Только желточный мешок к концу зародышевого периода (от 23 до 80 дней) редуцируется. Но за короткий период эмбриогенеза он выполняет очень важные функции: трофическую, дыхательную, формирует сосудистую сеть, выполняет функцию кроветворения, является местом образования половых клеток, вырабатывает гормоны.

Аллантоис у млекопитающих не разрастается так сильно, как у птиц и имеет вид длинного канатика, которых с остатком желточного мешка является основой для пупочного канатика. Пупочный канатик образуется из стенок сильно разрастающегося амниона. В процессе роста стенки амниона приближаются к хориону. В том месте, где расположен аллантоис и остатки желточного мешка, стенки амниона сближаясь, зажимают аллантоис, окружают его по всей длине со всех сторон. Так возникает пупочный канатик, на котором как бы в подвешенном состоянии плавает в околоплодной жидкости зародыш.

Типы плацент по характеру строения и взаимоотношения между ворсинками хориона и тканями слизистой оболочки матки:

эпителиохориальные (у свиней) - ворсинки хориона контактируют с эпителием маточных желез.

Десмохориальные (у жвачных) - ворсинки хориона разрушают эпителий и контактируют с соединительной тканью слизистой матки.

Эндотелиохориальные (у хищных) - ворсинки контактируют с эндотелием сосудов матки.

Гемохориальные (у приматов и человека) - ворсины разрушают стенки сосудов и контактируют непосредственно с материнской кровью.

По форме:

1)Диффузная плацента - почти вся поверхность пузыря у зародыша равномерно покрыта ворсинками. Хорион всей своей поверхностью прилегает к стенке матки (у свиньи, верблюда, лошади).

Котиледонная плацента - ворсины хориона собраны в группы - котиледоны, между которыми поверхность пузыря гладкая, без ворсинок (у жвачных).

Поясная плацента - хорион с разветвленными ворсинами имеет форму широкого пояса, опоясывающего плодный пузырь (у хищников).

Дискоидальная - хорион с разветвленными ворсинками в виде диска окружает пуповину.

Этапы эмбриогенеза млекопитающих.

Зародышевый период (от дробления до начала органогенеза). У свиней 23, у овец 30, у коров 35, у лошадей 85 дней. В конце этого этапа редуцируется желточный мешок.

Предплодный период (происходит активный органогенез. Полное развитие плаценты). У свиньи до 38 дня, у овцы до 45, у коров до 60 дней, у кобылы до 160 дней.

Плодный период (совершенствование структуры и становление функций органов, активный рост плода). У овец до 145-150 дней, у свиней 113-114 дней, у коров 275 дней, у лошадей до 330 дней.

Лекция 3. Учение о тканях. Эпителиальные ткани

План

1. Понятие о гистогенезе. Классификация тканей.

2. Общая характеристика и классификация эпителиев. Однослойный и многослойный эпителии.

3. Железистые эпителии. Процесс секретообразования. Типы секреции. Железы

1. Понятие о гистогенезе. Классификация ткани

Изучая развитие зародыша, мы видели, как постепенно происходит его усложнение, как из сравнительно однородного клеточного материала в результате размножения, роста, перемещений, детерминации, дифференцировки и интеграции клеток, вначале образуются зародышевые листки, а затем ткани, органы и системы органов.

Детерминация - это определение путей развития клеток на генетической основе. Дифференцировка является внешним выражением детерминации и заключается в изменении структуры клеток в связи с их функциональной специализацией. Этот процесс обусловлен активностью генов. В результате возникают морфологические и химические различия между имеющими одинаковый генум клетками организма.

В хромосомах любой нормальной клетки закодированы свойства всех белков, какие могут образоваться в данном организме. Но возможность не есть действительность. В разных клетках в различные фазы развития, одни гены могут функционировать, т.е. посылать заключенную в них информацию, другие - нет.

В результате в разных группах клеток создаются разные ферментные системы, а отсюда и разные типы обмена веществ. То, что было простым и казалось однородным, превращается в сложное и многообразное.

Дифференцировка приводит к тому, что среди миллиардов размножающихся клеток из одной зиготы создаются качественно разнотипные их группы. Эти группы или совокупности клеток, сходных по морфологическим признакам и химическому составу, выполняющих одинаковые функции и имеющих сходное происхождение и развитие называют тканями.

В состав тканей входят и внеклеточные структуры или межклеточное вещество, которое является продуктом деятельности клеток.

Формирование тканей называют гистогенезом. Различают эмбриональный, постэмбриональный и репаротивный гистогенез.

Постэмбриональный гистогенез - это физиологическая регенерация тканей.

Репаротивный гистогенез - это восстановление тканей после повреждения.

Гистогенез включает целый ряд процессов: размножение клеток митозом, рост клеток, миграция (перемещение клеток), деструкция (разрушение клеток), дифференцировка и межклеточные взаимодействия (интеграция).

Два последних процесса являются качественными, и они лежат в основе формирования тканей.

Сформированные ткани не являются стабильными. Они постоянно изменяются на протяжении жизни животного в связи с меняющимися условиями.

Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить. Они различаются по своему строению, структуре, функциям, химическому составу, по характеру обновления, дифференцировки, пластичности и другим признакам.

Ткани в основном классифицируются по морфофункциональным признакам. Исходя из морфологических, физиологических и генетических признаков ткани делятся на четыре основных типа: эпителиальные, соединительные или опорно-трофические, мышечные и нервные. Эти четыре типа тканей образуют органы, из которых построены системы органов тела животных. Функции каждого органа обусловлены составом его тканей.

2. Общая характеристика и классификация эпителиев. Однослойный и многослойный эпителии

Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции.

Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек и выстилает полости.

Эпителиальные ткани выполняют разнообразные функции - всасывания, выделения, восприятия раздражений, секреции. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.

В развитии эпителиальных тканей принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Например, эпителий кожи переднего и заднего отделов кишечной трубки является производным эктодермы, эпителий среднего отдела желудочно-кишечной трубки и органов дыхания имеет энтодермальное происхождение, а эпителий мочевыделительной системы и органов размножения формируется из мезодермы. Клетки эпителия называются эпителиоцитами.

К основным общим свойствам эпителиальных тканей относятся следующие:

1) Клетки эпителия плотно прилегают друг к другу и соединены различными контактами (с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, щелей).

2) Клетки эпителия образуют пласты. Между клетками нет межклеточного вещества, а имеются очень тонкие (10-50 нм) межмембранные щели. В них располагается межмембранный комплекс. Сюда проникают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

3) Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которая в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий. Базальная мембрана до 1 мкм толщиной представляет собой бесструктурное межклеточное вещество, через которое питательные вещества поступают из кровеносных сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани. В образовании базальных мембран участвуют как клетки эпителия, так и рыхлой соединительной подлежащей ткани.

4) Клетки эпителия обладают морфофункциональной полярностью или полярной дифференциацией. Полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и нижнего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе клеток некоторых эпителиев плазмолемма образует всасывающую каемку из ворсинок или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл.

В многослойных пластах клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением и функциями.

Полярность свидетельствует о том, что в разных участках клетки совершаются различные процессы. Синтез веществ происходит у базального полюса, а у апикального происходит всасывание, движение ресничек, выделение секрета.

5) У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления клеток.

6) В эпителии нет кровеносных сосудов.

Классификация эпителиев

Существует несколько классификаций эпителиальных тканей. В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые.

В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество их слоев в эпителиальном пласте.

Согласно этой (морфологической) классификации покровные эпителии делят на две группы: I) однослойные и II) многослойные.

В однослойных эпителиях нижние (базальные) полюса клеток прикреплены к базальной мембране, а верхние (апикальные) граничат с внешней средой. В многослойных эпителиях только нижние клетки лежат на базальной мембране, все остальные расположены на нижележащих.

В зависимости от формы клеток однослойные эпителии подразделяют на плоские, кубические и призматические, или цилиндрические. В плоском эпителии высота клеток значительно меньше ширины. Такой эпителий выстилает респираторные отделы легких, полость среднего уха, некоторые отделы почечных канальцев, покрывает все серозные оболочки внутренних органов. Покрывая серозные оболочки эпителий (мезотелий), участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно, препятствует сращиванию органов друг с другом и со стенками тела. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полости, обеспечивает возможность их перемещения. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков выполняет разграничительную функцию.

Благодаря активной пиноцитозной деятельности клеток плоского эпителия происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.

Однослойный плоский эпителий, покрывающий слизистые оболочки органов и серозные, называется выстилающим.

Однослойный кубический эпителий выстилает выводные протоки желёз, канальцы почек, формирует фолликулы щитовидной железы. Высота клеток приблизительно равна ширине.

Функции этого эпителия связаны с функциями органа, в котором он находится (в протоках - разграничительная, в почках осморегулирующая и др. функции). На апикальной поверхности клеток в канальцах почки находятся микроворсинки.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий имеет бульшую высоту клеток по сравнению с шириной. Он выстилает слизистую оболочку желудка, кишечника, матки, яйцеводов, собирательные трубочки почек, выводные протоки печени и поджелудочной железы. Развивается в основном из энтодермы. Овальные ядра сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны. Кроме разграничительной функции этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Например, цилиндрический эпителий слизистой желудка вырабатывает слизь и называется слизистым эпителием, эпителий кишечника называется каёмчатым, так как на апикальном конце имеет ворсинки в виде каемки, которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Каждый эпителиоцит имеет более 1000 микроворсинок. Рассмотреть их можно только в электронный микроскоп. Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клетки до 30 раз.

В эпителии, выстилающем кишечник, находятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет эпителий от воздействия механических и химических факторов и способствует лучшему продвижению пищевых масс.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути органов дыхания: носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также некоторые участки половой системы животных (семявыносящие пути у самцов, яйцеводы у самок). Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства из мезодермы. Однослойный многорядный эпителий состоит из четырех видов клеток: длинных реснитчатых (мерцательных), коротких (базальных), вставочных и бокаловидных. Свободной поверхности достигают только реснитчатые (мерцательные) и бокаловидные клетки, а базальные и вставочные не доходят до верхнего края, хотя вместе с другими они лежат на базальной мембране. Вставочные клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми (мерцательными) и бокаловидными. Ядра разных видов клеток лежат на разной высоте, в виде нескольких рядов, поэтому эпителий и называется многорядным (псевдомногослойным).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами, выделяющими слизь, покрывающую эпителий. Это способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) клетки на своей поверхности имеют до 300 ресничек (тонких выростов цитоплазмы с микротрубочками внутри). Реснички находятся в постоянном движении, благодаря чему вместе со слизью удаляются из дыхательных пктей попавшие с воздухом пылинки. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению половых клеток. Следовательно, мерцательный эпителий, кроме разграничительной функции, выполняет транспортную и защитную функции.

II. Многослойные эпителии

1. Многослойный неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Происходит этот эпителий из эктодермы. В нем различают 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский (поверхностный). Клетки базального слоя цилиндрической формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе клетки. Базальные клетки делятся митотическим путем, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Таким образом, эти клетки являются камбиальными. С помощью полудесмосом базальные клетки прикрепляются к базальной мембране.

Клетки базального слоя делятся и, выдвигаясь вверх, теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с небольшими отростками в виде шипов, которые с помощью десмосом прочно соединяют клетки друг с другом. Через щели между клетками циркулирует тканевая жидкость с питательными веществами. В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити-тонофибриллы. В каждую тонофибриллу входят более тонкие нити-микрофибриллы. Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют опорную функцию.

Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно, чем клеток базального слоя. Верхние клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются и перемещаются в поверхностный плоский слой толщиной в 2-3 ряда клеток. Клетки плоского слоя как бы распластываются по поверхности эпителия. Ядра их тоже становятся плоскими. Клетки утрачивают способность к митозу, приобретают форму пластинок, затем чешуек. Связи между ними ослабевают и они отпадают с поверхности эпителия.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий развивается из эктодермы и образует эпидермис, покрывающий поверхность кожного покрова.

В эпителии безволосых участков кожи имеется 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

В коже с волосами хорошо развиты только три слоя - базальный шиповатый и роговой.

Базальный слой состоит из одного ряда призматических клеток, большинство из которых называют кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланоциты и беспигментные клетки Лангерганса, являющиеся макрофагами кожи. Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков (кератинов), полисахаридов, липидов. В клетках содержатся тонофибриллы и зерна пигмента меланина, поступившие из меланоцитов. Кератиноциты обладают высокой митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие остаются в запасе в базальном слое.

Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого рогового вещества кератина.

Меланоциты стросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта.

Основная функция меланоцитов - образование меланосом, содержащих кожный пигмент - меланин. Меланосомы по отросткам меланоцита поступают в соседние клетки эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения. В синтезе меланина принимают участие: рибосомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

Меланин в виде плотных гранул расположен в меланосоме между белковыми мембранами, которые покрывают меланосомы и снаружи. Таким образом, меланосомы по химическому составу являются меланопродеидами. Клетки шиповатого слоя многогранны, имеют неровные границы из-за цитоплазматических выростов (шипиков), с помощью которых они связаны друг с другом. Шиповатый слой имеет ширину в 4-8 слоев клеток. В этих клетках формируются тонофибриллы, которые заканчиваются в десмосомах и прочно соединяют клетки друг с другом, образуя опорно-защитный каркас. Шиповатые клетки сохраняют способность к размножению, из-за чего базальный и шиповатый слой вместе называются ростковым.

Зернистый слой состоит из 2-4 рядов клеток плоской формы с уменьшенным количеством органелл. Тонофибриллы пропитаны кератогеалиновым веществом и превратились в зерна. Кератиноциты зернистого слоя являются предшественниками следующего слоя - блестящего.

Блестящий слой состоит из 1-2 рядов отмирающих клеток. При этом кератогеалиновые зерна сливаются. Органеллы деградируют, ядра распадаются. Кератогеалин превращается в элеидин, сильно преломляющий свет, что дало название слою.

Самый поверхностный роговой слой состоит из роговых чешуек, расположенных многими рядами. Чешуйки заполнены роговым веществом кератином. На коже, покрытой волосами, роговой слой тонкий (2-3 ряда клеток).

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, непроницаемого для микроорганизмов. Специализация клетки выражается в ее ороговении и превращении в роговую чешуйку, содержащую химически устойчивые белки и липиды. Роговой слой обладает плохой теплопроводностью и препятствует проникновению воды из вне и потерю ее организмом. В процессе гистогенеза из клеток эпидермиса формируются потово - волосяные фолликулы, потовые, сальные и молочные железы железы.

Переходный эпителий - происходит из мезодермы. Он выстилает внутренние поверхности почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, т. е. органов, подверженных значительному растяжению при наполнении мочой. Переходный эпителий состоит из 3-х слоев: базального, промежуточного и поверхностного.

Клетки базального слоя - мелкие кубические, обладают высокой митотической активностью и выполняют функцию камбиальных клеток.

Промежуточный слой состоит из светлых крупных клеток грушевидной формы, количество их рядов зависит от степени наполнения органа. В свободном от мочи органе они имеют грушевидную форму и располагаются в несколько рядов, в наполненном растягиваются в один-два ряда. Тонкими отростками грушевидные клетки достигают базальной мембраны.

Клетки поверхностного слоя - крупные, куполообразной формы. Они выделяют слизь, предохраняющую слизистую от вредного воздействия мочи. При наполнении органа мочой поверхностные клетки приобретают уплощенную форму.

3. Железистые эпителии. Процесс секретообразования. Типы секреции. Железы

Эпителиальные ткани, вырабатывающие секреты, необходимые для осуществления важных для организма функций называются железистыми, а клетки секреторными. Из секреторных клеток построены железы, которые могут быть оформлены или в виде самостоятельного органа или являются частью органа, выполняющего другие основные функции.

Железистый эпителий обладает всеми свойствами эпителиальных тканей, несмотря на то, что часто не контактирует с внешней средой.

По своим размерам, форме, структуре железистые клетки очень разнообразны, как и вырабатываемые ими секреты.

Для многих железистых клеток характерны крупные размеры, большая поверхность ядер, крупные ядрышки, высокое содержание РНК и белка в цитоплазме. Сильное развитие структур, принимающих участие в процессе секретообразования и наличие в цитоплазме на определенном этапе функционального цикла гранул, зерен, вакуолей секрета. Секреты, вырабатываемые железистыми клетками также весьма разнообразны по химическому составу, физическим свойствам, по количеству и расположению в клетке.

Процесс секретообразования происходит в несколько фаз.

1) Первая фаза - накопление клеткой исходных продуктов. В базальную часть клетки поступают различные органические и неорганические вещества, используемые в процессе синтеза секрета.

2) Вторая фаза - синтез секрета из поступивших продуктов в эндоплазматической сети. Синтез белковых секретов происходит в гранулярной, небелковых в агронулярной ЭПС.

3) Третья фаза - оформление секрета в гранулы и накопление его в цитоплазме клетки. По цистернам цитоплазматической сети синтезированный продукт поступает в аппарат Гольджи, где происходит конденсация и упаковка секрета в виде гранул, зерен, вакуолей. После этого гранулы или вакуоли с порцией секрета отшнуровываются от пластинчатого комплекса Гольджи и перемещаются к апикальному полюсу клетки.

4) Четвертая фаза - выведение секрета из клетки.

Происходит это по-разному, в связи с чем различают мерокринный, апокринный и голокринный тип секреции.

При мерокринном типе секрет выводится без нарушения целостности цитолеммы (оболочки). Секреторная вакуоль приближается к апикальному полюсу клетки, сливается с ней своей мембраной, образуется пора, через которую содержимое вакуоли выливается наружу.

Такой тип секреции в поджелудочной, слюнных, эндокринных железах.

При апокринном типе происходит частичное разрушение железистой клетки. Вместе с секреторной гранулой отторгается апикальная часть секреторной клетки, или верхушки ворсинок. Такой тип секреции в молочной и потовых железах.

При голокринном типе - наблюдают полное разрушение железистой клетки и превращение ее в секрет (в сальных железах).

5) Пятая фаза - восстановление исходного состояния железистой клетки.

Различают эндокринные железы и экзокринные.

Экзокринные железы состоят из двух частей: концевых (секретирующих) и выводных протоков, по которым секрет поступает или на поверхность организма или в полость внутреннего органа.

Эндокринные железы лишены выводных протоков и их секреты (гормоны) поступают в кровь и роль выводных протоков выполняют капилляры.

Экзокринные железы могут быть одноклеточными и многоклеточными. Примером одноклеточных желез могут быть бокаловидные клетки в цилиндрическом каемчатом эпителии кишечника и многорядном реснитчатом или мерцательном эпителии (дыхательных путей).

Экзокринные многоклеточные железы могут быть однослойными и многослойными.

Если железа развивается из многослойного эпителия, то она сама многослойная (потовая, сальная, молочная, слюнные), если из однослойного - железб однослойная (дна желудка, матки, поджелудочная).

По строению выводных протоков различают простые и сложные экзокринные железы. Простые железы имеют неразветвленный выводной проток. Если в проток открывается один концевой отдел, то железа называется простой неразветвленной, если несколько - то простой разветвленной.

Железы с разветвленными выводными протоками называют сложными.

По форме концевых отделов экзокринные железы бывают трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные. У альвеолярных желез клетки концевых отделов формируют пузырьки или мешочки, у трубчатых - образуют вид трубочки. Форма концевой части трубчато-альвеолярной железы занимает промежуточное положение между мешочком и трубочкой.

По характеру выделяемого секрета жйлезы делят на серозные, вырабатывающие белковый секрет, слизистые и серозно-слизистые.

Железистый эпителий, так же как и покровный, развивается из трех зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы), расположен на базальной мембране, лишен кровеносных сосудов, поэтому питание осуществляется диффузным способом.

Клеткам свойственна полярность: в апикальном полюсе локализуется секрет, в базальном - ядро и органеллы. Клетки секриторного эпителия обладают высокой способностью к регенерации. Неблагоприятные факторы (инфекция, механические повреждения, экстремальные условия) замедляют процесс образования секретов.

Тема 4. Опорно-трофические ткани

План

1. Общая характеристика опорно-трофических тканей. Мезенхима

2. Кровь. Плазма и форменные элементы крови

3. Лимфа

1. Общая характеристика опорно-трафических тканей. Мезенхима

Переходим к изучению соединительных или опорно-двигательных тканей. К ним относят разнообразные по своей структуре ткани: кровь и лимфу, собственно соединительные рыхлые и плотные, хрящевые и костные ткани.

Все эти разновидности тканей происходят из общего эмбрионального зачатка - мезенхимы (эмбриональной соединительной ткани). Она появляется на ранней стадии развития зародыша путем выделения клеток преимущественно из мезодермы. Клетки мигрируют к стенкам и внутрь тела зародыша из всех составных частей мезодермы, дифференцируются, становятся отросчатыми и формируют трехмерную сеть, соединяясь отростками. Пространство между клетками заполняет синтезируемое ими основное вещество, которое первым становится внутренней средой развивающегося организма. Через него осуществляется обмен веществ на ранних стадиях зародыша. Затем происходит дальнейшая дифференцировка, отдельные клетки округляются, теряют отростки и связь друг с другом и преобразуются в клетки крови. Клетки мезенхимы вокруг них удлиняются, уплощаются и формируют стенки сосудов. Так возникает кровеносная система и убыстряется транспорт веществ для развития зародыша.

Часть клеток специализируется на синтезе аморфного и волокнистого межклеточного вещества и формирует систему соединительных тканей. К моменту радения мезенхима как ткань перестает существовать и превращается в опорно-трофические ткани. Кроме них из мезенхимы формируется гладкая мышечная ткань стенок сосудов и внутренних органов. Отличительной особенностью всех соединительных тканей является хорошее развитие межклеточного вещества и разнообразие клеточных элементов.

2. Кровь. Плазма и форменные элементы крови

Кровь выделена в самостоятельную группу благодаря колоссальному значению для организма. Она состоит из двух основных компонентов: плазмы и форменных элементов. Плазма представляет собой жидкое межклеточное вещество и занимает в общем объеме крови 55-60%. Остальные 40-45% приходятся на форменные элементы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки.

Функции крови

Циркулируя по кровеносным сосудам, кровь разносит питательные вещества и кислород по всем органам и тканям, углекислый газ доставляет в легкие для обмена на кислород, жидкие продукты обмена в почки для удаления из организма, ядовитые вещества в печень для обезвреживания.

Многие клетки крови обладают фагоцитарной активностью, защищая организм от микробов и чужеродных веществ. С кровью связана иммунная защита организма. Через кровь осуществляется гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности организма, так как в ней циркулируют гормоны и другие биологически активные вещества. Циркулируя, кровь осуществляет функцию терморегулятора и сохраняет постоянство внутренней среды организма (водно-солевого, кислотно-щелочного баланса, осмотического равновесия и др.).

Таким образом, основными функциями крови являются:

дыхательная (перенос кислорода и углекислого газа);

трофическая (через кровь к органам и тканям поступают аминокислоты, глюкоза, липиды и др.);

защитная (фагоцитоз бактерий, чужеродных белков, обеспечение иммунитета, свертывание крови при травмах);

выделительная (транспортировка в почки продуктов обмена веществ);

гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма);

регуляторная (гуморальная) (через кровь транспортируются гормоны и другие биологически активные вещества, регулирующие различные процессы в организме);

терморегуляторная

Такое разнообразие функций делает очень важной эту ткань для организма. Потеря 30% крови приводит к смерти.

Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровообращения, кровь объединяет работу всех систем организма, поддерживая многие физиологические показатели на оптимальном уровне. Отклонение от этих норм сразу же сказывается на морфофункциональных и биохимических показателях составляющих элементов крови.

Поэтому исследования крови являются одними из важнейших диагностических методов в практике ветеринарной медицины.

Плазма крови

Представляет собой межклеточное вещество коллоидной системы, в состав которой входят: солевые растворы, белки, жиры (фосфолипиды и холестерин), углеводы (глюкоза), аминокислоты и различные продукты обмена (мочевина), гормоны, ферменты. Основными белками крови являются альбумины, глобулины и фибриноген.

Альбумины обеспечивают перенос различных веществ - свободных жирных кислот, билирубина и др. В глобулиновой фракции содержатся иммунные белки - иммуноглобулины, выполняющие защитные функции. Фибриноген участвует в свертывании крови.

Химический состав плазмы: 90-93% воды, 7-10% сухого вещества, из которых 6-8% белки, 0,9% соли и 1% глюкозы.

Форменные элементы крови

У млекопитающих самыми многочисленными клетками крови являются эритроциты. В 1 кубическом миллилитре содержание их колеблется от 6 до 16 млн.

Эритроциты - небольшие, безъядерные элементы в форме двояковогнутого диска, что увеличивает их поверхность в 1,6 раза. У мозоленогих форма эритроцитов округлая, а у птиц эритроциты имеют палочковидное ядро. Средний диаметр эритроцитов 5-7 мкм. С диаметром 7,5 мкм они называются нормоциты, с диаметром меньше 7,5 мкм - микроциты, больше 7,5 мкм - макроциты. Нормальные двояковогнутые эритроциты называют дискоциты, но могут встречаться с зубчиками на поверхности (эхиноциты), куполообразные (стоматоциты), шаровидные (сфероциты).

Изменение формы и размеров эритроцитов может быть при различных заболеваниях, недостатке некоторых витаминов и др. В цитоплазме эритроцитов отсутствуют органеллы и она практически вся заполнена гемоглобином. В состав гемоглобина входит «глобин» (липопротеид) и железосодержащий пигмент «гем» (небелковая часть). Гемоглобин обладает способностью присоединять кислород и превращаться в оксигемоглобин, который легко отдает его окружающим тканям. Взамен кислорода эритроцит захватывает углекислый газ в тканях организма и доставляет его в легкие. Газообмен происходит в результате разности парциальных давлений кислорода и углекислого газа в легких и тканях.

Плазмолемма эритроцита устроена так, что может захватывать и переносить по сосудистому руслу аминокислоты, антитела, глюкозу, ионы Na, токсины, лекарственные вещества, ферменты и др. С гликокаликсом плазмолеммы эритроцитов связана групповая принадлежность и заряд. В норме эритроциты заряжены отрицательно и отталкиваются друг от друга. Благодаря высокой всасывающей способности, эритроциты участвуют в транспорте воды.

По размерам нормальные эритроциты составляют 75%, по форме 80-90%. Продолжительность жизни эритроцитов у животных колеблется от 28 до 140 дней. Эритроциты в процессе функционирования стареют, нарушается их газообменная функция, они погибают и утилизируются макрофагами в селезенке, печени, красном костном мозге. При этом от гемоглобина отделяется железо и с помощью белков плазмы крови транспортируется в красный костный мозг, где вновь используется развивающимися эритроцитами для синтеза гемоглобина. Ежедневно утилизируется до 30-40 тыс. эритроцитов.

Под действием змеиного яда, токсинов, некоторых бактерий, при переливании несовместимых групп крови может произойти гемолиз (выход гемоглобина из эритроцитов).

Эритроциты обладают большим удельным весом и поэтому первыми оседают. На этом основана клиническая скорость оседания эритроцитов (СОЭ). СОЭ используется в диагностике заболеваний животных. При воспалении и некрозе тканей СОЭ повышается.

Молодые формы эритроцитов называются ретикулоцитами, т.к. в них обнаруживается сетчатость. В норме их 1-3%. При кровопотерях содержание их увеличивается. Через 1 или 2 суток в русле крови ретикулоциты становятся эритроцитами.

Лейкоциты в отличие от эритроцитов имеют ядра и органеллы. Они способны к активному перемещению путем образования псевдоподий и к фагоцитозу, защищая организм от микробов, вирусов, чужеродных тел, проникающих в кровь и в ткани. Они участвуют в формировании иммунитета, а также в восстановительных процессах при повреждении тканей. В крови их гораздо меньше, чем эритроцитов (от 5 до 20 тыс. в 1 кубическом миллилитре, т.е. в 600-800 раз меньше). Увеличение количества лейкоцитов (лейкоцитоз) - характерный признак для многих патологических процессов. Образовавшись в кроветворных органах и поступив в кровь, лейкоциты лишь непродолжительное время пребывают в сосудистом русле, затем мигрируют, легко проникая через эндотелий капилляров, через базальную мембрану в соединительную ткань и органы, и выполняют свою основную защитную функцию.

Скорость движения и направление перемещения лейкоцитов зависит от многих условий и факторов, важнейшим из которых является хемотаксис (лейкоциты движутся в направлении химических веществ, выделяемых при распаде тканей и бактериями).

В зависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме специфической зернистости, лейкоциты делят на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).

Гранулоциты характеризуются наличием сегментированных ядер. В гранулах специфической зернистости содержатся различные биологически активные вещества (гистамин, гепарин), вещества, убивающие бактерии и обезвреживающие токсины и др.

В соответствии с различиями в окрашивании цитоплазматической зернистости, гранулоциты разделяют на 3 вида клеток:

нейтрофильные (зернистость в них окрашивается кислыми и основными красителями);

эозинофильные (зернистость окрашивается кислыми красителями);

базофильные (зернистость в них окрашивается основными красителями).

Количество лейкоцитов более или менее постоянно у каждого вида животных. Процентное соотношение разных форм лейкоцитов называют лейкограммой.

Нейтрофильные гранулоциты - составляют самую многочисленную группу лейкоцитов (40-60%). Диаметр их составляет 10-12 мкм, ядро имеет от 2 до 4 сегментов, соединенных тонкими перемычками. Они обладают высокой фагоцитарной и двигательной активностью. В состав их гранул входит бактерицидное вещество (лизоцим) и антитоксические факторы. Они способны выделять биологически активные вещества (катепсины), изменяющие проницаемость стенок сосудов, и способны переносить на своей поверхности антитела.

Они всюду захватывают все инородные тела и вредные элементы, попавшие в организм. Поэтому их называют микрофагами (так назвал их Мечников). Нейтрофилы лишь несколько часов циркулируют в сосудистой крови, затем благодаря направленному движению они мигрируют в соединительную ткань, накапливаются в очаге воспаления, где и осуществляют свою фагоцитарную функцию, очищая очаг воспаления от микроорганизмов и продуктов клеточного и тканевого распада. В процессе фагоцитоза нейтрофилы погибают и вместе с бактериальными веществами и остатками разрушенных тканей, образуют массы, называемые гноем.

В крови животных имеется определенное количество незрелых нейтрофилов, имеющих ядро в виде изогнутой палочки или латинской буквы S. Резкое увеличение незрелых нейтрофилов свидетельствует о тяжелых сепитческих инфекциях. Живут нейтрофилы от 4 до 20 суток.

Эозинофилы - крупнее нейтрофилов (12-15 мкм). Составляют 4-5% от все лейкоцитов. Отличаются крупной розовой зернистостью, заполняющей всю цитоплазму клетки. Ядра имеют 2-3 сегмента, они больших размеров, чем у нейтрофилов и окрашены менее интенсивно.

Эозинофилы участвуют в аллергических реакциях и обладают фагоцитарной и двигательной активностью, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. Они способны адсорбировать на своей поверхности различные токсические вещества и инактивизировать их, а также связывают комплексы антиген-антитело и способствуют их выведению из организма.

Не синтезируя гистамин, эозинофилы имеют к нему рецепторы, могут его накапливать и инактивировать и обладают тормозящим фактором к высвобождению гистамина базофилами. Тем самым эозинофилы принимают участие в ограничении воспалительного процесса.

Кроме того, эозинофилы являются важнейшими клетками в противопаразитарном иммунитете (эхинококкоз, фасциолез и др.) При глистных инвазиях количество эозинофилов резко возрастает (до 15-18%). В больших количествах они скапливаются вокруг паразитов и уничтожают их с помощью особых белков, находящихся в гранулах.

Базофилы - самая малочисленная разновидность лейкоцитов (0,5-2%). Диаметр у них меньше, чем у других гранулоцитов (8-10 мкм). Их ядра крупные, неопределенной формы, зернистость цитоплазмы более крупная. На поверхности базофилов имеются рецепторы, связывающие иммуноглобулины Е (антитела), которые в свою очередь являются рецепторами для антигенов (чужеродных веществ) и присоединяют их, образуя комплекс антиген-антитело. Это вызывает дегрануляцию базофилов и выделение из них значительного количества активных веществ: гистамина (сосудорасширяющий фактор), гепарина (антисвёртывающий фактор), серотонина (повышает проницаемость сосудов и вызывает отеки).

Таким образом, базофилы участвуют в иммунологических реакциях аллергического типа и стимулируют воспалительные процессы. Вещества, выделяемые базофилами, понижают свертываемость крови, повышают проницаемость сосудов, способствуя выходу плазмы и возникновению отеков, а также вызывают сокращение гладких миоцитов в стенках сосудов мелких воздухоносных путей.

Агранулоциты (незернистые лейкоциты) включают лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты у разных видов животных составляют разное количество: у крупного рогатого скота и овец от 40 до 60% от всех лейкоцитов, у свиней и лошадей от 20 до 40%.

По размеру и некоторым структурным особенностям различают лимфоциты: малые (диаметром до 8 мкм), средние (8-11 мкм), большие (более 11 мкм). Основную массу в периферической крови животных составляют малые лимфоциты (до 90%). Они округлой формы, с округлым плотным ядром, узким ободком цитоплазмы вокруг его с небольшим количеством органелл. Средние лимфоциты поступают в периферическую кровь, а большие остаются в пределах кроветворных органов.

По функциональной и некоторым морфологическим признакам различают Т и В-лимфоциты. Т-лимфоциты образуются в тимусе, а в селезенке и лимфатических узлах при внедрении антигена они могут дифференцироваться в активные клетки: Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры. Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, уничтожая генетически чужеродные клетки, в том числе опухолевые. Т-хелперы и Т-супрессоры участвуют в регуляции гуморального иммунитета. Гуморальный иммунитет заключается в том, что при попадании в организм чужеродных веществ (антигенов), в кровь и лимфу поступают специфические белки - антитела. Они синтезируются плазмоцитами, которые образуются в результате дифференцировки В-лимфоцитов (при внедрении антигена - вирусов, бактерий). Таким образом, Т-лимфоциты ответственны за клеточный иммунитет, а В-лимфоциты за гуморальный. В-лимфоциты у млекопитающих образуются в красном костном мозге, а у птиц в Фабрициевой сумке, бурсте. Отсюда и название В-лимфоциты. Морфологические различия между Т и В-лимфоцитами видны только при электронной сканирующей микроскопии (Т-клетки имеют гладкую поверхность, а В - ворсинчатую). В крови больше Т-лимфоцитов (до 70%). В-лимфоциты составляют 20-30%. 10-20% лимфоцитов являются нулевыми. Они не проходят дифференцировку в органах иммунной системы и не имеют поверхностных рецепторов, но при необходимости могут превращаться в Т и В-лимфоциты.

Лимфоциты в большинстве короткоживущие клетки (1-2 недели). Однако среди них есть и долгоживущие - клетки «памяти». После первичного контакта с антигеном, лимфоцит становится фабрикой специфических антител, и продолжительность его жизни увеличивается в десятки и сотни раз.

Основными клетками «памяти» являются Т-лимфоциты. Они выполняют роль строгого иммунного контролера. Практически на любой из антигенов в крови имеется группа Т-лимфоцитов, определяющая программу биосинтеза антител (иммуноглобулины). В-лимфоциты после получения этой программы превращаются в плазмоциты и осуществляют синтез определенных антител против внедрившегося антигена.

Таким образом, лимфоциты представляют центральное звено иммунной системы организма. Они выполняют функции иммунного надзора в организме и отвечают за формирование специфического иммунитета, обеспечивают защиту от всего чужеродного и сохраняют генетическое постоянство внутренней среды. Лимфоциты синтезируют антитела, уничтожают чужие клетки, обеспечивают уничтожение собственных мутантных клеток, осуществляют иммунную память, участвуют в отторжении имплантантов.

Имеются данные, что лимфоцитам принадлежит роль регуляторов кроветворной функции, и они определяют соотношение клеток крови разных типов.

Моноциты составляют 2-5% от общего числа лейкоцитов. Это самые крупные лейкоциты в массе крови (18-20 мкм). Ядра моноцитов крупные, разнообразные по форме: бобовидные, подковообразные, лопастные. Хроматин менее плотен, чем в лимфоцитах. Цитоплазма занимает большую часть клетки и окрашена в серовато-голубой цвет. Моноциты образуются в красном костном мозге и в кровяном русле находятся от 1 до нескольких суток. Они способны к амебовидному движению и, выселяясь из кровяного русла, дифференцируются в специальные макрофаги различных тканей и органов (соединительной ткани - гистоциты, органов кроветворения - отросчатые макрофаги, нервной системы - микроглия, костной и хрящевой - остеокласты). В процессе дифференцировки в них увеличивается содержание вакуолей, лизосом, гранулярная ЭПС. Они секретируют антибактериальный белок лизоцим и другие биологически активные вещества. В кроветворных органах они очищают кровь и лимфу и стимулируют развитие клеток крови.

Моноциты и специальные макрофаги обладают значительной фагоцитарной активностью. Они фагоцитируют бактерии, собственные постаревшие и генетически измененные (опухолевые) клетки, чужеродные белки.

Присоединяя с помощью рецепторов антигены, представляют их Т-лимфоцитам и, таким образом, принимают участие в иммунных реакциях.

Кровяные пластинки являются безъядерными элементами внутрисосудистой крови млекопитающих. В 1 мл крови их содержится около 300 тыс. Они являются «осколками» гигантских клеток костного мозга - мегакариоцитов и имеют неправильную дисковидную форму, размером 2-4 мкм.

Участки цитоплазмы, отрываясь от мегакариоцитов, выходят в кровяное русло и принимают участие в свертывании крови при повреждении стенок кровеносных сосудов, т.е. выполняют защитную функцию. Живут они от 5 до 8 суток.

В крови птиц, земноводных и рептилий сходными по функции являются небольшие клетки - тромбоциты, имеющие ядро.

В неактивном состоянии в кровяных пластинках видна наружная гомогенная зона - гиалолиз и содержащая гранулы центральная часть - гранулолиз. С помощью актиновых микрофиламентов пластинки могут изменять форму, сокращаться, приобретать отростки, распластываться, что имеет большое значение в остановке кровотечения. На месте повреждения кровеносного сосуда происходит оседание и прикрепление кровяных пластинок к стенкам сосудов. Они становятся отросчатыми, что увеличивает площадь их контакта друг с другом. На поверхности пластин имеются особые рецепторы, способствующие слипанию, в результате чего образуется первичный сгусток крови - тромб, препятствующий выходу крови из поврежденного сосуда.

В пластинках содержится тромбопластин, под действием которого из протромбина образуется тромбин. Тромбин в свою очередь способствует переходу растворимого в крови белка фибриногена в нерастворимую форму - фибрин. Нити фибрина формируют сеточку вокруг слипшихся пластинок, где скапливаются эритроциты. Таким образом образуются вторичный тромб, приостанавливающий кровотечение.

3. Лимфа

Состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, в основном лимфоцитов. Как и кровь, лимфа является жидкой тканью, находящейся в полости лимфатических капилляров и сосудов.

Лимфа - это производное плазмы крови и тканевой жидкости. Циркулируя по кровеносным сосудам, часть плазмы крови в капиллярах проникает через стенки сосудов и включается в состав тканевой жидкости, находящейся в межклеточном пространстве. Смешиваясь с плазмой крови, тканевая жидкость вместе с продуктами обмена образует лимфу. По химическому составу она близка плазме крови, но в ней меньше белков. Проходя через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных веществ и бактерий и сильно обогащается свежими лимфоцитами. Вначале лимфа попадает в лимфатические капилляры, слепооканчивающиеся и не имеющие базальной мембраны. Далее она по лимфатическим сосудам подходит к лимфатическим узлам. Лимфа до узлов называется периферической. Очищенная лимфа, находящаяся в сосудах после узлов, называется промежуточной, а лимфа, протекающая в крупных сосудах - правом грудном протоке, называется центральной и поступает в венозное русло. Нарушение оттока периферической лимфы приводит к отекам.

Тема 5. Соединительные ткани

План

1. Классификация, генез, собственно соединительных тканей

2. Рыхлая волокнистая соединительная ткань

3. Плотная волокнистая соединительная ткань

4. Соединительные ткани со специальными свойствами

1. Классификация, генез, собственно соединительных тканей

Соединительные ткани характеризуются разнообразием клеток и хорошо развитым межклеточным веществом, состоящим из волокон и основного аморфного вещества.

Эту группу составляют:

I - Собственно соединительные ткани.

ІІ. Скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная).

Все разновидности соединительных тканей выполняют следующие функции:

- механическую;

- опорную;

- формообразующую (входят в состав капсулы и стромы многих органов);

- защитную, осуществляемую путем механической защиты (фаеции, хрящи, кости), фагоцитоза и выработки иммунных тел;

- пластическую, выражающуюся участием в процессах адаптации к изменяющимся условиям существования, регенерации, заживлении ран:

6) трофическую, связанную с участием в обмене веществ и поддержании гомеостаза внутренней среды организма.

Собственно соединительная ткань

Классификании. Собственно соединительную ткань разделяют на:

- волокнистые соединительные ткани:

рыхлая волокнистая соединительная ткань; плотная волокнистая соединительная ткань:

а) плотная неоформленная соединительная ткань;

б) плотная оформленная соединительная ткань;

- соединительные ткани со специальными свойствами.

В основу данной классификации положен принцип соотношения клеток и межклеточных структур, а также степень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.

2. Волокнистые соединительные ткани

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов.

Строение. Она состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 6-1).

Различают следующие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани:

1. Фибробласты -- наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся прежде всего способностью синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозааминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:

стволовые клетки;

полустволвые клетки-предшественники;

малоспециализированные фибробласты - малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.

Функция: обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка.

Дифференцированные фибробласты (зрелые) - крупные по размеру клетки (40-50 мкм и более). Их ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть.

Функция: Интенсивный биосинтез РНК. коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и протеогликанов, необходимых для формирования основного вещества и волокон.

Фиброциты - дефинитивные формы развития фибробластов. Они имеют всретеновидную форму и крыловидные отроегки. Содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.

Функция: синтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.

- миофибробласты - функционально сходные с гладкими мышечными клет-ками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.

Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого про-цссса и в матке, при развитии беременности.

- фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, в них содержится большое количство лизосом.

Функция: принимают участие в рассасывании межклеточного вещества.

2. Макрофаги - блуждающие, активно фагоцитирую-щие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, и края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками. Содержит умеренное количество митохондрий, гранулярной эндонлазматичсской сети, комплекса Гольджи. включений гликогена, липидов и др.

Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологичес-ки активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.). чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДИК в лимфоцитах: факторы, активи-рующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; обеспечивают процессинг и презентацию антигенов.

...