий (Табл. 57).

Таблица 57.

Среднее значение морфофизиологических показателей домовых мышей «уличной» и «домашней» группировок

Но при вычислении уравнений аллометрического роста, мы можем констатировать, что у «уличных» зимовавших самок существует обратная зависимость между индексом селезенки и весом тела, т.е. с ростом тела относительный вес селезенки уменьшается. В то же время у «домашних» зимовавших самок зависимость прямая, т.е. с увеличением массы тела относительный вес селезенки тоже увеличивается. Такая же картина наблюдается и у самок сеголеток. Все это косвенно может свидетельствовать о токсическом действии родентицидов, ухудшении паразитологической и эпидемиологической ситуации в «домашней» группировке домовых мышей по сравнению с «уличной».

Рис. 36. Аллометрические кривые роста индекса селезенки у зимовавших (а) и молодых (б) самок двух внутрипопуляционных группировок домовой мыши.

Показательны данные по коэффициенту вариации исследуемых параметров (Табл. 58). Коэффициент вариации относительного веса тела у «уличных» зимовавших самцов чуть выше, чем у «домашних» самцов. Такая же тенденция наблюдается и у сеголеток. Возможно это можно объяснить тем, что при высокой плотности мышей в помещении элиминирующее действие отбора на крайние варианты возрастает. В то же время, недостоверные различия по коэффициенту вариации данного показателя у самок демонстрируют обратную картину.

Коэффициент вариации индекса печени у «уличных» зимовавших самцов меньше, чем у «домашних». Такая же тенденция наблюдается и у самок сеголеток. У зимовавших «домашних» самок варьирование признака ниже, чем у «уличных» зимовавших самок. Наблюдаемое может быть объяснено действием на домашнюю группировку дополнительных возмущающих факторов, приводящих к увеличению вариабельности. Однако, у зимовавших самок, коэффициент вариации индекса печени в помещениях снижается за счет элиминации отбором крайних вариант, что подчеркивает адаптивную значимость этого органа для размножающихся самок в стрессовых условиях помещений.

Индекс сердца является показателем двигательной активности животного; коэффициент вариации индекса сердца достоверно выше у «домашних» самцов сеголеток по сравнению с «уличными», что может быть вызвано неблагоприятными антропогенными и естественными факторами внутри помещений, усугубленных иерархическим подчинением молодых самцов. В то же время у самок обоих возрастов наблюдается четкая обратная тенденция. Возможно снижение коэффициента вариации индекса сердца у «домашних» самок также связано с высокой адаптивной функциональной значимостью этого признака в условиях помещений.

По коэффициентам вариации индекса почек и надпочечников достоверные различия обнаружены у зимовавших самцов и самок обоих возрастов. Во всех случаях коэффициент вариации у «домашних» особей достоверно ниже, чем у «уличных», что свидетельствует о важном адаптивном значении этих показателей обмена и физиологического состояния в стрессирующих условиях, имеющих место в помещениях.

По коэффициенту вариации индекса селезенки достоверных различий не обнаружено, но наблюдается четкая тенденция к увеличению коэффициента вариации по этому признаку у особей, выселяющихся из помещений на улицу. Это вполне согласуется с более крутыми кривыми аллометрического роста этого показателя у «уличной» группировки по сравнению с «домашней» (Рис. 36). Окраска меха является одним из диагностических признаков, по которому можно судить о внутривидовой или внутрипопуляционной дифференциации животных.

Таблица 58.

Коэффициент вариации морфофизиологических показателей домовых мышей «уличной» и «домашней» группировок

Окраска меха является одним из диагностических признаков, по которому можно судить о внутривидовой или внутрипопуляционной дифференциации животных. Разработка методов колориметрической оценки окраски, позволяющих выразить ее изменение количественно и дающих возможность глубокой биометрической обработки, выдвинула этот диагностический признак на одно из первых мест при внутривидовой дифференциации (Шварц, Копеин, Покровский, 1960). Оценка изменчивости окраски меха велась нами как у особей, обитающих в условиях улицы, так в помещениях. Колориметрическая оценка окраски базируется на двух показателях: белизне и оттенке. Белизна характеризует общую насыщенность окраски, а оттенок является цветовым показателем и отражает содержание красного цвета от общего фона меха (Добринский, 1977). По средним значениям цветового показателя меха наблюдаются достоверные различия по белизне. Показатель белизны у популяционной группировки «уличных» домовых мышей достоверно выше и равен 35,111,72, у «домашних» домовых мышей он составляет 32,00,68 (Рис. 37). Данный показатель отражает насыщенность цвета, то есть «уличные» мыши более интенсивно окрашены, чем «домашние» и это полностью соответствует экологическому правилу Глогера, которое гласит: «...в пределах одного вида или группы близких видов пигментация выражена сильнее (окраска тёмная и насыщенная) у особей, обитающих в областях с тёплым и влажным климатом, и слабее (окраска светлая и тусклая) - в местностях с холодным и сухим климатом. Действительно, в летнее время на улице наблюдается большая влажность и более высокие температуры, чем в помещении, что, возможно, и находит отражение в интенсивности окраски зверьков.

По коэффициенту вариации белизны также найдены достоверные отличия. У «домашней» группировки CV=10.881.51, а у «уличной» - CV=15.492.28. Это свидетельствует о том, что в природных условиях зверьки не испытывают действия факторов, благодаря которым элиминировались бы крайние варианты, вследствие чего коэффициент вариации достаточно высок. «Домашняя» же группировка, видимо, находясь в более жестких условиях отбора, характеризуется меньшим размахом изменчивости этого показателя.

По средней величине и коэффициенту вариации оттенка достоверных различий не обнаружено, т.к. домовая мышь относится к группе серо-окрашенных зверьков, и для нее наиболее характерно варьирование не цветового показателя, а интенсивности окраски (насыщенностью «серостью»), характеризующейся показателем белизны (Сонин, 1972).

По краниометрическим показателям достоверные различия наблюдаются у молодых особей исследуемых внутрипопуляционных группировок (Табл. 59).

В связи с не закончившимся формированием и ростом черепа у сеголеток этот показатель нельзя рассматривать как адаптивный и информативный. У взрослых же особей эти показатели достоверных различий практически не имеют. Исключение составляет высота и относительный объем мозговой коробки, достоверно более крупные у «домашних» зверьков. Не исключено, что в стрессирующих условиях помещений и напряженной иерархической системе в них объем мозговой коробки (и связанного с ней головного мозга) оказывается адаптивно важен, что находит отражение и в снижении его вариабельности. Вообще же по коэффициенту вариации найдены различия между анализируемыми внутрипопуляционными группировками почти для всех краниологических показателей.

Различия между выделенными нами внутрипопуляционными группировками домовых мышей имеются и по показателям асимметрии и эксцесса (Табл. 60 и 61). По коэффициенту асимметрии отмечены различия не только между «домашними» и «уличными» группами домовых мышей, но и между молодыми самцами и самками. в последнем случае на фоне достоверно более высоких показателей асимметрии большинства анализируемых морфофизиологических признаков у самцов сеголеток, обитающих в постройках. Явление это очевидно, хотя пока и не находит полного объяснения. Можно предположить, что у самок (как у популяционной составляющей, играющей наиболее важную роль в ее дальнейшей судьбе в связи с выполнением основной репродуктивной функции) микроэволюционные процессы в более стрессовых условиях обитания (в постройках человека) направлены на увеличение большинства морфофизиологических признаков независимо от их современной величины.

Рис.37. Калориметрическая характеристика меха «домашней» (а) и «уличной» (б) внутрипопуляционных группировок домовых мышей в г.Тюмени.

Наблюдаемую закономерность у самцов сеголеток можно объяснить минимальной защищенностью выселяющихся молодых зверьков в результате наибольшей подвижности в пространстве с меньшим количеством укрытий и большим прессом хищничества.

Для анализа показателей эксцесса нами использовались преимущественно достоверные пары данных (или четкие тенденции), наиболее рельефно отражающие различия между внутрипопуляционными группами домовых мышей. Показатель положительного эксцесса индекса сердца достоверно выше во всех половозрастных группах домовых мышей, обитающих в постройках человека. Это может свидетельствовать о большей элиминирующей силе отбора по данному признаку, что, в свою очередь, говорит о высокой адаптивной роли данного признака в более жестких условиях обитания.

Подобный феномен отмечен и для индекса печени у самок-сеголеток «домашних» домовых мышей (Ех =7.63 при Р<0.05) при отрицательном эксцессе у самок, выселяющихся из построек (Ех = -0.99 при Р<0.05), что, безусловно, связано с важной репродуктивной ролью этой половозрастной группы в популяции. Об общей напряженности ситуации во внутрипопуляционной группе домовых мышей, обитающих в постройках человека, может свидетельствовать достоверный положительный эксцесс индекса надпочечников у зимовавших самцов (Ех=1.50 при Р<0.05), который у «уличных» зверьков имеет противоположный знак (Ех=-1.81 при Р<0.05), свидетельствуя о снижении лимитирующего действия отбора по этому признаку вне построек.

Обратная закономерность отмечена по индексу селезенки у взрослых самок (соответственно Ех = -1.11 и 1.85 при Р<0.05), что при меньших средних значениях этого признака у «уличных» зверьков (Табл. 57) все же может свидетельствовать о достаточно высокой адаптивной роли этого показателя и элиминирующем действии отбора на него и вне построек человека. Это вполне согласуется с данными Е.В. Бугай (1998) о достаточно высокой токсичности городской cреды г. Тюмени для мелких млекопитающих.

Нами был проведен анализ и по показателю билатеральной асимметрии парных органов (Табл. 62), который, по мнению В.М.Захарова (1987), характеризует состояние популяции и влияние на нее «расшатывающих» факторов. В данном случае наблюдается тенденция к повышению показателя билатеральной асимметрии по большинству парных органов у «домашней» группировки, что также говорит о разбалансировке систем органов под действием целого ряда неблагоприятных факторов в условиях помещений по сравнению с условиями улицы.

Указанные различия в физиологическом состоянии животных из «уличной» и «домашней» группировок домовых мышей, связанные с условиями обитания, не могли не сказаться и на интенсивности репродуктивных процессов.

Таблица 59.

Краниометрические показатели домовых мышей домашней и уличной группировок

Примечание: ДЛО - длина лицевого отдела.

Если процент беременных самок в обеих частях популяции практически не различается (Табл. 63), то в результате меньшей плодовитости и более высокого процента резорбирующихся эмбрионов у «домашних» самок, общая успешность размножения (Гашев, 1992) снижается здесь в 1.4 раза (Табл. 63).

Таким образом, показано, что в пределах г.Тюмени выделяются две внутрипопуляционные группировки домовой мыши, различающиеся по целому комплексу экологических и морфофизиологических признаков, что необходимо учитывать при проведении как санитарно-эпидемиологических мероприятий, так и работ по экологическому мониторингу урбанизированных территорий.

Таблица 60.

Коэффициент асимметрии морфофизиологических показателей домовых мышей «домашней» и «уличной» группировок

Таблица 61.

Показатель эксцесса морфофизиологических показателей домовых мышей «домашней» и «уличной» группировок

Таблица 62.

Показатель билатеральной асимметрии парных органов домовых мышей «уличной» и «домашней» группировок

Таблица 63.

Репродуктивные процессы в «уличной» и «домашней» группировках домовой мыши в г.Тюмени

Учитывая же очевидно большую стрессовость cреды обитания домовых мышей в постройках человека, чем вне их, можно предположить, что в условиях юга Тюменской области синантропия данного вида является скорее вынужденным явлением, направленным на переживание суровых зимних условий. Это косвенно подтверждается и имеющимися данными о выселении в природу в летнее время и даже размножении вне построек человека домовых мышей не только на юге Тюменской области, но и в средне- и северотаежной зоне (Гашев, 1992, 1996 а), и даже тундре (Шварц, 1959). Однако, именно способность к обитанию в человеческих постройках позволяет домовой мыши не только освоить практически все пространство тропических, субтропических и большей части умеренных широт, но и расселяться в высокие широты, проникая в области далеко за пределами ареалов остальных представителей семейства Мышиных (Muridae), в том числе и на севере Западной Сибири.

VI.8 ВЛИЯНИЕ СЛАБОГО ХРОНИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗО...