Гистология с основами эмбриологии

В процессе развития во внутренним слое клетки мезенхимы дифференцируются в цементобласты, которые начинают продуцировать цемент. Наружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку - периодонт, который прочно фиксирует зуб в альвеоле.

Губы выполняют осязательную и механическую функции. Это кожные складки, в которых различают наружную и внутреннюю поверхности. Наружная поверхность губы покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием и у жвачных животных переходит в носовое зеркальце, а у свиней - в пятачок. Внутренняя поверхность покрыта слизистой оболочкой. Расположенная под многослойным эпителием основная слизистая переходит в подслизистую основу, где расположены концевые отделы слюнных желез. Их протоки открываются на поверхности эпителия. В мышечной основе и слизистой оболочке языка находятся слюнные железы (сложные, альвеолярно - трубчатые), вырабатывающие слизистые, серозные и смешанные секреты.

Слизистая стенка языка образует 4 типа сосочков: нитевидные, грибовидные, валиковидные, листовидные. Основу сосочков составляет вырост основной пластинки слизистой оболочки, который сверху покрыт плоским многослойным ороговевающим и неороговевающим эпителием.

Нитевидные сосочки рассеяны по всей спинке языка, придают шероховатость (механическая функция). Сосочек имеет нитевидную форму.

Грибовидные сосочки воспринимают t , вкусовые раздражители и выполняют осязательные функции. В эпителии боковых поверхностей сосочков различают вкусовые почки (состоят из удлиненных клеток, плотно прилегающих друг к другу). Вкусовая почка построена из вкусовых и опорных клеток. Вкусовые (сенсоэпителиальные) клетки имеют развитую агранулярную сеть и много митохондрий. Ядро расположено выше, чем у опорных клеток. Плазмолемма апикального слоя образует ворсинки с рецепторами. Вещество между ворсинками играет важную роль в процессе вкусовой рецепции. Опорные клетки имеют более крупные ядра и хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазмотическую сеть и комплекс Гольджи. Они выполняют опорную и трофическую функции, окружая вкусовые клетки. Окончания нервных волокон заканчиваются на боковой поверхности вкусовых клеток. Возбуждение в виде нервного импульса из вкусовой клетки переходит в нервное окончание и по нервным волокнам в центральные звенья анализатора вкуса.

Валиковидные сосочки залегают в глубине слизистой оболочки и не выступают над поверхностью языка. Сосочки окружены валиками, эпителий неороговевающий. В боковых поверхностях этих сосочков лежат ряды вкусовых почек. Сосочки крупных размеров - не многочисленны и расположены у корня языка.

Листовидные (у жвачных отсутствуют) по форме сходны с листом. Относятся к вкусовым сосочкам.

Слюнные железы

В ротовую полость открываются протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных.

С помощью вырабатываемой ими слюны, увлажняется и смягчается пища, промывается ротовая полость и очищается от микробов с помощью бактерицидных веществ. Ферменты слюны производят первоначальное расщепление полисахаридов, нуклеопротеидов, белков. Биологически активные вещества слюны стимулируют рост эпителия, секрецию желез желудка и др. процессы. Слюна способствует формированию пищевого кома и его проглатыванию.

Источником развития паренхимы слюнных желез является эктодерма, а соединительно-тканные перегородки и капсулы развиваются из мезенхимы.

Секреторные концевые отделы слюнных желёз бывают: серозные (белковые), слизистые и смешанные. Секреторные клетки лежат в один слой на базальной мембране, а расположенные сверху миоэпителиальные отростчатые клетки формируют второй слой. С помощью сократительных элементов (миофилламенты) они способствуют выведению секрета.

Выводные протоки слюнных желез представляют собой систему ветвящихся трубочек. Среди них различают внутридольковые протоки (вставочные и исчерченные, а в соединительнотканных перегородках - междольковые протоки и общий выводной проток). По способу выведения секрета слюнные железы относятся к мерокриновым. Снаружи железы покрывает соединительнотканая капсула, от которой внутрь отходят перегородки и формируют дольки.

Околоушная железа - сложная, дольчатая, альвеолярная, относится к железам белкового типа. Секреторные клетки называют сероцитами, а белковый секрет - серозным. Он содержит ферменты, белки и соли. Сероциты имеют коническую форму, ядра - округлые, расположены к базальному полюсу. Клетки вставочных выводных протоков плоские, а также покрыты сверху миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки сливаются в исчерченные, выстланные однослойным призматическим эпителием, который сверху покрыт миоэпителиальными клетками. Исчерченность образована складками плазмолеммы базального полюса. В складках располагаются митохондрии. Плазмолемма апикального полюса имеет микроворсинки. Междольковые протоки выстланы сначала двухрядным, а затем двухслойным эпителием. Устье главного протока покрыто многослойным эпителием. Наружный слой представлен плотной соединительной тканью.

Подчелюстная железа по характеру секрета относится к смешенным или белково - слизистым железам. Секреторные отделы имеют две разновидности - слизистые и смешанные клетки, вырабатывающие слизь называют мукоцитами. Слизистые отделы более крупные с более обширными просветами, цитоплазма светлая, ядра оттеснены к основанию клетки. В смешанных концевых отделах слизистые клетки занимают центральную часть, а белковые - в виде полулуний - расположены на периферии. Вставочные протоки выражены слабее, чем в околоушной железе. Они также объединяются в исчерченные.

Подъязычная железа - также дольчатая, сложная, трубчато - альвеолярная, смешенная. В дольках подъязычной железы, по сравнению с подчелюстной, больше слизистых концевых отделов.

Гортань - орган пищеварительной трубки, соединяющий одновременно ротовую полость с пищеводом и носовую полость с гортанью. Стенки глотки состоят из трёх оболочек: слизистой, мышечной и адвентиции. В слизистой только два слоя - эпителиальный и основная пластинка. В вентральной части глотка выстлана многослойным плоским эпителием, в дорсальной - однослойным многорядным реснитчатым. Основная пластинка сформирована из рыхлой и ретикулярной ткани.

Мышечная оболочка построена из двух слоёв (циркуляторного и продольного) поперечно-полосатой мускулатуры.

Снаружи глотка покрыта адвентицией

На границе ротовой полости с глоткой в складках слизистой находятся миндалины - скопления лимфоидной ткани, которые образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, защищающее пищеварительные и дыхательные пути от инфекции.

Пищевод - выполняет функцию транспорта пищи в желудок. Различают шейную, грудную и брюшную части. Стенки пищевода состоят из тех же оболочек, что и глотка, только в слизистой в слизистой присутствуют четыре пластинки: эпителиальная, основная, мышечная и подслизистая основа. Мышечная пластинка состоит из отдельных групп продольно ориентированных гладких миоцитов. Только у свиней и собак ближе к желудку она отсутствует, а у жвачных становится сплошной.

Мышечная пластинка и подслизистая основа придают подвижность слизистой, что облегчает проталкивание пищевого кома. В месте его прохождения она растягивается, а в свободном - образуются складки.

В подслизистой основе имеется сложное альвеолярно - трубчатые, преимущественно слизистые железы, протоки, которые выходят на поверхность слизистой.

Мышечная оболочка у собак и жвачных состоит из поперечно - полосатой мышечной ткани. Это связано с особенностью глотания и вторичного пережевывания пищи. У других животных в нижней части пищевода поперечно - полосатая мышечная ткань заменяется гладкой.

В мышечной оболочке два слоя: внутренний циркуляторный и наружный продольный. Шейная часть пищевода покрыта адвентицией, а грудная и брюшная - серозной оболочкой.

В серозной оболочке находится основное сосудистое сплетение, откуда сосуды проникают во все оболочки пищевода.

В стенке пищевода три нервных сплетения: подслизистое, межмышечное и адвентициальное. Их ганглии состоят из эфферентных нейронов, но в стенке пищевода обнаружены и чувствительные нервные окончания.

Средний и задний отделы пищеварительного тракта

Средний отдел состоит из желудка, тонкого и толстого кишечника (за исключением каудальной части прямой кишки). В 12-пёрстную кишки впадают протоки поджелудочной железы и печени.

В среднем отделе происходит главным образом химическая обработка пищи под воздействием ферментов, вырабатываемых железами, и всасывания продуктов расщепления.

Стенка желудка и кишечника состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Эпителий слизистой - однослойный, призматический, происходит из энтодермы, гладкая мышечная ткань и соединительно-тканные компоненты - из мезенхимы, а мезотелий серозных оболочек - из висцерального листка мезодермы.

Желудок у жвачных животных многокамерный и состоит из преджелудков и собственно желудка - сычуга. У остальных животных желудок однокамерный.

Желудок выполняет ряд важнейших функций, главной из которых является секреторная - выработка его железами ферментов, участвующих в переваривании пищи, в основном белков. Кроме того, желудок выполняет механическую функцию (перемешивание и проталкивание пищи), вырабатывает ряд гормонов и биологически активных веществ (гастрин, гистамин и др.), регулирующих деятельность желез, сосудов и мышц.

Стенки желудка построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Строение желудка характеризуется особенностями рельефа его слизистой оболочки - наличие складок, полей и ямочек. В образовании складок принимают участие все слои слизистой, в образовании полей - эпителий и основная пластинка, в которой располагаются железы. Желудочные ямки образуются в результате погружения эпителия в толщу основной пластинки. Эпителий слизистой желудка - однослойный столбчатый железистый, клетки которого имеют выраженную полярность и вырабатывают слизь. Она защищает слизистую желудка от механических повреждений и от воздействий желудочного сока.

В собственной пластинке слизистой оболочки располагается большое количество простых трубчатых желез, среди которых, в зависимости от топографии, различают кардиальные (область входа в желудок), донные, или фундальные (область тела и дна желудка) и пилорические (область выхода из желудка). В каждой железе различают шейку, тело и дно.

Выводные протоки желез открываются на дне желудочных ямок.

Кардиальные железы имеют длинный выводной проток и широкие сильно извитые трубчатые секретирующие отделы. Клетки цилиндрической или кубической формы, секретируют амилоидные ферменты, расщепляющие крахмал.

Фундальные железы дна представляют собой простые трубчатые слабоветвящиеся железы, впадающие в ямки слизистой оболочки желудка. В каждую ямки открываются две - три железы. Железы состоят из трёх видов клеток: главных, обкладочных и добавочных. Главных клеток - большинство. Форма их кубическая и они вырабатывают профермент - пепсиноген. гистология морфология ткань клетка эмбриология

Обкладочные клетки значительно крупнее главных, овальной формы и располагаются на поверхности главных, вклиниваясь между ними. Они вырабатываю хлориды, из которых образуется HCl. В её присутствии пепсиноген превращается в пепсин.

Добавочные клетки немногочисленны. Они располагаются у шейки железы и выделяют слизь. Кроме того, эти клетки отличаются высокой митотической активностью. Их считают не только железистыми, но и обладающими регенерационной способностью.

Пилорические железы - трубчатые, простые, с короткими ветвящимися отделами. Построены из кубических клеток. В основном выделяют слизь.

Мышечная пластинка слизистой состоит из двух продольных и одного внутреннего - циркуляторного слоя. Сокращение клеток этого слоя способствует выведению секрета из просветов желез.

Подслизистая основа содержит сосудистые и нервные сплетения и сеть лимфатических сосудов.

Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: внутреннего (косого), среднего (циркуляторного) и наружного (продольного). Между слоями мышц располагаются ганглии межмышечного сплетения и множество лимфатических сосудов.

Серозная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани, покрытой снаружи мезотелием.

У животных разных видов различия в строении однокамерных желудков заключается в соотношении длины концевых отделов и выводных протоков желез, что связано со спецификой кормов и потребностях в ферментах.

Желудок жвачных - сложный, многокамерный. Кроме истинного желудка, называемого сычугом, содержит ещё преджелудки: рубец, сетку и книжку. В отличие от сычуга в слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы. Осуществляется только механическая переработка корма, а химическая осуществляется с участием бактерий и простейших.

Слизистая оболочка преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием, который является продолжением эпителиального слоя пищевода. В эпителии отсутствует блестящий слой.

Многослойный плоский эпителий рубца имеет широкие межклеточные щели. Внутренняя поверхность усеяна крупными и мелкими сосочками, выполняющими всасывающую роль.

В стенках преджелудков жвачных 40-70% трудно перевариваемой части корма - клетчатки - с помощью бактерий расщепляется до низкомолекулярных жирных кислот (уксусной, масляной, пропионовой), которые в преджелудках всасываются в кровь.

В собственном слое слизистой рубца находятся эластические волокна. Мышечный слой слизистой развит слабо.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. Встречаются отдельные волокна исчерченных мышц.

Серозная оболочка тонкая, состоит из рыхлой соединительной ткани и слоя мезотелиальных клеток снаружи.

Сетка покрыта многослойным плоским эпителием (более толстым). Здесь нет крупных сосочков, но есть многочисленные складки и перегородки (ячейки), которые усеяны мелкими сосочками, выполняющими ту же функцию всасывания. Мышечная оболочка связана с мышечной оболочкой пищевода и пищеводного желоба. Остальные оболочки такие же, как у рубца.

Стенка пищеводного желоба состоит из трёх оболочек, как и сетка, однако мышечный слой слизистой оболочки развит сильнее.

Слизистая оболочка книжки характеризуется тем, что в ней имеются крупные складки, или листки разной величины. В их образовании участвуют основная и мышечная пластинки. В большие листки проникают мышечные клетки кольцевого слоя мышечной оболочки. Все листки покрыты многослойным плоским эпителием и усеяны сосочками. В книжке также осуществляется процесс всасывания и пищеварения.

Желез и лимфатических образований нет. Мышечный слой слизистой оболочки развит хорошо.

В тонкой кишке продолжается химическая переработка всех компонентов пищевых масс, процесс всасывания и выработка биологически активных веществ. С помощью перистальтики содержимое кишечника продвигается в каудальном направлении.

Для рельефа тонкой кишки характерно наличие складок, ворсинок, крипт и исчерченной каёмки клеток эпителия, которые значительно увеличивают поверхность слизистой оболочки.

В формировании складок принимают участие все слои слизистой оболочки. Ворсинки представляют собой пальцевидные выросты основной пластинки слизистой, покрытые каёмчатым столбчатым эпителием. На 1 мм² слизистой приходится от 20 до 40 ворсинок от 1,5 до 1,5 мм длиной. Внутри ворсинки находятся кровеносные и лимфатические сосуды и отдельные гладкие миоциты, расположенные вертикально.

Крипты - трубковидные впячивания эпителиального слоя в ткань основной пластинки. У основания каждой ворсинки находится 3-4 крипты (до 100 штук на 1 мм²⁾

Основными клетками эпителиального слоя являются энтероциты. Апикальные зоны соседних энтероцитов соединяются с помощью плотных контактов и замыкающих пластин, предотвращая неконтролируемое проникновение веществ из полости кишечника. Исчерченная каёмка основных эпителиальных клеток построена из микроворсинок, образованных плазмолеммой апикального полюса. На поверхности микроворсинок находится гликокаликс, содержащий ферменты, с помощью которых процесс расщепления и всасывания веществ протекает здесь значительно интенсивнее, чем в полости кишечника (пристеночное пищеварение).

В эпителиальном слое между основными клетками - каёмчатыми энтероциты - находятся бокаловидные клетки - это одноклеточные железы, секретирующие слизь, увеличивающую поверхность. Между этими клетками встречаются и эндокринные, продуцирующие биологически активные вещества.

В основной пластинке, ниже ворсинок, лежат крипты. Среди клеток эпителия крипт встречаются бескаёмчатые энтероциты, а на дне располагаются панетовские клетки. За счёт безкаёмчатых клеток, обладающих высокой митотической активностью, происходит замена отмирающих клеток эпителия. Панетовские клетки с оксифильной зернистостью вырабатывают секрет, влияющий на процесс расщепления белков, поэтому крипты считают пищеварительными железами.

В собственной пластинке слизистой, состоящей из рыхлой и ретикулярной соединительной тканей, встречаются плазматические клетки, лимфоциты, макрофаги, базофилы, лимфоидные узелки, выполняющие защитные функции.

Мышечная пластинка состоит из двух слоёв мышечных клеток: внутреннего - циркулярного и наружного - продольного.

В подслизистой основе расположены сосуды, нервы, лимфоидные узелки, нервные сплетения, а в 12-пёрстой кишке концевые отделы дуоденальных желез (брунеровых желез). У жвачных желез они трубчатые, а у других - альвеолярно-трубчатые. Протоки их открываются между ворсинками.

Мышечная оболочка сформирована двумя слоями гладких мышечных клеток: внутреннего - циркулярного и наружного - продольного. Между ними находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервными сплетениями. Благодаря сокращению мышечной оболочки, происходит продвижения пищевых масс.

Серозная оболочка состоит из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани, покрытой мезотелием.

В толстом кишечнике происходит интенсивное всасывание воды и формируются каловые массы. Слизистая оболочка формирует циркулярные складки и выстлана однослойным каёмчатым эпителием, который, углубляясь в собственную слизистую, формирует крипты. Эпителиальный слой, покрывающий поверхность слизистой и крипт представлен каёмчатыми, бескаёмчатыми и бокаловидными клетками. Безкаёмчатые клетки являются камбиальными. Характерно большое количество бокаловидных клеток, выделяющих слизь, склеивающую непереваренные остатки пищи, что способствует её эвакуации. Мышечная пластинка более развита и состоит из двух слоёв: внутреннего - циркулярного и наружного - продольного.

В собственном слое слизистой - подслизистой основе - расположено много одиночных лимфоидных узелков. Мышечная оболочка два слоя мышц: внутреннего - циркулярного и наружного - продольного. Внутренний - циркулярный - сплошной, а наружный продольный представлен тремя лентовидными полосками. В подслизистой основе и между слоями мышечной оболочки находится межмышечное нервное сплетение. Серозная оболочка, покрывающая толстый кишечник снаружи, имеет интенсивно развитый соединительно - тканый слой, покрытый мезотелием.

В самой каудальной части прямой кишки эпителий переходит в плоский многослойный, а мышечная ткань мышечной оболочки переходит в поперечно - полосатую, формирующую сфинктер. Серозная оболочка не имеет мезотелия.

4. Застенные пищеварительные железы

Печень - самая крупная железа организма. У неё много функций, но основная - пищеварительная, она в большом количестве продуцирует желчь, поступающую в 12-перстную кишку, и участвующую в переработке и всасывании жиров. Большинство других функций печени связано с её положением на пути тока крови от пищеварительной трубки в общий кровоток. Печень обезвреживает многие вредные вещества, поступающие из кишечника или возникающие в организме в процессе обмена веществ. Из продуктов белкового обмена в ней синтезируются малотоксичная мочевина. В печени обезвреживаются гормоны, ряд лекарственных веществ. Макрофаги печени защищают, уничтожают попавшие с кровью микроорганизмы. В печени синтезируются многие белки плазмы крови: фибриноген, альбумин, протромбин и др. Большую роль печень играет в обмене холестерина, которые является важным компонентом клеточных мембран. В ней накапливаются необходимые для организма жирорастворимые витамины - А, D, E, K и др. и синтезируется гликоген - главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови.

Кроме того, в эмбриональном периоде печень является органом кроветворения. А в постэмбриональном периоде участвует в утилизации старых эритроцитов.

Паренхима печени развивается из энтодермы, а соединительно-тканная часть и сосуды - из мезенхимы.

С поверхности печень покрыта соединительно-тканной капсулой, а затеи серозной оболочкой, от капсулы отходят соединительно-тканные перегородки, разделяя её на дольки, являющиеся структурно-функциональными структурами печени. Они имеют размеры от 0,5 до 1 мм и форму осеченной пяти-шестигранной призмы.

Паренхима печени состоит из эпителиальных клеток - гепатоцитов, располагающихся в виде пластинок или балок, радиально отходящих к центру дольки. На поперечном срезе дольки, пластинки выглядят как тяжи из расположенных друг за другом гепатоцитов. Между соседними гепатоцитами внутри балок образуются желчные канальцы, представляющие собой расширенные межклеточные промежутки. Противоположные поверхности гепатоцитов контактируют с синусоидными капиллярами. В желчные канальцы секретируется желчь, а в синусоидные капилляры - углеводы, белки, мочевина и другие, синтезируемые и депонируемые гепатоцитами вещества.

С функцией белка в цитоплазме гепатоцитов связано развитие гранулярной ЭПС, а участие в углеводном и липидном обмене, а также обезвреживание различных токсичных и вредных веществ связано наличие развитой гранулярной сети.

Особенности строения печеночной дольки во многом определяются особенностями кровоснабжения печени. В печень входят печеночная вена и воротная вена. Оба сосуда ветвятся на долевые, сегментарные и междольковые, которые желчными протоками составляют триады в междольковой перегородке. Междольковые вены и артерии дают начало вокругдольковым венам и артериям, от которых отходят синусоидные капилляры. В их стенках между эндотелиоцитами имеются щели, базальный слой практически отсутствует и плазма крови свободно омывает гепатоциты, что способствует выполнению обезвреживающих и обменных функций в печени.

Между эндотелиоцитами находятся звездчатые макрофаги (клетки Купера), фагоцитирующие микроорганизмы, старые и поврежденные эритроциты и различные чужеродные частицы, попавшие в кровь. Поверх синусоидов располагаются липоциты, участвующие в липидном обмене.

Кровь, омывая клетки печеночных долек, отдает им все необходимые вещества для образования желчи, мочевины, гликогена, предшественников жиров и др.

Синусоиды в центре дольки формируют центральную вену. Таким образом, внутри дольки проходит единая синусоидная сеть, по которой протекает смешанная кровь от периферии к центру дольки. Центральные вены впадают в поддольковые вены, из которых образуется печеночная вена.

Междольковые желчные протоки образованы клетками кубического эпителия, а долее крупные протоки выстланы цилиндрическим эпителием. По протоку желчь попадает в желчный пузырь, стенки которого построены из трёх оболочек: слизистой, мышечной и адвентицией. Эпителий слизистой - однослойный цилиндрический. В собственной пластинке слизистой находятся серозные железы и лимфатические фолликулы. Мышечная оболочка построена из циркулярно расположенных гладких мышечных клеток. Адвентиция представлена плотной соединительной тканью с большим количеством эластических волокон.

У однокопытных животных желчный пузырь отсутствует, в связи с чем желчные выводные протоки характеризуются значительной складчатостью.

Поджелудочная железа - представляет собой смешанную железу, состоящую из экзокринной и эндокринной частей.

С поверхности железа покрыта тонкой соединительно - тканой капсулой, от которой внутрь отходят соединительно-тканные прослойки, которые делят железу на дольки. Экзокринная часть вырабатывает пищеварительные ферменты: трипсин, липазу, амилазу и др., которые по выводному протоку поступают в двенадцатиперстную кишку, где участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов.

Эндокринная часть синтезирует ряд гормонов (инсулин, глюкагон, соматотропин и др.), принимающих участие в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена, а также функций пищеварительного тракта.

Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой трубчато-альвеалярную железу. Её структурно-функциональной единицей является ацинус, состоящий из секреторного отдела и вставочного протока. Секреторные клетки ацинусов имеют ярко выраженную полярность по окраске и строению базального и апикального полюсов. В первом локализованы плотно упакованная гранулярная ЭПС, в связи с чем окраска базофильная, во втором содержатся гранулы секрета, окрашивающие оксифильно. Вставочные отделы ацинусов являются началом вставочного выводного протока, состоящего из плоских клеток, являющихся кубическими. Вставочные протоки объединяются вначале в межацинозные, а затем в междольковые протоки, которые в свою очередь впадают в главный проток железы. Эпителий междольковых и главных протоков призматический. Главные проток возле устья имеет сфинктер из гладких миоцитов.

Эндокринная часть поджелудочной железы представлена панкреатическими островками, имеющими округлую или овальную форму. Островки построены из эндокринных клеток и снабжены густой капиллярной сетью. Самыми многочисленными являются В-клетки, занимающие центральную часть островков. Эти клетки синтезируют инсулин, понижающий уровень сахара в крови. А-клетки чаще расположены по периферии, имеют округлую форму и розовую зернистость, выделяют гликагон, повышающий уровень глюкозы в крови. Д-клетки выделяют соматостатин, тормозящий секреторные функции поджелудочной железы, клетки Д₁ - наоборот, увеличивают секрецию обеих частей железы. Есть клетки, секреты которых стимулирует железы желудка.

Пищеварительная система птиц

Так же, как и млекопитающих состоит из пищеварительной трубки и застенных желез: слюнных, поджелудочной и печени, ротовая полость и желудок имеют существенные отличия.

Впереди ротовая полость ограничивается образованным роговым пластом. Зубы отсутствуют. В ротовую полость открываются выводные протоки слюнных желез (челюстных, нёбной, глоточной, подчелюстных, язычных, желез углов рта). Железы составляют железистые дольки, состоящие из радиально расположенных вокруг полости слизистых клеток. В пищеводе поверхностные клетки эпителия превращаются в роговые чешуйки. В собственной пластинке имеются железы. Высокими сосочками она вдаётся в эпителий. В зоне перехода пищевода в желудок (в основной пластинке) много лимфоидных узелков. Мышечная пластинка слизистой сильно развита (участвует в образовании складок слизистой). Мышечная оболочка образована двумя слоями (циркулярным и продольным).

Производным стенки пищевода является зоб, поэтому его стенки также имеют три оболочки, постоянных из тех же слоёв. Слизистые железы находятся в дорсальной части зоба, мышечная пластинка и мышечная оболочка, особенно сильно развиты в вентральной части зоба.

Желудок состоит из двух отделов: железистого и мышечного. Первый выделяет пищеварительный сок, а во втором пища измельчается, перемешивается с пищеварительными ферментами, переваривается, т.е. происходит механическая и химическая переработка корма.

Эпителиальный слой железистого желудка является однослойным, цилиндрическим, железистым эпителием, т.е. покровный эпителий желудка - это железистое поле, продуцирующее слизь.

В основной пластинке расположено однодольчатые и многодольчатые железы. Эпителий дольки погружен внутрь, формируя мешочки или ямки. В эти ямки открываются трубчатые железы, синтезирующие ферменты. Эпителиальный слой мышечного желудка представлен кубическим однослойным эпителием. Эпителий, впячиваясь в основную пластинку, также образует ямки, в которые открываются выводные протоки желез (простые трубчатые). Секрет желез на поверхности желудка затвердевает, образуя твердый кератиноидный покров, или кутикулу. Механически измельчать корм помогает еще и песок, гравий, камушки, которые птицы заглатывают. В секрете желез ферментов нет. Переваривание идет под действием секрета железистого желудка, бактерии и энзимов пищи. Мышечной пластинки в слизистой оболочке нет. Подслизистый слой построен из плотной волокнистой соединительной ткани.

Мышечная оболочка представлена мощными пучками гладких мышечных волокон. Сильные сокращения перетирают корм. Серозная оболочка имеет мезотелий.

Кишечник построен так же, как и у млекопитающих, имеются ворсинки и крипты. В соединительной ткани много лимфатических узелков. Расширение задней кишки называется клоакой, в нее открываются мочевые и половые пути.

Поджелудочная железа сходна с таковой у млекопитающих. Построена из экзокринных и эндокринных отделов. Имеются вставочные, междольковые и главные протоки. Эндокринная часть - это комплекс панкреатических островков.

Печень устроена также: имеет дольчатое строение. В центре долек центральные вены, на периферии долек триады, состоящей из междолькового выводного протока, междольковой вены и междольковой артерии. Гипатоциты формируют радиальнолежащие балки. Между ними находятся венозные синусоиды.

Тема 11. Дыхательная система

План

1. Общая характеристика дыхательной системы

2. Строение носовой полости и гортани

3. Трахея

4. Легкие. Бронхиальное древо. Респираторный отдел. Аэрогематический барьер.

1. Общая характеристика дыхательной системы

Дыхательная система выполняет функцию газообмена, т.е. поглощение из воздуха кислорода и удаление из организма углекислого газа. Дыхательная система состоит из воздухоносных путей, к которым относятся носовая полость, гортань, трахея и бронхи, и респираторного отдела, представленного системой легочных альвеол. В воздухоносных путях воздух очищается от пылевых частиц, согревается, увлажняется. В респираторном отделе происходит обмен газов между кровью и альвеолярным воздухом.

2. Строение носовой полости и гортани

В носовой полости различают преддверие и дыхательную часть. Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским эпителием, содержит сальные железы и корни волос.

Поверхность дыхательной части носовой полости покрыта слизистой оболочкой, состоящей из многорядного призматического реснитчатого эпителия, под которым лежит соединительнотканная собственная пластинка слизистой оболочки. В эпителии различают 4 вида клеток: реснитчатые, микроворсинчатые, базальные и бокаловидные, являющиеся одноклеточными слизистыми железами. В собственной пластинке залегают концевые отделы желез, секрет которых вместе с секретом бокаловидных клеток увлажняет слизистую оболочку, благодаря чему на ее поверхности задерживаются пылевидные частицы и удаляются затем движением ресничек мерцательного эпителия.

Слизистая оболочка носовой полости очень богата кровеносными сосудами, расположенными непосредственно под эпителием, содержащим рецепторные (обонятельные) клетки.

Гортань. Гортань представляет собой полый орган, основу которого образуют хрящи. С внутренней стороны гортань выстлана слизистой оболочкой, снаружи - рыхлой соединительной тканью и мышцами. Слизистая оболочка за исключением голосовых связок выстлана многорядным мерцательным эпителием, иод которым располагается собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой соединительной тканью. Истинные и ложные голосовые связки образованы складками слизистой оболочки и покрыты многослойным плоским эпителием. В их толще располагаются смешанные железы. Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический хрящ. На обеих поверхностях надгортанника слизистая оболочка покрыта многослойным плоским эпителием. На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки содержатся смешанные железы. Здесь же имеются значительные скопления лимфоидной ткани, которые получили название гортанных миндалин.

3. Трахея

Стенка трахеи состоит из слизистой оболочки с подслизистой основой, волокнисто-хрящевой и адвентиниальной оболочек. Слизистая оболочка выстлана многорядным реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Слизистый секрет бокаловидных клеток и слизистых желез подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевидных частиц, удаляемых при откашливании Эндокринные клетки выделяют гормоны: норадреналин, серотонин, дофамин и регулируют сокращение гладкомышечных клеток воздухоноспых путей. Базальныс клетки - камбиальные. Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой соединительной ткани. Здесь встречаются лимфатические узелки, отдельные пучки гладких мышечных клеток и много нодэндотелиальных кровеносных капилляров.

Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из 16-20 гиалиновых хрящевых колец, незамкнутых на задней стенке трахеи.

Адвенгициальная оболочка трахеи состоит из рыхлой соединительной ткани, которая связывает этот орган с прилежащими частями средостения.

4. Легкие. Бронхиальное древо. Респираторный отдел. Аэрогематический барьер

Легкие представляют собой парные органы. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой - висцеральной плеврой. Легкое состоит из разветвлений бронхов, образующих бронхиальное дерево, и системы легочных альвеол, находящихся на стенках альвеолярных бронхов, альвеолярных ходов и мешочков. Бронхиальное дерево легких относится к воздухоносным путям, а система легочных альвеол - к респираторным отделам дыхательной системы.

Бронхиальное дерево легкого. К легким подходят главные бронхи - правый и левый, каждый из которых делится на крупные бронхи (долевые, сегментарные), а затем на внутрилегочные средние и мелкие бронхи; мелкие бронхи разветвляются пи бронхиолы, которые заканчиваются конечными или терминальными бронхиолами. За ними начинаются респираторные отделы легкого. Строение стенки бронхов неодинаково на протяжении бронхиального дерева. Стенка главного бронха (диаметр 15 мм) устроена сходно с трахеей и состоит из слизистой оболочки с нодслизистой основой, фиброзно-хрящевой и наружной адвентициальной оболочек. Фиброзно-хрящевая оболочка в отличие от трахеи состоит из замкнутых колец гиалинового хряща. Крупные (долевые и сегментарные) бронхи имеют диаметр 5-10 мм. Их стенка состоит из тех же оболочек, что и в главных бронхах. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из отдельных пластин гиалинового хряща, которые связаны между собой плотной волокнистой соединительной тканью, непосредственно переходящей в надхрящницу. По мере уменьшения калибра бронхов в них происходит постепенное уменьшение размеров хрящевых пластин и увеличение мышечной пласгинки слизистой оболочки. Бронхи среднего калибра имеют диаметр просвета то 2-х до 5 мм. Сохраняя общий план строения описанных бронхов, они вместе с тем обладают некоторыми особенностями. Многорядный реснитчатый эпителий слизистой оболочки состоит из более низких клеток; бокаловидных клеток в нем меньше; сильнее развита мышечная пластинка слизистой оболочки; фиброзно-хрящевая оболочка содержит мелкие островки хряща. При дальнейшем уменьшении калибра бронхов до мелких диаметром 1-2 мм, в них постепенно исчезают хрящевые пластинки и железы, а мышечная пластинка слизистой оболочки становится относительно более мощной.

По мере ветвления мелких бронхов многорядный реснитчатый эпителий постепенно становится двухрядным, а в терминальных бронхиолах - однорядным реснитчатым кубическим. Конечные бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим эпителием: здесь помимо описанных выше 4-ех типов клеток встречаются щеточные, секреторные и бескаемчатые клетки. В собственной пластинке слизистой оболочки этих бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток.

Респираторный отдел. Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус

Он начинается респираторными бронхиолами, затем следуют альвеолярные ходы и мешочки, в стенках которых расположены альвеолы, осуществляющие обмен газов. Ацинусы отделены друг от друга прослойками соединительной ткани. 12-13 ацинусов образуют легочную дольку.

Альвеолы имеют вид открытого пузырька. Снаружи к базальной мембране прилегают кровеносные капилляры и плотная сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается сеть ретикулярных и коллагеновых волокон.

Внутренняя поверхность альвеол выстлана двумя основными видами плоских клеток: респираторными эпителиоцитами (клетки 1-го типа) и большими, или секреторными эпителиоцитами (клетки 2-го типа). У животных существуют клетки 3-го типа - щеточные. Толщина респираторных клеток - 0,2-0,3 мкм.

К безъядерным участкам эпителиоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток капилляров, благодаря чему барьер между кровью и воздухом (аэрогематичеекий барьер) оказывается чрезвычайно тонким (около 0,5 мкм). Главным компонентом аэрогематического барьера является сурфактантный альвеолярный комплекс. Он играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предотвращении проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудатной жидкости ич капилляров альвеолярной перегородки в альвеолы. Сурфактант состоит из двух фаз: мембранной и жидкой (гипофаза). В состав сурфактанта входят фосфолипиды, белки и гликопротеиды. Фосфолипиды и белки образуют мембранный комплекс, а гликопротеиды располагаются глубже и образуют гипофазу. Компоненты сурфактанта секретируются клетками 2-го типа (секреторными). Кроме описанных клеток, в стенке альвеол обнаруживаются макрофаги. Они имеют костномозговое происхождение.

Легкие снаружи покрыты плеврой, соединительнотканная основа которой развивается из мезенхимы, а покрывающий ее мезогелий - из висцерального листка мезодермы.

Кровоснабжение легкого осуществляется двумя системами сосудов: артериальную кровь легкие получают из легочных артерий, т.е. из малого круга кровообращения. Бронхиальные артерии отходят непосредственно от аорты. В слизистой оболочке бронхов происходит сообщение сосудов большого и малого круга путем анастомозов.

Иннервация легкого осуществляется симпатическими и парасимпатическими, а также спинномозговыми нервами.

Тема 12. Выделительная система

План

Общая характеристика органов выделения

Строение почки

Строение нефрона

Эндокринная функция почек

Мочеотводящие пути

1. Общая характеристика органов выделения

В результате переработки пищи в организме образуется энергия и пластические вещества для построения и обновления тканей, но при этом образуются и конечные, ненужные организму, продукты обмена, подлежащие удалению.

Углекислота удаляется легкими. Выведение же продуктов, образующихся в результате обмена белков осуществляется почками, через которые каждую минуту проходит более 1/5 всей крови.

При этом кровь направляется в капилляры, а через их стенки вода и вещества в виде простых растворов, выводятся в начальные отделы длинных трубочек (почечных канальцев). Некоторые из растворенных веществ нужны организму, другие являются конечными продуктами обмена веществ и подлежат удалению. Большая часть воды и все необходимые для организма вещества всасываются обратно (реабсорбируются в другие кровеносные капилляры, пройдя через стенку канальцев). Конечные продукты обмена остаются в составе мочи. Последняя отводится по трубке-мочеточнику в мочевой пузырь.

Функции выделительной системы:

Обеспечивает выведение из организма конечных продуктов обмена веществ.

Регулируя водно-солевой обмен, поддерживает кислотно-щелочное равновесие между кровью и тканями.

Участвует в эндокринной функции, продуцируя и выделяя в кровь вещества: ренин, регулирующие кровяное давление и эритропоэтин, регулирующий кроветворение.

Выделительная система делится на два отдела:

Почки - образующие мочу и отводящий отдел - собирательные трубки, почечные чашки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал.

Развитие

У позвоночных выделительная система достигает большой сложности. В развитии почек позвоночных различают три этапа:

Предпочка - развивается из сегментных почек или нефротомов, соединяющих у зародыша вентральную мезодерму с сомитами.

Первичная почка - или Вольфово тело - возникает на смену предпочки. Функционирует в первую половину эмбриогенеза. Первичная почка настолько тесно связана своими канальцами с артериальной капиллярной сетью, что обрастая клубочек капилляров, стенка мочевого канальца образует двухслойную капсулу, принимающую в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Клубочек капилляров и капсула образуют почечное тельце.

Окончательная почка. Развивается из двух источников: её мозговое вещество образуется из выпячивания мезонефрального протока из которого также развивается мочеточник и почечная лоханка. Корковое вещество постоянной почки образуется из нефрогенной ткани.

Мочевой пузырь развивается в результате слияния аллантоиса с вентральным отделом клоаки.

Почки - парные органы, в которых непрерывно образуется моча. Расположены они под поясницей на внутренней поверхности брюшной стенки. Различают:

1. Множественные почки (у медведя и некоторых млекопитающих). Они состоят из множества меленьких почек, соединенных выводящими трубочками и соединительной тканью.

2. Бороздчатые многососочковые (у КРС). Отдельные почки срастаются своими средними участками. На поверхности видны отдельные дольки, разделенные бороздами, на разрезе многочисленные пирамиды, заканчивающиеся сосочками.

Гладкие многососочковые почки. У свиньи и человека. Характеризуется полным слиянием корковой зоны, вследствии чего поверхность гладкая, а на разрезе видны почечные сосочки.

Гладкие однососочковые почки. Лошадь, олень, собака, кошка, кролик, овца, коза. В них слиты не только корковые, но и мозговые зоны. У них один общий сосочек, погруженный в почечную лоханку. Эту особенность строения связывают с более интенсивным обменом веществ.

2. Строение почки

Почка покрыта плотной фиброзной капсулой и серозной оболочкой. На почке имеются углубления-ворота почек, через которые в почку входят сосуды, нервы и выходит мочеточник. В глубине ворот находится почечная лоханка.

Основой почечной паренхимы служат почечные канальцы со сложным ходом ветвления, имеющем определенные закономерности. Так, в глубоких слоях почки они, в основном, прямые и следуют в радиальном направлении к почечной лоханке. В поверхностных частях они сливаются.

В соответствии с этим, ткань почки разделяется на поверхностное или корковое и мозговое (глубокое) вещество.

Корковое вещество обильно снабжено кровеносными сосудами и поэтому более темного цвета.

Корковое вещество отделяется от мозгового темноокрашенной полоской, где расположены дуговые сосуды, отдающие в корковую зону радиальные артерии.

В гладких многососочковых почках (свинья) часть мозгового вещества, которая суживаясь заканчивается в виде пирамиды, именуется сосочком. Сосочек вместе с расположеным над ним корковым веществом называется почечной долей. У крыс, лошади, вся почка состоит из одной доли. Внутри долей находятся дольки.

Долька - это часть нефронов, открывающихся в одну собирательную трубку, которая также входит в дольку.

Мозговое вещество, которое входит в корковое вещество, называется мозговым лучом.

Характерными структурами коркового вещества являются почечные тельца, состоящие из капсулы, клубочка капилляров и извитых канальцев.

Мозговое вещество построено из прямых канальцев нефронов и собирательных трубок.

3. Строение нефрона

Структурной функциональной единицей почки является нефрон.

В нефроне различают четыре основных отдела:

Почечное тельце.

Проксимальный отдел.

Петля Шумлянского-Генле (с нисходящей и восходящей частями).

Дистальный отдел.

Нефроны условно подразделяют на корковые (80%, которые почти целиком располагаются в корковом веществе) и юкстамедулярные (20%, околомозговые, их почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе, на границе с мозговым, тогда как петли глубоко уходят в мозговое вещество).

Количество нефронов зависит от величины и вида животного. У КРС их насчитывается около 8 млн., у овец и свиней - 1,5 млн. Длина нефрона колеблется от 18 до 80 мм, а всех нефронов от 100 до 150 км. Общая фильтрационная площадь нефронов составляет 1-2 м².

Нефрон начинается почечным тельцем, представленным сосудистым клубочком и его капсулой.

Сосудистый клубочек начинается из приносящей клубочковой артериолы, разветвляющейся надклубочковой капиллярной сетью, и выносящей клубочковой артериолы, т.е. внутри тельца формируется чудесная сеть.

Нефрон имеет капсулу клубочка, в которой различают наружный листок, представляющий собой однослойный плоский эпителий, и внутренний листок, состоящий из подоцитов (эпителиальных клеток).

Клетки внутреннего листка-подоциты проникают между капиллярами сосудистого клубочка и охватывают их почти во всех сторон.

На стороне, обращенной к капилляру, они имеют большие выросты цитоплазмы цитотрабекулы, от которых отходят маленькие выросты-цитоподии, прикрепляющиеся к трехслойной базальной мембране. Между цитоподиями находятся фильнрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы.

Все три названных компонента - стенка финестрированных капилляров клубочка, внутренний листок капсулы с фильтрационными щелями и общая для них трехслойная мембрана - составляют биологический барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. За сутки и КРС образуется первичной мочи свыше 200 л.

Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживая все то, что больше размеров ячеек в среднем слое базальной мембраны.

В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови с наиболее крупными молекулами (имунные тела, фибриноген и другие).

При повреждении фильтра (при нефритах) они могут обнаруживаться в моче больных животных. Считают также, что подоциты и расположенные между капиллярами клубочка клетки мезангиоциты синтезируют вещества, регулирующие просвет капилляров клубочка и участвуют в иммуновоспалительных реакциях.

Наружный листок капсулы представлен одним слоем низких кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого канальца с наружным диаметром 60 мкм. Стенки их выстланы кубическим каемчатым (щеточным) эпителием.

Основания этих клеток имеют базальную исчерченность, образованную митохондриями, упорядоченно расположенными между складками базальной плахмолеммы. Микроворсинки апикальной и складки базальной плазмолеммы увеличивают поверхность всасывания, а митохондрии обеспечивают энергией, необходимой для реабсорбции.

Клетки эпителия осуществляют реабсорбцию, т.е. обратное всасывание в кровь из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ - белков, глюкозы, электролитов, воды. Белки под влиянием лизосомальных ферментов эпителиоцитов расщепляются до аминокислот, которые транспортируются в кровь.

Клетки проксимального отдела канальцев выполняют также экскреторные функции - экскретируют отдельные продукты обмена, красители, лекарства.

В результате реабсорбции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. За проксимальным прямым канальцем следует тонкий каналец, или петля Генле, в которой различают нисходящую и восходящую ветви.

Диаметр тонкого канальца около 15 мкм. Стенки состоят из однослойного плоского эпителия. Щеточная каемка отсутствует - имеются лишь отдельные микроворсинки. В нисходящих тонких канальцах происходит пассивная реаброрбция воды из просвета канальца на основе разности осмотического давления. С помощью ферментов в восходящей части тонкого канальца реабсорбируются электролиты. Тонкий каналец переходит в дистальный прямой каналец, диаметр которого 30 мкм. Продолжением дистального прямого канальца является дистальный извитой каналец с диаметром до 50 мкм.

Прямая и извитая часть дистального отдела почти непроницаема для воды, но активно осуществляется реабсорбция электролитов под влиянием гормона алдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится слабоконцентрированной, тогда как в окружающих тканях повышается осмотическое давление, что вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и в собирательных трубках в окружающие ткани (интерстиций), а затем в кровь. Дистальный извитой каналец переходит в собирательные (почечные) трубочки.

Собирательные трубки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают темные и светлые клетки. Светлые клетки завершаю пассивное всасывание из мочи в кровь части воды, а темные выделяют в просвет трубочек ионы водорода и подкисляют мочу.

4. Эндокринная функция почек

Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на обменную гемодинамику и водно-солевой обмен в организме.

Для обеспечения образования первичной мочи необходимо поддержание фильтрационного давления на уровне 70-90 мм рт. ст. Если оно снижается, то нарушается фильтрация, что угрожает отравлением организма продуктами азотистого обмена. Поэтому давление в почечных сосудах регулируется, причем не только в почках, но и в организме. Механизмы регуляции нейроэндокринные и среди них наибольшее значение имеет деятельность юкстагломерулярного комплекса, находящегося в почках.

Юкстагломерулярный комплекс (ЮГА) (околоклубочковый) секретирует в кровь ренин - активное вещество. Он стимулирует (или катализирует) образование в организме ангиотензинов, оказывающих сильное сосудосуживающее влияние, а также стимулирует продукцию гормона клубочковой зоны надпочечников альдостерона, минералокортикоидного гормона, контролирующего содержание Na в организме. Кроме того ЮГА играет важную роль в выработке эритропоэтинов.

...