Гистология с основами эмбриологии

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

УО «Гродненский государственный аграрный университет»

Ветеринарный факультет

Кафедра анатомии животных

Курс лекций

по дисциплине: «Частная и общая эмбриология» для студентов ветеринарного факультета специальности 1-740302 «Ветеринарная медицина» очной и заочной формы обучения

Подготовила:

Старший преподаватель

Г.В. Дорофей

Гродно 2011

Содержание

1. Цитология

2. Эмбриология

3. Эпителиальные ткани

4. Опорно-трофические ткани

5. Соединительные ткани

6. Скелетные ткани

7. Мышечные ткани

8. Нервная ткань

9. Сердечно-сосудистая система

10. Пищеварительная система

11. Дыхательная система

12. Выделительная система

13. Кожа и её производные

14. Половая система

15 . Эндокринная система

16. Нервная система

18. Органы чувств

Тема 1. Основы цитологии

План

1. Значение гистологии и ее задачи

2. История создания и основные положения клеточной теории

3. Органоиды и включения

4. Ядро

5. Химический состав клетки

1. Значение гистологии и ее задачи

Гистология - наука о строении тканей организма на микроскопическом уровне. Histos в переводе с греческого - ткань, а logos - учение. Развитие этой науки стало возможным с изобретением микроскопа. Во второй половине XVII века, благодаря усовершенствованию микроскопа и техники изготовления срезов, удалось заглянуть в тонкое строение тканей. Каждое исследование различных органов и тканей животных было открытием. Микроскопирование в биологии используется уже более 300 лет.

С помощью гистологии разрабатываются не только фундаментальные проблемы, но и решаются прикладные задачи, важные для ветеринарии и зоотехнии. Большое влияние на рост, развитие и формирование продуктивных качеств животных оказывает состояние их здоровья. Болезни приводят к морфологическим и функциональным изменениям в клетках, тканях и органах. Познание этих изменений необходимо для установления причины заболевания животных и успешного их лечения. Поэтому гистология тесно связана с патанатомией и широко используется в диагностике заболеваний. Курс гистологии включает:

Цитологию - учение о структуре и функциях клетки и эмбриологию - учение о формировании и развитии тканей и органов в эмбриональный период (от оплодотворенной яйцеклетки до рождения или вылупления из яйца).

Мы начинаем с цитологии.

Клетка - элементарная структурная единица организма, составляющая основу его жизнедеятельности. Она обладает всеми признаками живого: раздражимостью, возбудимостью, сократимостью, обменом веществ и энергии, способностью к размножению, хранением генетической информации и передачей ее поколениям.

С помощью электронного микроскопа изучена тончайшая структура клеток, а использование гистохимических методов позволило определить функциональное значение структурных единиц.

2. История создания и основные положения клеточной теории

Клеточная теория

Термин «клетка» впервые был применен Робертом Гуком в 1665 году, обнаружившем под микроскопом клеточное строение у растений. Но значительно позднее, уже в XIX век была разработана клеточная теория. Клеточное строение растений и животных изучали многие ученые, но они не обратили внимания на общность их структурной организации.

Честь создания клеточной теории принадлежит немецкому ученому Шванну (1838-39 гг.). Анализируя свои наблюдения клеток животных и сопоставляя с аналогичными исследованиями растительных тканей, проводимых Шлейденом, он пришел к выводу, что в основе строения как растительных, таки животных организмов лежат клетки. Важную роль в развитии клеточной теории Шванна имели труды Вирхова и других ученых.

Клеточная теория в ее современном виде включает следующие положения:

1. Клетка - это наименьшая единица живого, из которой строятся органы и ткани.

2. Клетки различных органов различных организмов гомологичны по своему строению, т.е. имеют общий принцип строения: содержат цитоплазму, ядро, основные органеллы.

3. Размножение клеток происходит только путем деления исходной клетки.

4. Клетки - как части целого организма специализированы: имеют определенную структуру, выполняют определенные функции и взаимосвязаны в функциональных системах тканей, органов и системах органов.

К числу неклеточных структур относят симпласты и синцитий. Они возникают либо от слияния клеток, либо в результате деления ядра без последующего разделения цитоплазмы. Примером симпластов являются мышечные волокна, примером синцития - сперматогонии - первичные половые клетки, соединенные перемычками.

Таким образом, многоклеточный организм животного представляет собой сложный ансамбль клеток, объединенных в систему тканей и органов, и связанных между собой межклеточным веществом.

Морфология клетки

Формы и размеры клеток разнообразны и определяются выполняемой функцией. Встречаются клетки округлые или овальные (клетки крови); веретеновидные (гладкая мышечная ткань); плоские, кубические, цилиндрические (эпителий); отросчатые (нервная ткань), что позволяет на расстоянии проводить импульсы.

Размеры клеток колеблются от 5 до 30 мкм; яйцеклетки у млекопитающих достигают 150-200 мкм.

Межклеточное вещество представляет собой продукт жизнедеятельности клеток и состоит из основного аморфного вещества и волокон.

Несмотря на различное строение и функции, все клетки имеют общие признаки и составные части. Компоненты клетки можно представить такой схемой:

Клетка

цитоплазма ядро плазмолемма

гиалоплазма органеллы включения

мембранные немембранные

Плазмолемма - поверхностный аппарат клетки, осуществляет регуляцию взаимоотношений клетки с окружающей средой и участвует в межклеточных взаимодействиях. Плазмолемма выполняет несколько важных функций:

1. Разграничительную (ограничивает клетку и обеспечивает связь с окружающей средой).

2. Транспортную - осуществляет: а) пассивный перенос путем диффузии и осмоса воды, ионов и низкомолекулярных веществ.

б) активный перенос веществ - ионов Na с затратой энергии.

в) эндоцитоз (фагоцитоз) - твердые вещества; жидкие - пиноцитоз.

3. Рецепторную - в плазмолемме имеются структуры для спецефического узнавания веществ (гормонов, лекарств и др.)

Плазмолемма построена по принципу биологических мембран. Имеет двухслойную липидную основу (билипидный слой), в которую погружены белки. Липиды представлены фосфолипидами и холестерином. Белки к билипидному слою прочно не фиксируются и плавают подобно айсбергам. Белки, пронизывающие два слоя липидов, называются интеральными, доходящие до половины бислоя - полуинтегральными, лежащие на поверхности - поверхностными или периферическими. Интегральные и полуинтегральные белки стабилизируют мембрану (структурные) и формируют транспортные пути. С поверхностными белками связаны цепи полисахаридов, образуя надмембранный слой (гликокаликс). Этот слой участвует в ферментном расщеплении различных соединений и взаимодействует с окружающей средой.

Со стороны цитоплазмы имеется субмембранный комплекс, являющийся опорно-сократительным аппаратом. В этой зоне обнаруживаются многочисленные микрофиламенты и микротрубочки. Все части плазмолеммы взаимосвязаны и работают как единая система.

В некоторых клетках для интенсификации транспортных процессов в определенных участках формируются многочисленные ворсинки, а для перемещения различных веществ (пылинок, микробов) появляются реснички.

Клеточные оболочки формируют межклеточные контакты. Основными формами контактов являются:

1. Простой контакт (клетки соприкасаются надмембранными слоями).

2. Плотный (замыкающий контакт), когда внешние слои плазмолеммы двух клеток сливаются в одну общую структуру и изолирует межклеточное пространство от внешней среды, и оно становится непроницаемым для макромолекул и ионов.

Разновидностью плотного контакта являются пальцевидные соединения и десмосомы. В межклеточном пространстве формируется центральная пластинка, которая связана с оболочками контактирующих клеток системой поперечных фибрилл. Со стороны подмембранного слоя десмосомы укрепляются компонентами цистоскелета. В зависимости от протяженности различают точечные и опоясывающие десмосомы.

3. Щелевидные контакты (межклеточное пространство очень узкое и между цитоплазмами клеток, пронизывая плазмолеммы, формируются каналы, по которым осуществляется движение ионов из одной клетки в другую.

На этом основана работа электрических синапсов в нервной ткани.

Такой тип соединения встречается во всех группах тканей.

Цитоплазма

Цитоплазма состоит из основного вещества гиалоплазмы и находящихся в ней структурных компонентов - органелл и включений.

Гиалоплазма представляет собой коллоидную систему и имеет сложный химический состав (белки, нуклеиновые кислоты, аминокислоты, полисахариды и другие компоненты). Она обеспечивает транспортные функции, взаимосвязь всех структур клетки и откладывает запас веществ в виде включений. Из белков (тубулина) формируются микротрубочки, входящие в состав центриолей; базальных телец ресничек.

Органоиды - это структуры, постоянно находящиеся в клетке и выполняющие определенные функции. Их разделяют на мембранные и немембранные. К мембранным относятся: митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы. К немембранным относятся: рибосомы, цитоскелет клетки (включает микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты) и центриоли. Большинство органоидов общего значения, встречающихся во всех клетках органов. Но в некоторых тканях есть специализированные органоиды. Так в мышцах - миофиламенты, в нервной ткани - нейрофиламенты.

Рассмотрим морфологию и функции отдельных органелл:

3. Органоиды и включения

Немембранные органоиды:

Митохондрии (митос - нить; хондр - зерно)

Открыты в конце прошлого столетия. С помощью электронного микроскопа выяснена их структура.

Покрыта двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство. Наружная мембрана пористая. На внутренней мембране находятся кристы, на которых расположены АТФ-сомы (особые структуры - частицы с ферментами) где происходит синтез АТФ. Внутри находится матрикс, где обнаруживаются нити ДНК, гранулы рибосом, и-РНК, т-РНК и электронноплотные частицы, где располагаются катионы Ca и Mg.

В матриксе находятся ферменты, расщепляющие продукты гликолиза (анаэробные окисления) до СО₂ и Н. Ионы водорода поступают в АТФ-сомы и соединяются с кислородом, образуя воду. Освобожденная при этом энергия используется в реакции фосфорилирования с образованием АТФ. АТФ способна распадаться до АДФ и фосфорного остатка, а также энергия, которая используется для осуществления синтетических процессов.

Таким образом, митохондрии связаны с выработкой энергии путем синтеза АТФ, поэтому они считаются энергетическими станциями клеток. Наличие ДНК и рибосом свидетельствует об автономном синтезе некоторых белков. Продолжительность жизни митохондрий в нейронах от 6 до 30 дней. Новообразование митохондрий происходит за счет почкования и образования перетяжек с последующим разделением на две. Количество митохондрий - от 1000 до 3000, а в яйцеклетках до 300.000 (убыль их пополняется за счет деления и почкования).

Эндоплазматическая сеть

Представляет собой систему уплощенных цистерн, трубочек и везикул, создающих в совокупности мембранную сеть цитоплазмы клеток. Если к наружной поверхности прикреплены рибосомы, то сеть гранулярная (шероховатая), без рибосом - агранулярная. Основная функция эндоплазматической сети - накопление, изоляция и транспорт образуемых веществ. В гранулярной сети происходит синтез белков, в агранулярной - синтез и расщепление гликогена, синтез стероидных гормонов (липидов), обезвреживание токсинов, концерогенных веществ и др. В мышечных волокнах и клетках гладкой мышечной ткани эндоплазматическая сеть является депо Са. Образуемые в сети вещества поступают в комплекс Гольджи.

Комплекс Гольджи

Был открыт в 1898 году. Ученые пришли к выводу, что этот органоид избирательно концентрирует вещества, синтезируемые в клетке. Комплекс Гольджи состоит из уплощенных цистерн или мешочков; транспортных пузырьков, приносящих из эндоплазматической сети белковый секрет; вакуолей, конденсирующих секрет, которые отделяются от мешочков и цистерн. Секрет в вакуолях уплотняется, и они превращаются в секреторные гранулы, которые затем выводятся из клетки.

Формируется комплекс Гольджи снизу на формирующей поверхности из фрагментов (транспортных пузырьков) эндоплазматической сети, находящейся под ним. Фрагменты отделяются, соединяются и формируют мешочки или цистерны. В цистернах комплекса Гольджи происходит также синтез гликопротеидов, т.е. модификации белков, путем соединения полисахаридов с белками и формирование лизосом. Участвует в формировании мембран, начатое в эндоплазматической сети.

Лизосомы

Были открыты в 1955 году. Имеют вид пузырьков, ограниченных мембраной. Обнаружили их по наличию гидролитических ферментов (кислой фосфатазы). Основная их функция - расщепление попавших извне веществ, а также органелл и включений в ходе обновления или при снижении функциональной активности (а также и всей клетки в условиях инволюции органа - например, инволюции матки после родов). Таким образом, лизосомы - это пищеварительная система клетки.

Различают 4 формы лизосом:

1. Первичные - запасающая гранула.

2. Вторичные (фаголизосомы), в которых происходит активация ферментов и лизис веществ.

3. Аутофагосомы - гидролиз внутриклеточных структур.

4. Остаточные тельца, содержимое которых выводится из клетки путем экзоцитоза.

Переваренные вещества поступают (диффундируют) в гиалоплазму и включаются в обменные процессы.

Пероксисомы

Это сферические структуры диаметром 0,3-1,5 мкм. Их матрикс может быть аморфным, зернистым и кристаллическим. Они происходят из эндоплазматической сети и напоминают лизосомы, только менее электронноплотны. В них содержится фермент каталаза, разрушающий перекиси, образующиеся при расщеплении липидов, которые токсичны для клетки, нарушая функции мембран.

Немембранные органоиды:

Рибосомы

Это структуры, которые связаны с синтезом белка. Они образуются в ядрышке и состоят из рибосомного белка, поступающего из цитоплазмы, и рибосомной РНК, синтезируемой в ядрышке. В структуре рибосом различают большую и малую субъединицы, связанные ионами Мg. Рибосомы либо свободно располагаются в цитоплазме либо в виде небольших скоплений (полисом), либо связаны с эндоплазматической сетью.

Свободные рибосомы и полисомы встречаются в молодых клетках и синтезируют белок для роста самой клетки, а рибосомы на эндоплазматической сети синтезируют белок «на экспорт». Для синтеза белка необходимо:

1) аминокислоты (их 20);

2) Инф-РНК (образуется в ядре, на ней существуют тринуклеотиды, которые формируют код;

3) транспортная РНК

4) ряд ферментов.

Цитоскелет

Долгое время ученые не знали, что поддерживает порядок в клетке и не позволяет сбиться в кучу ее содержимому, что заставляет цитоплазму перемещаться, менять форму, пока не был изобретен электронный микроскоп. Стало ясно, что пространство между ядром и внутренней поверхностью плазмолеммы имеет упорядоченную структуру. Во-первых, оно перегорожено и разбито на отсеки с помощью внутренних мембран и во-вторых, внутриклеточное пространство заполнено различными филаментами - нитевидными белковыми волокнами, составляющими скелет. По диаметру эти волокна разделили на микротрубочки, микрофибриллы и промежуточные филаменты. Оказалось, что микротрубочки - это полые цилиндры, состоящие из белка тубулина; микрофибриллы - длинные фибриллярные структуры, состоящие из белков актина и миозина; а промежуточные - из разных белков (в эпителии - кератин и др.) Микротрубочки и микрофибриллы обеспечивают двигательные процессы в клетке и участвуют в опорной функции. Промежуточные филаменты выполняют только опорную функцию.

В последнее время ученые обнаружили 4-ый компонент цитоскелета - тонкие филаменты, которые обеспечивают связь основных компонентов цитоскелета. Они пронизывают всю цитоплазму, формируя решетки и, возможно, участвуют в передаче сигналов от поверхности клетки к ядру.

Микротрубочки принимают участие в образовании центриолей, представленных в виде двух цилиндров, перпендикулярных друг другу. Цилиндры состоят из 9 триплетов микротрубочек (9 x 3)+0. С центриолями связаны сателлиты, являющиеся центрами сборки веретена деления. Вокруг центриолей радиально расположены тонкие фибриллы, образующие центросферу. Все вместе называются клеточным центром.

При подготовке к делению происходит удвоение центриолей. Две центриоли расходятся, и около каждой формируется по одной новой дочерней. Пары расходятся по полюсам. При этом старая сеть микротрубочек исчезает и сменяется митотическим веретеном, которое также состоит из микротрубочек, но из одинарных неудвоенных (9 x1)+0. Всем этим занимается клеточный центр.

Микротрубочки принимают участие в формировании ресничек и жгутиков. Формула ресничек и аксонемы хвоста сперматозоидов (9 x 2)+2, а базального тельца у основания ресничек (9 x 3)+0. В ресничках и жгутиках кроме тубулина находится денеин. Если нет его или двух центральных трубочек, то реснички и жгутики не двигаются. С этим может быть связано мужское бесплодие и хронический бронхит.

Промежуточные филаменты чаще всего располагаются в тех местах ткани, которые испытывают механическую нагрузку. Благодаря своей прочности они продолжают служить и после гибели клетки (волосы).

Включения

Непостоянные структуры цитоплазмы. Они могут быть липидами, углеводами, белками, витаминами и использоваться клетками как источники энергии и питательных веществ. Могут выделяться из клетки и использоваться организмом (секреторные включения). Включения представляют собой капельки жира, гликогена, ферменты, пигментные включения.

4. Ядро

Является обязательным компонентом полноценной клетки. Оно обеспечивает две функции:

1. Хранение и передачу генетической информации.

2. Реализацию информации с обеспечением синтеза белка.

Наследственная информация хранится в виде неизменных структур ДНК. В ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНK (удвоение), что дает возможность двум дочерним клеткам при митозе получить одинаковые объемы генетической информации.

На молекулах ДНК происходит транскрипция разных РНК-информационных, транспортных и рибосомных.

В ядре происходит образование субъедениц рибосом путем соединения рибосомных РНК с рибосомными белками, синтезируемыми в цитоплазме и перенесенными в ядро. Клетки без ядра не способны синтезировать белок (например, эритроциты). Нарушение любой функции ядра приводит к гибели клетки.

Форма ядер в большинстве округлая, но есть палочковидная и сегментированная. В ядре различают ядерную оболочку, кариоплазму (ядерный матрикс), хроматин и ядрышко. Ядерная оболочка - кариолемма состоит из двух липопротеидных мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство.

В оболочке имеются ядерные поры (поровый комплекс), диаметром 80-90 нм. В области поры мембраны сливаются. Внутри поры имеется три ряда гранул (белковых глобул) по 8 штук. В центре тоже есть гранула и с каждой из 24 гранул она соединена тонкими нитями (фибриллами), образуя сеточку. Через нее проходят микромолекулы из ядра и в ядро. Число пор может варьировать в зависимости от активности ядра.

На внешней ядерной мембране, обращенной к цитоплазме клетки, размещены полирибосомы, и она может переходить в мембраны эндоплазматической сети.

Внутренняя мембрана имеет связь с плотной пластинкой, которая представляет густую сеть белковых фибрилл, соединяющихся с фибриллами кариоплазмы. Пластинка и фибриллярная система выполняют опорную функцию. Плотная пластинка при помощи специальных белков связана с участками хромосом и обеспечивает порядок их расположения в период интерфазы.

Таким образом, ядерная оболочка является барьером, отделяющим содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивая свободный доступ в ядро крупных агрегатов и регулируя транспорт микромолекул между ядром и цитоплазмой, а также фиксирует хромосомы в ядре.

Кариоплазма - бесструктурное вещество, содержит различные белки (нуклеопротеиды, гликопротеиды, ферменты и соединения, участвующие в процессе синтеза нуклеиновых кислот, белков и других веществ). Под большим увеличением видны рибонуклепротеидные гранулы. Выявлены продукты белкового обмена, гликолитические ферменты и другие.

Хроматин - плотное, хорошо окрашивающееся вещество. Он представлен совокупностью хромосом. Хромосомы постоянно присутствуют, но видны лишь во время митоза, так как сильно спирализуются и утолщаются. В интерфазном ядре они деспирализуются и не видны. Сохранившиеся конденсированные участки называются гетерохроматином, а деконденсированные - эухроматином, в котором идет активная работа по синтезу веществ. Много эухроматин обычно в молодых клетках.

Хроматин состоит из ДНК (30-40%), белков (60-70%) и небольшого количества РНК (т.е. дезоксирибонуклеопротеид). Молекула ДНК представляет собой двойную спираль, с различными азотистыми основаниями Белки представлены гистонами и негистонами. Гистоны (основные) выполняют структурную функцию, обеспечивая укладку ДНК. Негистоны образуют матрикс в интерфазном ядре и регулируют синтез нуклеиновых кислот.

Ядрышко - тельце округлой формы внутри ядра. Это место образования рибосомных РНК и формирования рибосом. Ядрышковыми организаторами являются участки хромосомы (или ДНК), которые содержат гены, кодирующие синтез рибосомных РНК. Эти участки прилегают к поверхности ядрышка в виде конденсированного хроматина, где синтезируется предшественник РНК. В зоне ядрышка предшественник одевается белком, образуя субъеденицы рибосомы. Выходя в цитоплазму, они заканчивают свое формирование и участвуют в процессе синтеза белка.

В составе ядрышка различают: ядрышковый хроматин, фибриллярные (филаменты РНК) и гранулярные (гранулы РНК-формирующиеся рибосомы) структуры, состоящие из нуклеопротеидов. Фибриллярные и гранулярные компоненты образуют ядрышковую нить (нуклеолонему).

5. Химический состав клеток

Клетка состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим относятся вода и соли. Вода составляет большую часть массы клетки. В разных тканях содержание воды неодинаково (в костной - 20%, в мышечной - 70%). Значение воды огромно. Она является основным растворителем и сама участвует в обменных процессах.

Минеральные вещества представлены растворами различных солей. Их содержится от 2 до 5%. Больше содержится элементов К, Na, Ca, P, S, Mg, Fe, Cl. Остальные элементы Mn, Co, Cu, Zn, I содержатся в сотых и тысячных долях процента, но очень важны, так как участвуют в важных физиологических процессах и имеют существенное значение в жизнедеятельности организма.

Органические соединения клеток представляют собой белки, углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты и др. Углеводы в соединении с белками и липидами входят в состав мембран, нуклеиновых кислот, входят в состав межклеточного вещества соединительной ткани, и в состав БАВ (биологически активные вещества). Углеводы при окислении выделяют энергию, используемую в жизненных процессах. Жиры доставляют организму еще большее количество энергии. Липиды входят в состав мембран.

Белки выполняют многочисленные функции: Входят в состав мембран клеток, обладают каталитическими свойствами (ферменты), используются как источники энергии, обладают защитными свойствами (имунный), являются переносчиками О₂ (гемоглобин), образуют структуру, осуществляющую движение клетки (актин, миозин, тубулин).

Нуклеиновые кислоты - чрезвычайно важные соединения. Они отвечают за хранение и передачу наследственной информации и регуляцию синтеза белка.

Тема 2. Частная и общая эмбриология

План

1. История развития и значение эмбриологии

2. Развитие и строение половых клеток

3. Оплодотворение

4. Ранние этапы эмбриогенеза. Дробление

5. Гаструляция и закладка осевых органов

6.Формирование внезародышевых органов

7. Эмбриогенез птиц

8. Эмбриогенез млекопитающих

1. История развития и значение эмбриологии

Эмбриология (embryon - зародыш, logos - учение)- наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.

Начало развития эмбриологии было положено в Греции более 2-х тысяч лет назад. Впервые Гиппократ описал развитие зародыша в курином яйце и пытался понять процесс развития эмбриона у млекопитающих.

Позднее Аристотель достаточно полно описал процесс развития у млекопитающих внутренних органов в эмбриогенезе. Описал функции плаценты и пуповины. Им впервые было выявлено, что в начальный период развития в организме появляются общие черты, свойственные животным вообще, а позднее формируются частные признаки, характерные данному типу, или виду животных.

С изобретением микроскопа в 17 веке Левенчук открыл спермии, а Грааф описал фолликулы в яичнике, приняв их за яйцеклетку. И только спустя 150 лет были обнаружены внутри фолликулов яйцеклетки.

В дальнейшем в развитие эмбриологии внесли вклад многие ученые, в том числе и работавшие в России (Вольф, Пандр, Бер, Ковалевский, Северцов, Боголюбский и др.)

Особенно бурное развитие получила эмбриология в последние 50 лет в связи с использованием современных методов исследования (электронной микроскопии, гистохимии, гистоавторадиографии, микрохирургии, культуры тканей и др.

Достижения современной эмбриологии нашли широкое применение в практике животноводства и ветеринарии. Это искусственное осеменение животных, стимуляция многоплодия, трансплантация эмбрионов. Генно- инженерные манипуляции позволили ученым получить животное от соматической клетки (Овечка Долли в Шотландии).

Знание эмбриологии позволяет ветеринарным врачам выяснять причины бесплодия и других вопросов акушерства, что необходимо для эффективного лечения животных, повышения их плодовитости и тем самым ускорения воспроизводства животных.

2. Развитие и строение половых клеток

Процесс развития половых клеток называют прогенезом. Он происходит в половых железах (гонадах)- яичниках и семенниках. Родоначальником половых клеток являются гаметобласты.

Они формируются у животного уже в зародышевый период развития из клеток первичной эктодермы в стенке желточного мешка.

Отсюда с током крови гаметоблаты мигрируют в зачатки половых желез, где впоследствии из них развиваются спермии и яйцеклетки. Процесс образования спермиев называется сперматогенезом, а яйцеклеток - овогенезом.

Сперматогенез - происходит в извитых канальцах семенников и завершается в половых путях самца.

Весь процесс включает 4 последовательных периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период размножения первичные половые клетки (сперматогонии) усиленно делятся путем митоза и располагаются по периферии семенного канальца. Они связаны между собой цитоплазматическими мостиками, формируя синцитий. Затем отдельные сперматогонии перестают делиться и вступают во второй период - роста.

Период роста. В этот период сперматогонии увеличиваются в объеме, в их цитоплазме происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов, увеличивается ядро, количество митохондрий. Они становятся сперматоцитами 1-го порядка и вступают в тесный контакт с поддерживающими клетками Сертоли (сустентоциты), выполняющими опорную, трофическую и защитную функции.

В период созревания происходит мейоз состоящий из двух последовательных делений:

1) редукционное, при котором из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперамтоциты 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом.

2) Сперматоциты 2-го порядка сразу же вступают во 2-ое (эквационное деление). В результате которого из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется два сперматида, имеющие также гаплоидный набор хромосом. Таким образом, из каждого сперматоцита 1-го порядка образуется 4 сперматида. Половые Х и У хромосомы расходятся по разным сперматидам, в связи с чем два сперматида имеют Х-хромосомы, а 2 - У-хромосомы (пол зависит от спермия).

4-ый период формирования характеризуется перегруппировкой органелл и изменением ядра. Ядро уплотняется и становится головкой будущего спермия. Над ядром в зоне комплекса Гольджи образуется уплотненная гранула (акробласт), который увеличиваясь в размере покрывает ядро в виде чехлика, образуя мембранную шапочку. Внутри этого чехлика из аппарата Гольджи формируется акросома, уплотненное тельце, богатое ферментами гиалуронидазой и трипсином (протеазы). Ферменты играют важную роль в оплодотворении. К противоположному от ядра полюсу перемещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную центриоли.

Они располагаются в области шейки спермия. Дистальная центриоль делится на две части. От передней отрастает осевая нить хвостика, состоящая из микротрубочек (9*2+2). Задняя часть образует колечки и сползает по осевой нити хвостика, увлекая за собой цитоплазму, митохондрии и капельки гликогена.

Миттохондрии и гликоген располагаются в начальном отделе хвостика. Цитоплазма, смещаясь по хвостику тонким слоем одевает главную его часть. Конец хвостика покрыт только плазмолеммой.

Клетка продолжает удлиняться и приобретает вид спермия. (Демонстрация схемы строения спермия и рисунок на доске).

Таким образом спермии имеют жгутиковую форму. Подвижность хвостика обусловленна осевой нитью, являющейся производной и продолжением центриоли.

Комплекс трубочек, образующих осевую нить называют аксонемой (9*2+2).

Исследования спермы очень важны в зоотехнии и ветеринарии. В одном эякуляре от 20 до 200 млн. спермиев.

С целью успешного оплодотворения путем искусственного осеменения изучают густоту спермиев, их форму и подвижность.

Создаются банки спермиев от ценных племенных производителей.

Ср. р-р сперматозоидов- 70 мкм движутся со скоростью 50 мкм в 1 час.

Овогенез

Развитие женских половых клеток происходит в яичниках и завершается в яйцеводе.

В отличие от сперматогенеза, овогенез включает 3 периода: размножения, роста, созревания. Период размножения протекает во время внутриутробного развития самки и завершается в течении первых месяцев после рождения.

Гаметобласты усиленно делятся и превращаются в овогонии с диплоидным набором хромосом. Некоторые овогонии прекращают делиться и вступают в период роста. Они быстро увеличиваются в размерах. В них происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов. Увеличивается количество органелл и овогонии превращаются в овоциты 1-го порядка. Вначале они окружаются одним слоем фолликулярных клеток и овоцит 1-го порядка называется первичным фолликулом. Затем он покрывается несколькими слоями фолликулярных клеток и становится вторичным фолликулом.

Вещество, выделяемое фолликулярными клетками и самим овоцитом образует вокруг овоцита 1-го порядка блестящую оболочку (зону пеллюцида).

Фолликулярные клетки доставляют овоциту белки, липиды, углеводы для синтеза желтка.

Вблизи цитолеммы в овоците формируется кортикальный слой, состоящий из плотных гранул с ферментами, которые играют важную роль в оплодотворении.

Стадия роста отличается длительностью и сложностью процессов, происходящих в яйцеклетке.

До полового созревания самки активно идет формирование рибосом, синтетического аппарата. Затем с наступлением половой зрелости самки, накапливается большое количество желточных гранул. В состав желточных гранул входит фосфолитин (белок, насыщенный фосфором) и липовитилин (белок в сочетании с липидами).

В блестящем слое с помощью фолликулярных клеток и самой яйцеклетки накапливаются гликопротеиды. Ученые обнаружили три их формы, одна из которых притягивает сперматозоиды, т.к. у спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эту форму гликопротеида и они устремляются к яйцеклетке, окружая её в огромном количестве (до 4 тысяч).

От соматических клеток яйцеклетка отличается:

Гораздо большими размерами (130-200 мкм).

Наличием большого количества желточных гранул.

Наличием кортикального слоя под плазмолеммой.

Наличием большого запаса РНК, тубулина, липофосфопротеидов и др.

В процессе созревания исчезают центриоли.

В женских яйцеклетках только Х- хромосома.

Наличием трех оболочек: плазмолеммы, блестящей и фолликулярной (лучистый венец).

В ядре хорошо выражено ядрышко и поровый комплекс.

Гаплоидным набором хромосом.

По количеству желтка различают яйцеклетки:

Олигоцитальные - с малым количеством желтка (у ланцетника и млекопитающих).

Полилецитальные - с большим количеством желтка (у пресмыкающихся и птиц).

По характеру распределения желтка:

Изолицитальные - с равномерным распределением (первично- у ланцетника, вторично - у млекопитающих).

Телолицетальные - с локализацией желтка у одного полюса (у птиц и пресмыкающихся).

Верхняя часть яйцеклеток называется аномальным полюсом, а нижняя- вегетативным. Желток скапливается в вегетативном полюсе.

Как только накопится достаточное количество желтка рост ооцита 1-го порядка прекращается, а фолликул продолжает расти. В нем образуется полость, заполненная жидкостью, содержащей женские половые гормоны (эстроген), и он становится пузырчатым. Затем разрывается и яйцеклетка выходит в яйцевод.

3 стадия созревания - у большинства млекопитающих начинается в яичнике, т.е. до овуляции и заканчивается в яйцеводе. Проникшие в половые пути самки спермии стимулируют процесс мейоза. Иногда он завершается когда спермий уже внедрился в цитоплазму яйцеклетки.

В результате двух последовательных делений (редукционного и эквационного) образуется один овоцит 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом и 3 направительных тельца.

3. Оплодотворение

Это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется зигота с диплоидным объединенным набором хромосом, которая дает начало новому организму.

Оплодотворение протекает в 4 стадии:

Сближение половых клеток.

Проникновение спермиев в блестящую оболочку.

Проникновение в цитоплазму.

Слияние ядер половых клеток (синкарион).

1) Движению спермиев к яйцеклетке способствуют колебательные движения хвостика, реотаксис, способность двигаться против тока жидкости и присасывающее действие гладкой мускулатуры матки и яйцеводов, выделяющиеся яйцеклеткой вещества (гинагомоны), наличие в блестящей оболочке специфических рецепторов (гликопротеидов- ZP₃). У спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эти гликопротеиды и они во множестве (до 4-5 тыс.) окружают яйцеклетку.

2) Выделяющееся яйцеклеткой вещество - фиртилизин вызывает акросомальную реакцию. Плазмолемма головки спермия сливается с наружной мембраной акросомы и ферменты (гиалуронидаза) изливаются наружу, разрушают блестящую оболочку и спермии проникают внутрь самой яйцеклетки. В момент прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на её поверхности образуется выпячивание (бугорок оплодотворения).

Далее наступает 3-я стадия оплодотворения. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев прикасается к её цитолемме боковой поверхностью головки. В месте контакта мембрана спермия и яйцеклетки частично разрушаются. В результате головка, шейка и начальная часть хвостика проникают в цитоплазму яйцеклетки.

Как только спермий проникнет в цитоплазму, приходят в действие кортикальные пузырьки. Они сливаются с плазмолеммой и изливают ферменты в привитилиновое пространство (область между плазмолеммой и блестящей оболочкой). Ферменты воздействуют на гликопротеиды (рецепторы привлекшие спермии) и в результате изменяют их химическую структуру и блестящая оболочка не пропускает другие спермии, становится оболочкой оплодотворения, хотя по виду остается прежней.

Слияние двух половых клеток. Головка проникшего в цитоплазму спермия постепенно набухает, округляется, превращаясь в гаплоидное круглое ядро или мужской пронуклеус, который вместе со своей центросомой продвигается к центру яйца. Сюда же после завершения мейоза движется и ядро яйца- женский пронуклеус. Происходит слияние пронуклеусов (синкарион) и удваивается число хромосом. Женская и мужская наследственность объединились и дали начало новому организму.

Центриоли, внесенные спермием расходятся, образуя веретено деления. Ядерная оболочка исчезает, отцовские и материнские хромосомы формируют звезду первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки и начинается дробление - первый этап эмбриогенеза.

4. Ранние этапы эмбриогенеза. Дробление

Зигота в течение нескольких дней остается окруженной блестящей оболочкой, поэтому дробление не приводит к увеличению объема зиготы.

Дочерние клетки не расходятся. А тесно прилегают друг к другу. Размеры клеток с увеличением их количества уменьшаются, поэтому процесс и называется дроблением.

Деление клеток проходит быстро одно за другим, интерфазы практически нет, поэтому дочерние клетки не дорастают до размеров материнской и становятся все мельче и мельче.

Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами.

Процесс дробления (с 1 по 4 суток) осуществляется в яйцеводах по пути следования яйца в матку.

У разных животных зиготы дробятся неодинаково. Тип дробления определяется количеством и распределением желтка. Чем больше в цитоплазме желточных гранул, тем медленнее делится соответствующая часть зиготы. Желток задерживает процесс дробления. При большом содержании желтка деление определенной части зиготы становится невозможным, поэтому дробление бывает полным и неполным.

	Дробление
Полное	Неполное (у птиц)
Равномерное (у ланцетника)	Неравномерное (у млекопитающих)
Целобластула	Морула	Дискобластула
	Бластоциста

При полном дроблении принимает участие весь материал зиготы, при неполном та часть, где нет желтка.

Полное дробление бывает равномерным, если бластомеры одинаковой величины и неравномерным - бластомеры разной величины.

Полное равномерное дробление характерно для ланцетника. При этом образуются одинаковые бластомеры, которые располагаются в один слой и образуют зародыш в виде пузырька с полостью, который называется целобластулой.

Полное галобластическое неравномерное асинхронное дробление характерно для млекопитающих с олигоцетальными мезолецитальными яйцеклетками.

В результате дробления у млекопитающих образуется вначале плотный шар, называемый морулой, а затем зародышевый пузырек с небольшой полостью, называемой бластоцистой или серобластулой.

Неполное (частичное) дробление свойственно яйцеклеткам птиц.

Дробление происходит только в анимальном полюсе. Образующиеся бластомеры формируют дискобластулу.

Таким образом первый этап эмбриогенеза - дробление заканчивается формированием бластулы.

Гаструляция и закладка осевых органов

Вслед за дробленим начинается следующий этап эмбриогенеза - гаструляция с образованием зародышевых листков. Зародышевые листки располагаются строго закономерно: эктодерма - наружный листок, энтодерма- внутренний, мезодерма занимает промежуточное положение. В основе гаструляции лежат следующие процессы: размножение, рост, перемещение, взаимодействие клеток и их дифференцировка.

Дифференцировкой называется ряд морфологических и гистохимических изменений в клетках.

Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит 4 способами:

Инвагинация - впячивание (у ланцетника)

Обрастание - эпиболия (у земноводных)

Расслоение - деламинация (у млекопитающих

Выселение - иммиграция и птиц)

В процессе гаструляции происходит также и формирование мезенхимы - эмбриональной соединительной ткани. Мезенхима состоит из клеток, выселившихся в основном из мезодермы. Клетки мезенхимы заполняют пространство между зародышевыми листками и формирующимися органами.

Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование всех тканей и органов, т.е. гистогенез и органогенез развивающегося организма.

Вначале закладываются осевые зачатки органов - нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Хорда - это скелетный тяж, который располагается вдоль тела животного. Позже на месте хорды у птиц и млекопитающих развивается позвоночник.

Нервная трубка формируется над хордой из первичной эктодермы. В начале из изменившихся клеток образуется пластинка, затем желобок и трубка. По бокам формируются нервные валики. Из клеток трубки и валиков формируются ткани и все органы нервной системы, а также органы чувств.

Остальная зародышевая эктодерма является источником развития кожного эпителия зародыша.

Из второго зародышевого листка - энтодермы, образуется кишечная трубка и хорда. Из кишечной трубки развивается эпителий органов пищеварения, органов дыхания и некоторых органов эндокринной системы.

Мезодерма дифференцируется на

сомиты, лежащие по бокам нервной трубки и хорды (дерматом, миотом, склеротом)

сегментные ножки, (нефрогонотомы) и спланхнотомы, боковые пластинки (висцеральная и париетальная).

Из дерматома развиваются соединительно- тканная часть кожи, из миотома скелетная мускулатура, из склеротома- хрящи и скелет.

Из нефрогонотома развиваются эпителиальные зачатки почек и половых желез.

Из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда.

Из мезенхимы развивается кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, собственно соединительная ткань, гладкая мышечная ткань.

В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании каждого органа принимают участие клеточные элементы почти всех зародышевых листков.

В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Вначале у животных разных типов сходен характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, позже отряду, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.

6. Формирование внезародышевых органов

В стадии гаструляции и образования осевых органов происходит формирование внезародышевых органов, которые обеспечивают условия для нормального развития эмбриона. Они развиваются из внезародышевой части зародышевых листков. Внезародышевые органы функционируют только в период эмбрионального развития, поэтому их называют провизорными, т.е. непостоянными.

Они окружают зародыш в виде оболочек. К ним относятся:

Желточный мешок образуется энтодермальным и висцеральным листками. Выполняет трофическую, кроветворную и дыхательную функцию.

Амнион образован эктодермой и мезодермой, создает вокруг зародыша водную среду, выполняет защитную функцию и участвует в питании плода у птиц.

Аллантоис - образован энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Вырастает из стенки задней кишки. Это орган газообмена и выделения.

Серозная оболочка (у птиц) образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы одновременно с амниотической оболочкой. Участвует в снабжении эмбриона кислородом и кроме того выполняет защитную функцию.

Хорион - (у млекопитающих) развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Мезодерма подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные ворсинки и трофобласт превращается в хорион.

Плацента - врастая в слизистую оболочку хорион вместе с ней образует плаценту. Функция трофическая, дыхательная, выделительная, гормональная, защитная.

7. Эмбриогенез птиц

В яйце птиц собственно яйцеклеткой является желток с зародышевым диском. По количеству желтка яйцеклетка полилецитальная по распределению, резко телолицетальная.

Снаружи желток покрыт первичной тонкой оболочкой. После овуляции (выхода из яичника) вторичная фолликулярная оболочка утрачивается. Яйцеклетка попадает в яйцевод, где оплодотворяется и на неё по мере продвижения начинают наслаиваться третичные оболочки- белковая, подскорлуповая и скорлупа.

В белке формируются два плотных тяжа(халаза) из пучков белково- углеводных нитей, которые поддерживают желток в центральном положении. Подскорлуповая оболочка состоит из двух листков, которые расщепляются на тупом конце, образуя воздушную камеру. Подскорлуповая оболочка состоит из белкового волокнистого материала, скорлупа - из более грубых волокон, пропитаных солями Са.

Спермии в половых путях самки живут и оплодотворяют яйцеклетку в течение 30 дней. В верхней трети яйцевода яйцеклетка оплодотворяется и превращается в зиготу, дробление которой происходит только на анимальном полюсе.

В результате формируется дискобластула и начинается процесс гаструляции. Таким образом, оплодотворенные и снесенные яйца имеют уже двухслойный зародыш. До инкубации или насиживания эмбриогенез приостанавливается. Через 12ч инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток - утолщенный участок зародышевого диска. Он представлен светлой зоной в которой формируется зародыш и темной зоной, окружающей светлую в виде плотного кольца, из которой в дальнейшем развиваются внезародышевые органы.

В светлой зоне зародышевого щитка клетки энергично передвигаются (мигрируют) двумя потоками в каудальном направлении, затем, соединяясь, передвигаются по средней линии вперед, формируя первичную полоску в форме утолщенного клеточного валика. Затем в середине этой полоски образуется углубление (первичная борозда). На конце которой формируетс утолщение (гензеновский узел).

Клеточные потоки из гензеновского узелка уходят вперед и вглубь и начинают формировать осевые органы птицы. Разрастается хордальный отросток, затем по сторонам от него образуются клеточные тяжи, растущие вперед и в стороны, вклиниваясь между эктодермой и энтодермой, формируя мезодерму- третий зародышевый листок. Из эктодермы формируется нервная трубка.

Таким образом, ранний зародыш состоит из эктодермы, энтодермы, нервной трубки, хорды и мезодермы. Он лежит, распластавшись на поверхности желточного мешка, который окружен энтодермой и висцеральным листком мезодермы.

Из мезодермы в стенкам желточного мешка образуются клетки крови и кровеносные сосуды и он становится аппаратом питания, выполняя трофическую и кроветворную функции.

Из внезародышевых листков стенках раннего зародыша сначала образуется туловищная, а затем амниотическая складки. Туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и замыкает энтодерму в кишечную трубку.

Амниотическая складка разрастаясь над зародышем и смыкаясь краями формирует две плодовые оболочки- серозную (из наружной части складки) и амнион (из внутренней части складки).

Серозная оболочка подрастает под скорлупу и участвует в снабжении эмбриона кислородом и в минеральном обмене. С помощью многочисленных ворсинок клетки серозной оболочки контактируют со скорлупой. Они секретируют соляную кислоту, которая вводится в канальцы скорлупы и растворяет соли кальция. Попадая в кровяное русло они приносятся в тело зародыша и участвуют в формировании скелета.

Амнион окружает только зародыш и создает для него водную среду.

Серозная оболочка, разрастаясь окружает и белок, который начинает поступать по серозно - амниотическому каналу в полость амниона на питание зародыша. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполняет амниотическую полость, создавая для развивающегося зародыша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность подвижности.

Аллантоис - образуется после заверщения формирования кишечника на вентральной поверхности задней кишки. Он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполняет все щели между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, срастаясь с мезодермальным листком серозы.

В этом участке формируется густая сеть кровеносных сосудов, что способствует увеличению снабжения организма кислородом.

Таким образом, аллантоис, прилегая к скорлупе участвует в газообмене и выполняет функцию выделительного ргана, т.к. в нем скапливаются продукты обмена. Развитие птиц протекает стадийно. Наиболее важными периодами в развитии птиц являются следующие:

Латеральное питание (первые 30-36 часов). Материалом для питания служит желток Латебры, содержащий белок, соли и воду. Источником энергии является гликоген. Отсутствует кровообращение, зародыш в кислороде почти не нужнается.

Желточное питание и наличие желточного круга кровообращения (с 30-36 до 7-8 дней инкубации). К 30-му часу закладывается сердце и желточный мешок, в стенках которого развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Развивается нервная система, начинается биение сердца, сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обуславливает синтез мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными.

Дыхание кислородом и питание белками (с 7-8 до 18-19 дней). Интенсивно развивается и функционирует аллантоис, в стенке которого густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозной оболочке, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом. Растворяется скорлупа и возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается освоение жиров.

Потребление кислорода воздуха из воздушной камеры. (18-19 дней до наклева). Переход на легочное дыхание. Начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь. Аллантоис подвергается обратному развитию и цыпленок испытывает недостаток в кислороде и проклевывает скорлупу.

Стадия вылупления. Питание остатком желтка, который втягивается в полость кишки. Цыпленок освобождается от скорлупы.

2-ая классификация: зародышевый период (8 дней), предплодный (8-13 дней (наряду с желтком питание кишечное), плодный период (13-20), вылупление (20-21).

Эмбриогенез млекопитающих

Яйцеклетка млекопитающего в отличие от птиц содержит мало желтка (олиголицетальная и вторично изолицетальная) и дробление зиготы полное неравномерное. В результате получаются мелкие и крупные бластомеры. Мелкие выселяются под самую блестящую оболочку, формируя трофобласт, а крупные собираются в кучку, формируя внутри зародышевый узелок или эмбриобласт. Затем с помощью трофобласта внутри зародышевого пузырька начинает накапливаться жидкость, оттесняя эмбриобласт вверх к трофобласту и распластывая его в один слой. Этот слой крупных клеток представляет собой зародышевый диск у млекопитающих, из которого формируются все органы и ткани животного и некоторые внезародышевые органы. Трофобласт выполняет вспомогательную роль. С его помощью зародыш начинает получать питательные вещества из стенки матки и зародышевый пузырек быстро разрастается.

В середине зародышевого диска образуется уплотненная темная зона (зародышевый щиток) из которого развивается тело зародыша, из окружающих светлых клеток формируются внезародышевые органы. В зародышевом щитке начинают происходить те же процессы, что и у птиц (формирование первичной полоски и гензеновского узелка и т.д.). Аналогично формируются и внезародышевые органы.

...