В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки в стенках артериол, плотное пятно в стенке дистального канальца нефрона и клетки Гурмагтига (юкставаскулярные клетки. Располагающиеся группой или островком между двумя артериолами.

Юкстагломерулярные клетки имеют в цитоплазме крупные секреторные рениновые гранулы.

Плотное пятно - участок стенки дистального отдела нефрона в том числе, где он проходит рядом с почечным тельцем между артериолами. Эпителиальные клетки плотного тела более высокие, почти лишены базальной складчатости. Считают, что плотное пятно улавливает содержание Na в моче и воздействует на клетки, секретирующие ренин.

Юкставаскулярные клетки (Гурмагтига) - лежат в треугольном пространстве между приносящими и выносящими артериолами и плотным пятном.

Клетки овальной формы с отростками и контактируют с клетками (мезангия) клубочка. Предполагают, что клетки гурмагтига и мезангия тоже продуцируют ренин, при истощении юкстагломерулярных клеток.

В почках имеются еще интерстициальные клетки, располагающиеся в строме мозговых пирамид. Их отростки оплетают канальцы петли нефронов и кровеносные капилляры. Они продуцируют вещества, снижающие кровяное давление.

Таким образом, в почках существует эндокринный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование.

На функцию нефронов воздействует альдостерон (надпочечники) и вазопрессин (гипоталамус). Под влиянием первого усиливается реабсорбция Na в дистальных отделах нефронов, а под влиянием второго-реабсорбция воды в остальных канальцах нефронов и собирательных трубках.

5. Мочеотводящие пути

Почечные чашечки, мочеточники, мочевой пузырь имеют много общего в своем строении. Все они выстланы переходным эпителием. Все имеют слизистую оболочку в которой отсутствует мышечная пластинка. Далее у них следует подслизистая основа, мышечная оболочка и адвентициальная оболочка, которая в некоторых отделах стенки мочевого пузыря сменяется серозной оболочкой.

Мышечная оболочка верхней части мочеточника состоит из внутреннего продольного и наружного циркуляционного слоев. В нижней части может присутствовать третий слой мышечной оболочки - наружный продольный.

В мышечной оболочке мочевого пузыря три слоя: внутренний и наружный продольные, средний циркуляционный.

Тема 13. Кожа и ее производные

План

1. Развитие и строение кожи. Сальные и потовые железы

2. Развитие и строение волос

3. Роговые образования кожи

4. Молочная железа

1. Развитие и строение кожи. Сальные и потовые железы

Кожа является защитным слоем организма животного. Это сложный орган с многообразными функциями.

Главная функция - это защита организма от вредных воздействий окружающей среды. Защитные функции осуществляются непосредственно самим кожным покровом, благодаря наличию в нем пигментации, иммунных механизмов, различных рецепторов, воспринимающих информации об окружающей среде (прикосновение, боль, тепло, холод), а также с помощью кератинизированных придатков кожи (шерсть, рога, когти, перья и клюв птиц).

Защита обеспечивается и некратизирующимися придатками кожи - железами, выделяющими ряд веществ. Сальные железы выделяют липиды для смазывания шерстного покрова, что предотвращает их от повреждения. Потовые железы выделяют пот, который испаряясь с поверхности, регулирует температуру тела.

Кожа участвует в обмене веществ, в теплорегуляции, выполняет выделительную и дыхательную функции. В ней синтезируется витамин Д. Она является депо крови, жира.

Развитие кожи

Кожа развивается из эктодермы и мезенхимы, продукта дифференцировки дерматомов.Их эктодермы развивается наружный слой кожи - эпидермис, из мезенхимы - дерма и подкожная клетчатка.

После отшнуровывания нервной трубки оставшаяся эктодерма становится кожной эктодермой. Из нее образуется эпидермис кожи.

На базе дерматомов сомитов мезодермы развивается основа кожи - дерма. Вначале мезодерма миотомов разрыхляется и превращается в мезенхиму, которая в предплодный период начинает дифференцироваться в соединительную ткань. В плодный период развитие кожи ускоряется. Эпидермис дифференцируется на отдельные слои, в дерме формируются пучки коллагеновых волокон. Происходит закладка волосяных фолликулов, потовых, несколько позже - сальных желез в виде тяжей эпителия, опускающихся вглубь дермы. Все слои кожи активно растут в толщину и к концу плодного периода становятся окончательно сформированными. Эпидермис безволосых участков кожи состоит из 5 слоев, кожи с волосами - из 3-х слоев. Потовые и сальные железы уже функционируют.

Эпидермис - представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий. Толщина его и степень ороговения зависит от вида животного, пола, возраста, участка тела.

Различают кожу с волосом и без волоса. Кожа без волоса (у животных это мякиши, носовое зеркальце, соски и др.) характеризуется толстым эпидермисом, тонким слоем дермы и относительно толстой подкожной клетчаткой. В коже без волоса четко видны все пять слоев эпидермиса:

1) Базальный (прилегает к мембране) состоит из высоких цилиндрических клеток кератиноцитов, имеющих камбиальное значение. Кроме кератиноцитов в базальном слое эпидермиса встречаются меланоциты, клетки неврального происхождения, синтезирующие пигмент меланин. В виде гранул (меланосом) он распространяется из меланоцитов в кератиноциты и клетки шиповатого слоя. Меланин защищает организм от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей. Кроме того, в базальном и шиповатом слоях эпидермиса встречаются крупные отросчатые клетки Лангерганса, имеющие моноцитарное происхождение. Они считаются внутриэпидермальными макрофагами и выполняют защитную функцию.

2) Шиповатый слой состоит из 5-10 рядов клеток разнообразной формы, имеющих цитоплазматические отростки. В местах их соприкосновения располагаются десмосомы. В цитоплазме этих клеток много тонофибрилл, выполняющих опорную функцию.

3) Зернистый слой состоит из двух-трех рядов веретеновидных клеток. В их цитоплазме много зерен кератогеалина. Образование кератогеалина (серосодержащего белка) является началом синтеза рогового вещества кератина. Клетки зернистого слоя еще живые, но делиться не могут. Они постепенно утрачивают органеллы и ядро. В цитоплазме присутствуют липиды и гидролитические ферменты. Липиды выделяются в межклеточные пространства и препятствуют диффузии воды через кожу и потерю жидкости тела.

4) Блестящий слой состоит из 3-4 рядов плоских омертвевших клеток. Ядра в них разрушены. Зерна кератогиалина сливаются и подвергаются химическим превращениям, образуется элеидин преломляющий свет, поэтому слой называют блестящим.

5) Роговой слой - наружный и самый мощный. Состоит из множества рядов ороговевших плоских клеток, содержащих кератин и пузырьки воздуха, способствующие сохранению тепла. Кератин устойчив к воздействию кислот и щелочей. Таким образом, тонофибриллы клеток росткового и шиповатого слоя эпидермиса распадаются на гранулы и по мере перемещения клеток в верхние слои превращаются в прекератин и кератин - серосодержащий белок.

Роговой слой эпидермиса создает для организма в целом защитную оболочку, предохраняющую от множества раздражающих факторов внешней среды. Чешуйки рогового слоя заполнены кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным матриксом. В верхних слоях связь между чешуйками ослабляется и они отпадают.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород поступают из капилляров дермы. Последняя контактирует с эпидермисом через базальную мембрану.

В коже с волосом эпидермис более тонкий. Он не имеет зернистого и блестящего слоев. Роговой слой значительно тоньше.

Дерма

Дерма имеет два слоя - наружный (сосочковый) и внутренний (сетчатый).

Сосочковый слой состоит из тонковолокнистой рыхлой соединительной ткани. Здесь же располагаются чувствительные мейснеровы тельца, гистиоциты, тучные клетки и густая сеть кровеносных и лимфатических сосудов.

Сетчатый слой более прочный. Он состоит из плотной неоформленной соединительной ткани с густой сетью пучков коллагеновых волокон. Среди пучков присутствуют эластические и ретикулиновые волокна, кровеносные и лимфатические капилляры, нервы, нервные окончания.

Основными клетками являются фибробласты и фиброциты, гистиоциты, жировые клетки и др., в этом слое залегают корни волос, сальные и потовые железы, пучки гладких миоцитов, поднимающих волос.

В зависимости от величины, плотности и характера вязи пучков коллагеновых волокон различают несколько типов вязи. Она зависит не только от вида, породы, пола животных, но и отличается на разных топографических участках кожи.

Так, в области спины пучки более толстые и плотно прилегают друг к другу. Вязь пучков ромбовидной формы. На животе вязь более рыхлая и ориентирована горизонтально. От типа вязи зависит прочность и износоустойчивость выделанных кож.

Подкожная жировая клетчатка представляет собой рыхлую сеть коллагеновых волокон, ячейки которой заполнены жировой тканью. Подкожная клетчатка является продолжением сетчатого слоя и соединяет кожу с подлежащими мышцами и костными тканями. Она способствует подвижности кожи, участвует в теплорегуляции, и предохраняет от механический повреждений.

В коже с волосом имеются многочисленные кожные железы. Концевые отделы сальных желез образованы многослойным эпителием. На базальной мембране железы расположен слой мелких камбиальных клеток. При продвижении в верхние слои клетки становятся крупнее и заполняются каплей жира. Клетки, лежащие ближе других к протоку, гибнут, распадаются, превращаясь в жировой секрет.

Потовые железы простые трубчатые. Их концевые отделы расположены в глубокой зоне сетчатого слоя и у свиней и овец образуют клубочки. В секреторных отделах клетки двух типов кубические железистые и отросчатые миоэпителиальные, расположенные снаружи. Они, сокращаясь, способствуют выведению секрета.

Различают два типа потовых желез: апокринные - связанные с волосяным покровом и мерокринные - на безволосых участках. Выводные протоки имеют вид прямых или спирально изогнутых трубочек, проходящих через все слои кожи. У большинства апокринных желез протоки открываются в воронку волосяного фолликула или самостоятельно вблизи волоса. Трубчатые концевые отделы образованы однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием, вырабатывающим секрет. 98% пота составляет вода и 2% минеральные соли и некоторые органические вещества (белки, мочевина). Апокринные железы содержат белки, которые обуславливают запах животного.

2. Развитие и строение волос

Закладка волос происходит в начале плодного периода. В месте будущего волоса разрастаются клетки базального слоя эпителия. По мере размножения клеток зачаток волоса (волосяной фолликул) в виде колбовидного утолщения врастает вглубь дермы несколько под углом к поверхности кожи. Из нижней расширенной части зачатка формируется луковица, состоящая из молодых, делящихся клеток. Участок фолликула выше луковицы преобразуется в два влагалища - наружное и внутреннее. К корню волоса прилегает внутреннее эпителиальное влагалище, которое развивается из эпителия наружной зоны луковицы и доходит до уровня сальных желез. Наружное влагалище сформировано погружением эпидермиса кожи в дерму и соответствует неороговевшим слоям кожи (базальному и шиповатому). Снаружи эпителиальные корневые влагалища окружены соединительнотканной сумкой. На поверхности сумки волокна соединительной ткани формируют продольный слой, а внутри циркулярный. Снизу под луковицей из мезенхимы формируется соединительно-тканный сосочек, кровеносные сосуды которого питают луковицу и растущий волос. Из мезенхимы формируется пучок гладких миоцитов, приподнимающих волос.

Рост волос происходит из волосяной луковицы, где по мере деления ростковой части луковицы клетки смещаются вверх и подвергаются ороговению. Часть волоса, находящаяся в коже и окруженная влагалищами и соединительно-тканной сумкой, называется корнем, а расположенная над кожей - стержнем.

По внешнему виду и внутреннему строению различают кроющие, остевые, переходные и пуховые волоса. Кроме того, в коже головы животных у носовых отверстий, вокруг глаз и рта находятся осязательные волосы.

Волосы состоят из кутикулы, коркового и мозгового вещества. В пуховых волосах мозговое вещество отсутствует. Самый наружный слой волоса - кутикула - представлен однослойным плоским эпителием, имеющим вид чешуек, налегающих друг на друга, как черепица. Кутикула устойчива к действию кислот и щелочей и выполняет защитную функцию клетки кутикулы. У животного каждого вида чешуйки кутикулы имеют характерную форму.

Под кутикулой расположено корковое вещество, состоящее из вытянутых в длину клеток, в цитоплазме которых содержатся фибриллы кератина и гранулы пигмента. Этот слой придает прочность волосу.

Мозговое вещество представлено полигональными клетками с мягким кератином, пигментными гранулами и пузырьками газа. С развитием мозгового слоя прочность волоса уменьшается. Все три слоя имеются в ости. В переходных волокнах мозговой слой прерывистый.

Фолликулы остевых волос закладываются первыми и называются первичными. Фолликулы пуховых волос закладываются позднее и называются вторичными. У крупного рогатого скота, свиньи, лошади волосы растут равномерно, у овец - группами. В группе один остевой и несколько пуховых, от 3 до 15 штук.

Для каждого вида животных характеры закономерности роста и смены волос.

Различают ювенальную, периодическую и перманентную смену волос.

Ювенальная - замена волос новорожденного животного (не зависит от сезона года).

Периодическая (сезонная) характерна для диких животных (соответствует весеннему периоду).

Для большинства домашних животных типична постепенная линька в течение года - перманентная (характерна для свиней и культурных пород овец).

При линьке редуцируется волосяной сосочек. В клетках луковицы исчезают митозы. Луковица в большей части ороговевает, отходит от соединительно-тканного сосочка и смещается по волосяному каналу к поверхности кожи. Затем волос выпадает. По мере регенерации луковицы формируется новый волос.

Вокруг временно бездействующего соединительно-тканного сосочка остается часть живых эпителиальных клеток, за счет которых начинается рост нового волоса.

3. Роговые образования кожи

К числу роговых образований кожи относятся: копыта, рога, когти и др.

Копыта - специализированный участок кожного покрова. Различают мясное и роговое копыто. Мясное соответствует дерме и неороговевшим слоям эпидермиса кожи.

Дерма мясного копыта в кайме и венчике имеет многочисленные соединительно-тканные сосочки, а на боковой стенке дерма образует систему тонких вертикально ориентированных листочков. Покрывающий дерму копыта эпителиальный слой в процессе ороговения формирует роговые листочки. На поперечном срезе боковой стенки рогового башмака копыта определяются три четкие зоны: глазурь, защитный слой и листочковый рог. Глазурь состоит из плоских ороговевших клеток, продуцируемых эпидермисом каймы. Защитный слой рогового башмака образован параллельно расположенными трубочками, простирающимися от венчика копыта до нижнего края рогового башмака. Трубочки склеены промежуточным рогом. Самый глубокий слой рогового башмака представлен роговыми листочками, которые образовались в процессе ороговения эпидермиса листочков стенки мясного копыта. Роговая подошва и стрелка копыта состоят из трубчатого рога.

Коготь. В состав когтя входят дистальный конец костной фаланги, дерма кожи и роговой футляр. Надкостница кончика костной фаланги сращена с дермой кожи когтя. Роговой футляр когтя состоит из базального слоя неороговевших эпителиальных клеток и мощного слоя ороговевших клеток, достигающего наибольшей толщины в дорсальной части когтя.

Рога. Основу рогов составляют костные выступы лобных костей, покрытых надкостницей, плотно сросшейся с дермой кожи, эпидермис которой образует твердый роговой слой - роговой чехол. Ростковый слой эпидермиса рога (эпикерас) расположен между собственно кожей и роговым чехлом у корня рога. Удаление эпикераса при обезроживании делает невозможным восстановление рога.

Таким образом, рог - это сильно ороговевший кожный чехол рогового отростка лобной кости. В роге различают корень, тело и верхушку. Он построен из эпидермиса и дермы. Дерма состоит из сосочкового и сетчатого слоев. Последний переходит в надкостницу рогового отростка. Эпидермис продуцирует прочный трубчатый рог, толщина которого пропорциональна величине дермальных сосочков.

От дермы в эпидермис впадают многочисленные нитевидные сосочки. Вокруг них располагается трубчатый и промежуточный рог, формирующие рога животных. Роговое вещество рогов, копыт и волос состоит из кератина.

4. Молочная железа

Вымя покрыто кожей с потовыми и сальными железами и нежными редкими волосами.

Под кожей находится поверхностная и глубокая соединительнотканная фасция. Под ней расположена соединительнотканная капсула, от которой внутрь отходят соединительнотканные прослойки (трабекулы), составляющие строму вымени.

Молочная железа является производной эпидермиса. По морфологии выводных протоков и секреторных отделов молочная железа относится к сложным разветвленным трубчато-альвеолярным железам.

Паренхима железы состоит из системы разветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов и соединительной ткани, богатой жировыми клетками, которая разделяет паренхиму железы на дольки разных размеров.

В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы, и междольковые выводные протоки, заканчивающиеся в паренхиме долек концевыми железистыми отделами альвеолярной или трубкообразной формы.

Концевые отделы желез называют молочными альвеолами. Стенка альвеол состоит из однослойного железистого эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток, охватывающих своими отростками концевые отделы. Железистые клетки имеют хорошо развитую цитоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Апикальная поверхность секреторных клеток неровная и снабжена микроворсинками. При заполнении секретом клетки становятся высокими, а после выведения секрета высота клеток уменьшается. Миоэпителиальные клетки способствуют выведению секрета.

В каждой клетке синтезируются все составные части молока. Жир выделяется по апокриновому типу, а белок и углеводы по мерокриновому способу. Молоко поступает из альвеол во внутридольковые выводные протоки, затем в междольковые, далее в более крупные молочные ходы и в молочную цистерну.

В верхней части каждого соска имеется расширенная полость - сосковая цистерна, которая также выстлана двухслойным эпителием. Затем цистерна переходит в узкий сосковый канал, выстланный многослойным плоским эпителием.

Мелкие и средние выводные протоки молочной железы выстланы однослойным кубическим эпителием. По мере увеличения калибра протока высота клеток увеличивается, и они становятся призматическими. Второй слой образуют миоэпителиальные клетки. В крупных протоках они замещаются гладкими миоцитами. В молочной цистерне эпителий двухслойный призматический. В собственном слое слизистой цистерны много эластических волокон. В соске между эпителием кожи и эпителием канала залегает слой соединительной ткани и гладких мышечных клеток, которые образуют четыре слоя:

1) продольный

2) кольцевой, образующий сфинктер соска

3) слой переплетающихся мышечных клеток

4) слой радиальных пучков клеток

В период лактации железистая ткань вымени составляет большую часть. Она состоит из огромного количества концевых секретирующих отделов (альвеолотрубок) с широкими просветами, заполненными молоком. Каждую альвеолотрубку окружает густая сеть капилляров и нервы.

От 150 до 230 молочных альвеолотрубок составляют первичные дольки вымени.

В период сухостоя альвеолотрубки сжаты, просвет становится узким, секретирующие клетки становятся плоскими. Соединительно-тканные прослойки утолщаются.

Молочная железа имеет много нервных стволов, от которых отдельные нервные волокна по стенкам кровеносных сосудов проникают в железистую паренхиму, где формируют чувствительные и эффекторные нервные окончания, участвующих в рефлекторных процессах молокоотделения и молокоотдачи.

Тема 14. Половая система

План

1. Значение и развитие органов половой системы

2. Половая система самцов

а) Морфология семенников и придатка

б) Генеративные и эндокринные функции

в) Добавочные железы

3. Половая система самок

а) Морфология яичников

б) Генеративные и эндокринные функции

в) Морфология яйцеводов, матки, влагалища

1. Значение и развитие органов половой системы

В органах половой системы животных образуются и развиваются половые клетки, синтезируются гормоны, регулирующие процессы размножения и способствующие формированию вторичных половых признаков и поведенческих реакций. Органы размножения и у самок и у самцов состоят из половых желез - семенников и яичников, проводящих половых путей, придаточных половых желез и органов совокупления.

Половой аппарат животных построен из железистого эпителия в комплексе с соединительнотканными элементами. Железистый эпителий выполняет экзокринную и эндокринную функции. Источником развития половой системы является мезодермальный зачаток (гонадотом), который входит в нефрогонадотом. Поэтому половая система развивается параллельно с органами выделения, часть зачатков которых используется на построение органов половой системы.

На базе протоков предпочки (мюллеров проток) образуются яйцеводы. Часть канальцев предпочки участвует в формировании прямых канальцев семенников и выносящих канальцев в придатке семенника. Проток предпочки (вольфов проток) превращается в проток придатка и семяпровод.

Первоначально половые клетки развиваются в стенке желточного мешка. Затем по кровеносным сосудам перемещаются в эмбриональные закладки половых органов.

У самцов эпителиальные клетки начинают размножаться и образовывать зачатки извитых канальцев в центре половых закладок. Извитые канальцы соединяются прямыми канальцами с зачатком придатка семенника семявыносящего канала.

У самок эпителиальные клетки интенсивно размножаются в периферической зоне эмбриональных закладок. Здесь появляются крупные клетки внутри эпителиальных островков (яйценосные шары). Из них развиваются фолликулы, содержащие яйцеклетки.

Из мюллерова протока формируются проводящие пути самки. Мюллеров проток впадает в мочеполовой синус. Из него развиваются яйцеводы. Из расширенных каудальных концов левого и правого протоков мюллера образуется матка и влагалище.

2. Половая система самцов

Основным органом половой системы самца являются семенники - парные органы. Они представляют собой гонады, где одновременно осуществляется и сперматогенез, и образование полового гормона - тестостерона - он регулирует дифференцировку пола, проявление половых признаков самца и стимулирует развитие половых рефлексов.

Снаружи расположена собственная оболочка (висцеральный листок брюшины), а под ней находится белочная оболочка из плотной соединительной ткани, состоящей в основном из коллагеновых волокон и расположенных между ними удлиненными фибробластами. Внутренний слой белочной оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани с развитой сетью кровеносных сосудов, поэтому его выделяют в сосудистую оболочку.

От белочной оболочки внутрь отходят соединительнотканные перегородки (септы), разделяющие семенник на дольки. В области головки придатка белочная оболочка утолщается и проникает в ткань семенника, формируя средостение. От средостения отходят перегородки (септы или трабекулы). Белочная оболочка, средостение и септы - это строма семенника. Паренхима представлена семенными канальцами, между которыми расположена интерстициальная ткань.

Диаметр канальцев 160-200 мкм, длина - до нескольких десятков сантиметров. Каждый каналец покрыт соединительнотканной оболочкой, содержащей фиброциты, коллагеновые и эластические волокна. Его стенка состоит из сперматогенного эпителия, лежащего на базальной мембране, предшественника половых и поддерживающих клеток (сустентоциты). Сперматогенез идет волнообразно по длине канальца. Сустентоциты выполняют опорную и трофическую функции. У них крупные светлые ядра и хорошо развит синтетический аппарат. В цитоплазме много капель гликогена. Апикальный конец этих клеток выходит в просвет канальца, а базальный лежит на базальной мембране. В их боковых углублениях располагаются сперматоциты.

В интерстициальной ткани находятся группы эндокринных клеток (крупные, светлые клетки с крупными ядрами), вырабатывающих андрогены (тестостерон).

У базальной мембраны половые клетки проходят период размножения. Следующие 1-2 ряда, состоящие из первичных сперматоцитов, проходят период созревания. Каждый первичный сперматоцит 2 раза делится. В результате первого деления образуются два вторичных (гаплоидных) сперматоцита, после второго деления из каждого вторичного сперматоцита образуются две сперматиды - маленькие клетки, располагающиеся в несколько рядов. У самого просвета канальца находятся клетки на стадии формирования и уже сформированные спермии.

Извитые канальцы переходят в прямые (со стенками из столбчатых клеток), являющиеся началом выводящих путей. Прямые канальцы переплетаются в средостении, образуя сеть семенников. От этой сети отходят 10-30 сильно извитых выносящих семяпротоков, которые образуют головку придатка семенника. Придаток семенника состоит из головки, тела и хвостика. Головку составляют выносящие канальцы. Они покрыты однослойным эпителием из двух типов клеток: столбчатых (мерцательных) и кубических без ресничек. Мерцательные реснички обеспечивают продвижение спермы. Кубические - секреторные.

Эпителиальный слой покрыт соединительнотканной оболочкой с включенными в нее гладкомышечными клетками.

Канал (тело) придатка имеет извилистый ход. Стенка его построена из двух слоев: эпителиального и соединительнотканномышечного. Эпителий однослойный двухрядный железистый. Он состоит из столбчатых секреторных клеток. Среди них находятся кубические клетки, образующие ряд на базальной мембраной. Эти клетки являются камбиальными. Снаружи от базальной мембраны - гладкие миоциты и соединительная ткань формируют единый слой.

Тело придатка переходит в хвостик и семявыносящий проток. Стенка семявыносящего протока состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая образует складки, покрытые в начальной части двухрядным мерцательным эпителием, а затем - однорядным столбчатым. Основная пластинка слизистой состоит из рыхлой соединительной ткани. Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего - циркулярного и наружного - продольного. Сокращение мышечной оболочки обеспечивает эякуляцию и способствует выдавливанию секрета добавочных желез, расположенных в дистальной части семявыносящего протока. Секреты желез смешиваются со спермиями, разбавляют и питают их. Снаружи семявыносящий проток покрыт рыхлой соединительной тканью и мезотелием.

Добавочные железы полового аппарата самца:

1) семенные пузырьки - образованы стенкой семяпровода. Его слизистая формирует вторичные и третичные складки, объединенные в виде сетки. Эпителиальный слой - однослойный, столбчатый, железистый - расположен на основной соединительнотканной пластинке. В стенке семенных пузырьков - альвеолярно-трубчатые железы. Строение их зависит от вида животных.

2) предстательная железа - сложная дольчатая трубчатая железа. Протоки открываются в мочеиспускательный канал. Их строение зависит от вида животных (у жеребца и хряка дольки собраны в единое тело, у быка - диффузно). Они покрыты мышечно-соединительнотканной капсулой. Выводные протоки открываются в центральную полость. Из полости главные протоки несут секрет в просвет мочеиспускательного канала. Главный выводной проток покрыт переходным эпителием. Предполагают, что секрет нейтрализует кислую среду во влагалище самки и стимулирует продвижение спермиев.

3) Луковичные железы - сложные альвеолярно-трубчатые железы. Они хорошо развиты у жеребца и хряка. Концевые отделы покрыты однослойным призматическим эпителием, выводные протоки - однослойным кубическим эпителием. Секрет выводится в мочеиспускательный канал.

Мочеиспускательный канал

Имеет 3 оболочки: слизистую, мышечную и наружную - соединительнотканную.

Слизистая состоит из эпителия, основной пластины, сосудистого и железистого слоя. Вблизи мочевого пузыря эпителий переходный, а затем - многослойный столбчатый. В основании пластинки есть лимфатические узелки, ретикулярные клетки; глубже - венозная сеть, сосуды которой связаны с пещеристым телом мочеиспускательного канала. Сосуды формируют сосудистый слой. Железистый слой представлен дольками предстательной железы.

В каудальной части мочеиспускательного канала железы отсутствуют, и в этой зоне слизистая оболочка построена из двух слоев: эпителиального и пещеристого тела. Снаружи пещеристое тело покрыто соединительнотканной оболочкой, от которой вглубь отходят перегородки. Между перегородками находится плотная соединительная ткань, содержащая многочисленные полости, выстланные эндотелием. Полости могут быстро заполняться кровью.

Мышечная оболочка построена из поперечно-полосатой мышечной ткани. Ее волокна ориентированы циркулярно, а у жеребца внутри продольно, снаружи - циркулярно.

Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью.

Половой член

Имеет головку, тело и корень. Внутри проходит мочеиспускательный канал, окруженный особой сосудистой тканью, именуемой пещеристым телом. В его соединительнотканной основе содержится много мышечных клеток, имеются анастомозирующие полости, щели, покрытые эндотелием. Это и составляет пещеристое тело мочеиспускательного канала. Основу полового члена образуют еще два пещеристых тела, объединенных плотной соединительной тканью. Полости заполнены венозной кровью и продолжаются в кровеносные сосуды. Артерии, открывающиеся в полости пещеристых тел, имеют извилистый ход. Они переходят в артериовенозные капилляры. Эндотелий их стенок образует клапан, который при возбуждении расслабляется, и кровь заполняет полость пещеристого тела. Кровь, заполнившая полости, оттекает по венозным сосудам.

3. Половая система самок

Включает: парные органы - яичники (половые железы), маточные трубы (яйцеводы) и непарные - матка, влагалище, мочеполовое преддверие и наружные половые органы.

Яичники выполняют экзокринную (образование яйцеклеток) и эндокринную (циклическая секреция женских половых гормонов - эстрогена и прогестерона) функции.

Снаружи яичники покрыты однослойным кубическим эпителием, под которым находится белочная оболочка из плотной соединительной ткани. В яичнике две зоны: корковое и мозговое вещество. У кобыл корковое вещество находится внутри в овуляционной ямке, а мозговое снаружи, у других - наоборот. В основе обеих зон лежит рыхлая соединительная ткань. В корковом веществе эта ткань отличается плотнорасположенными и веретеновидными клетками - фибробластами и малым содержанием коллагеновых и эластических волокон.

Строма мозгового вещества отличается меньшим содержанием клеток соединительной ткани, и густо пронизана кровеносными сосудами.

Группы интерстициальных клеток, которых больше в мозговом веществе, синтезируют эстроген, восполняя недостаток этого гормона во время полового созревания и способствуя развитию вторичных половых признаков.

В корковом веществе под белочной оболочкой густо расположены многочисленные развивающиеся фолликулы. На периферии расположены премордиальные фолликулы (овоциты с одним слоем плоских фолликулярных клеток). По мере роста овоциты становятся крупнее и перемещаются глубже. Клетки фолликулярного эпителия из плоских превращаются в кубические, а затем в призматические. В зоне контакта плазмолеммы овоцитов с фолликулярными клетками образуется блестящая оболочка. За счет митоза фолликулярная оболочка становится многослойной. Так вокруг овоцитов формируется зернистый слой. Снаружи его покрывает соединительнотканная оболочка (тека), состоящая из двух слоев: наружного - фиброзного и внутреннего - сосудистого, состоящего из ретикулярной ткани, пронизанной множеством капилляров. Внутренний слой зернистой оболочки представлен клетками циллиндрической формы с радиальным расположением. Этот слой называется лучистым венцом. Своими отростками фолликулярные клетки передают питательные вещества яйцеклеткам, которые находятся в стадии роста. Среди клеток зернистого слоя появляются щели, полости, заполненные жидкостью. Таких щелей становится все больше, они объединяются и образуют общую полость, с этого момента фолликул называется пузырчатым или граафовым пузырьком. Граафов пузырек сильно увеличивается и выпячивает стенку яичника. Внутри фолликула появляется бугорок (яйценосный), и на его вершине среди зернистых фолликулярных клеток располагается созревающее яйцо, окруженное высокими фолликулярными трофическими клетками, образующими лучистый венец. Стенки граафова пузырька секретируют женский половой гормон - эстроген, которым насыщается жидкость пузырька. Попадая в кровь, он стимулирует образование лютеотропного гормона в гипофизе. Избыток этого гормона усиливает снабжение яичников кровью, и пузырек лопается - происходит овуляция. Зрелое яйцо, окруженное лучистым венчиком из высоких фолликулярных клеток, с поверхности яичника попадает в воронку яйцевода и в его просвет, где встречается со сперматозоидом и оплодотворяется. У свиньи в одном граафовом пузырьке может созревать несколько яйцеклеток. У овец могут овулировать несколько граафовых пузырьков.

Из оставшихся зернистых фолликулярных клеток формируется желтое тело, представляющее собой временную железу внутренней секреции (секретирует прогестерон). Фолликулярные клетки размножаются и приобретают желтую окраску в связи с образованием желтого пигмента - лютеина. В массу лютеиновых клеток врастает соединительная ткань, образуя прослойки с кровеносными сосудами и разделяя желтое тело на дольки. В прослойки проникают безмиелиновые нервные волокна.

Различают периодические желтые тела и тела беременности. Периодические образуются, когда яйцеклетки не оплодотворяются. Они существуют 7-12 дней после овуляции, затем рассасываются. А желтые тела беременности становятся огромными, занимая половину яичника, и существуют до поздних сроков беременности. Гормон желтого тела поступает в кровь и способствует разрыхлению слизистой матки, предотвращает возможность овуляции других граафовых пузырьков во время беременности, дает стимул к подготовке молочных желез. К концу беременности желтое тело подвергается инволюции. Лютеиновые клетки уменьшаются и распадаются, и все желтое тело замещается волокнистой соединительной тканью.

Наряду с временной гормональной деятельностью желтых тел, в яичнике имеется постоянно действующий гормональный аппарат, выделяющий в кровь половой гормон. Это интерстициальные клетки, разбросанные островками в соединительной ткани коркового и мозгового вещества. Эндокринными элементами являются и стенки граафова пузырька.

В стенке яйцевода взрослой самки имеется 3 оболочки: слизистая, мышечная и серозная. Слизистая - складчатая. Складки покрыты однослойным мерцательным эпителием, который гонит яйцо по направлению к матке. Среди реснитчатых имеются клетки кубической формы, которые выделяют слизисто-серозный секрет. Бахрома воронки яйцевода также покрыта мерцательным эпителием.

Собственный слой состоит из ретикулярной ткани и отдельных гладкомышечных клеток и их пучков.

Мышечная оболочка состоит из одного циркулярного слоя. Иногда наблюдаются продольные и косые пучки. Серозная оболочка - это тонкий слой рыхлой соединительной ткани, покрытый мезотелием.

Стенка матки состоит из следующих оболочек:

1) слизистой (эндометрий);

2) мышечной (миометрий);

3) серозной (периметрий).

Эндометрий покрыт однослойным мерцательным призматическим эпителием, среди клеток которого также встречаются безреснитчатые железистые, выделяющие слизь и серозный секрет. Под эпителием находится базальная мембрана. У к.р.с. эпителий многослойный. Под эпителием находится толстый слой собственной слизистой, состоящий из ретикулярной и рыхлой соединительной ткани. Встречаются гладкие мышечные клетки. Вся толща собственного слоя пронизана простыми и ветвящимися трубчатыми маточными железами. Стенки желез состоят из таких же эпителиальных клеток. У жвачных животных собственный слой слизистой образует возвышения (карункулы), в которые внедряются ворсинки хориона (катиледоны). В области карункул много кровеносных сосудов и встречаются пучки гладких мышечных клеток.

В области шейки матки маточные железы исчезают. Слизистая образует многочисленные продольные складки, в эпителии много слизистых клеток.

Миометрий построен из трех слоев - 1) внутреннего толстого циркулярного, 2) среднего - сосудистого, в нем мало мышечных пучков и много кровеносных сосудов, внедренных в прослойку рыхлой соединительной ткани, 3) наружного - продольного. В шейке матки циркулярный слой сильно развит.

Периметрий - тонкий и представлен такой же серозной оболочкой, как и в других органах.

Плацента (детское место) - это сложная оболочка, окружающая развивающийся зародыш. Она состоит из тесного объединения слизистой матки, хориона и аллантоиса.

Степень связи хориона со слизистой матки у разных животных различна.

В связи с этим различают разные типы плаценты:

1- эпителиохориальная (диффузная) - у свиньи и лошади. Эпителий матки не разрушен.

2- десмохориальная - у жвачных - эпителий разрушен, катиледонная - ворсинки собраны кустиками (катиледонами), которые внедряются в карункулы слизистой матки;

3- эндотелихориальная - у хищников эпителий и соединительная ткань слизистой разрушена и ворсинки хориона контактируют с эндотелием сосудов. Ворсинки располагаются в виде пояса по поверхности плотного пузыря, по этому такая плацента называется поясной;

4- гемохориальная - у приматов - ворсинки хориона контактируют с кровью, находящейся в лакунах.

Тема 15. Эндокринная система

План

1. Функции и развитие

2. Центральные органы эндокринной системы

3. Периферические органы эндокринной системы

1. Функции и развитие

Эндокринная система включает органы, основная функция которых заключается в выработке биологически активных веществ - гормонов.

Гормоны поступают непосредственно в кровь, разносятся по всем органам и тканям и регулируют такие важные вегетативные функции, как обмен веществ, скорость физиологических процессов, стимулируют рост и развитие органов и тканей, способствуют повышению сопротивляемости организма к различным факторам, поддерживают постоянство организма.

Эндокринные железы функционируют во взаимосвязи между собой и с нервной системой, образуя единую нейроэндокринную систему.

Эндокринная система включает:

1) эндокринные железы (щитовидная и паращитовидная железы, надпочечники, эпифиз, гипофиз);

2) эндокринные части не эндокринных органов (панкреатические островки поджелудочной железы, гипоталамус, клетки сертоли в семенниках и фолликулярные клетки в яичниках, ретикулоэпителий и тельца Гассаля тимуса, юкстагромерулярный комплекс в почках);

3) одиночные гормонопродуцирующие клетки, расположенные диффузно в различных органах (пищеварительной, дыхательной, выделительной и др. систем).

Эндокринные железы не имеют выводных протоков, выделяют гормоны в кровь, и, в связи с этим, хорошо кровоснабжаются, имеют капилляры висцерального (фенестрированного) или синусоидных типов и являются паренхиматозными органами. В большинстве своём они образованны эпителиальной тканью, формирующей тяжи или фолликулы. Наряду с этим, секреторные клетки могут относиться к тканям других типов. Так, например, в гипоталамусе, эпифизе, в задней доле гипофиза и в мозговом веществе надпочечников они являются клетками нервной ткани, юкстагломерулярные клетки почек и эндокринные кардиомиоциты миокарда относятся к мышечной ткани, а интерстициальные клетки почек и гонад являются соединительнотканными.

Источником развития эндокринных желёз являются разные зародышевые листки:

1. из энтодермы развиваются щитовидная, паращитовидная железы, тимус, панкреатические островки поджелудочной железы, одиночные эндокриноциты пищеварительного тракта и воздухоносных путей;

2. из эктодермы и нейроэктодермы - гипоталамус, гипофиз, мозговое вещество надпочечников, кальцитониноциты щитовидной железы;

3. из мезодермы и мезенхимы - корковое вещество надпочечников, половые железы, секреторные кардиомиоциты, юкстагломерулярные клетки почек.

Все вырабатываемые эндокринными железами и клетками гормоны можно разделить на 3 группы:

1. белки и полепиптиды - гормоны гипофиза, гипоталамуса, поджелудочной железы и др.;

2. производные аминокислот - гормоны щитовидной, гормоны мозгового вещества надпочечников и многих эндокринных клеток;

3. стероидны (производные холестерина) - половые гормоны, гормоны коры надпочечников.

Различают центральные и периферические звенья эндокринной системы:

I. К центральным относятся: нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз;

II. К периферическим относят железы,

1) функции которых зависят от передней доли гипофиза (щитовидная железа, кора надпочечников, семенники, яичники);

2) и железы, независящие от передней доли гипофиза (мозговое вещество надпочечников, околощитовидная железа, околофолликулярные кальцитониноциты щитовидной железы, гормоносинтезирующие клетки неэндокринных органов).

2. Центральные органы эндокринной системы

Гипоталамус

Гипоталамус представляет собой участок промежуточного мозга. В нем различают несколько десятков пар ядер, нейроны которых вырабатывают гормоны. Они распределены в двух зонах: передней и средней. Гипоталамус является высшим центром эндокринных функций.

Будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными.

В переднем отделе гипоталамуса расположены крупные нейросекреторные клетки, образующие белковые гормоны вазопрессин и окситоцин. Оттекая по аксонам, эти гормоны накапливаются в задней доле гипофиза, а оттуда поступают в кровь.

Вазопрессин - суживает сосуды, повышает кровяное давление и регулирует водный обмен, влияя на обратное всасывание воды в канальцах почек.

Окситоцин - стимулирует функцию гладких мышц матки, способствуя выведению секрета маточных желез, а при родах вызывает сильное сокращение матки. Влияет также на сокращение мышечных клеток в молочной железе.

Тесная связь между ядрами переднего гипоталамуса и задней доли гипофиза (нейрогипофиза) объединяет их в единую гипоталамогипофизарную систему.

В ядрах среднего гипоталамуса (туберального) вырабатываются гормоны, влияющие не функцию аденогипофиза (переднюю долю): либерины - стимулируют, а статины - угнетают. Задний отдел не относится к эндокринному. Он регулирует содержание глюкозы и ряд поведенческих реакций.

Гипоталамус влияет и на периферические эндокринные железы или через симпатические или парасимпатические нервы или через гипофиз.

Нейросекреторная функция гипоталамуса, в свою очередь, регулируется норадреналином, сератонином, ацетилхолином, которые синтезируются в других зонах ЦНС. Регулируется также гормонами эпифиза и симпатической нервной системой. Мелкие нейросенсорные клетки гипоталамуса продуцируют гормоны, регулирующие функцию гипофиза, щитовидной железы, коры надпочечников, гормональные клетки половых органов.

Гипофиз

Гипофиз непарный орган яйцевидной формы. Расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа. Имеет небольшую массу от 0,4 до 4 г.

Развивается из 2 эмбриональных зачатков: эпителиального и нейрального. Из эпителиального развивается аденогипофиз, а из нейрального - нейрогипофиз - это 2 части, составляющие гипофиз.

В аденогипофизе различают переднюю, промежуточную и туберальную доли. Основную массу составляет передняя доля, она производит наибольшее количество гормонов. Передняя доля имеет тонкий соединительнотканный остов, между которым расположены тяжи эпителиальных железистых клеток, разделённых друг от друга многочисленными синусоидными капиллярами. Клетки тяжей неоднородны. По способности к окраске их разделяют на хромофильные (хорошо красящиеся), хромофобные (слабо красящиеся). Хромофобные клетки составляют 60-70% всех клеток передней доли. Клетки мелкие и крупные, отросчатые и без отростков,с крупными ядрами. Они являются камбиальными клетками или выделевшими секрет. Хромофильные клетки разделяют на ацидофильные (35-45%) и базофильные (7-8%). Ацидофильные вырабатывают гормон роста соматотпропин и пролактин (лактопропный гормон), стимулирующий процессы образования молока, развитие желтого тела, поддерживает инстинкты материнства.

Базофильные клетки составляют 7-8%. Одни из них (тиреопропоциты) вырабатывают тиреоптропный гормон, стимулирующий функцию щитовидной железы. Это крупные клетки округлой формы. Гонадотпропоциты вырабатывают гонадотропный гормон, стимулирующий деятельность половых желез. Это овальные, грушевидные или отросчатые клетки, ядро сдвинуто в сторону. У самок стимулирует рост и созревание фолликулов, овуляцию и развитие желтого тела, а у самцов спермотогонез и синтез тестостерона. Гонадотропоциты встречаются во всех участках передней доли гипофиза. При кастрации клетки увеличиваются в размерах и в их цитоплазме появляются вакуоли. Кортикотропоциты располагаются в центральной зоне аденогипофиза. Они продуцируют кортикотропин, стимулирующий развитие и функции коры надпочечников. Клетки овальные или отросчатые, ядра дольчатые.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия, сросшейся с нейрогипофизом. Клетки этой доли вырабатывают мелоностимулирующий гормон, регулирующий пигментный обмен и функции пигментных клеток. В промежуточной доле имеется также клетки, вырабатывающие липотпропин, усиливающий метаболизм липидов. У многих животных между передней и промежуточной долями аденогипофиза имеется щель (у лошади её нет).

Функция туберальной доли (прилегающей к гипофизарной ножке) не выяснена. Гормонообразующая деятельность аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он образует единую гипоталамо-гипофизарную систему. Связь выражена в следующем - верхняя гипофизарная артерия образует первичную капиллярную сеть. Аксоны мелких нейросенсорных клеток гипоталамуса на капиллярах образуют синапсы (аксоваскулярная). Нейрогормоны через синапсы поступают в капилляры первичной сети. Капилляры собираются в вены, идут в аденогипофиз, где вновь распадаются и образуют вторичную капиллярняю сеть; находящиеся в ней гормоны поступают в аденоциты и влияют на их функции.

Нейрогипофиз (задняя доля) построен из нейроглии. Его клетки - петуициты - ветереновидной и отросчатой формы эпиндимного происхождения. Отростки контактируют с кровеносными сосудами и, возможно, вводят гормоны в кровь. В задней доле аккумулируется вазопрессин и окситоцин, вырабатываемые клетками гипоталамуса, аксоны которых в виде пучков входят в заднюю долю гипофиза. Затем гормоны поступают в кровяное русло.

Эпифиз

Эпифиз входит в состав промежуточного мозга, имеет вид бугристого тела, за что назван шишковидной железой. Но шишковидная она только у свиней, а у остальных гладкая. Сверху железа покрыта соединительно-тканной капсулой. От капсулы внутрь отходят тонкие прослойки (септы), образующие её строму и разделяющие железу на дольки. В паренхиме различают клетки двух видов: секретообразующие пинеалоциты и глиальные, выполняющие опорную, трофическую и разграничительную функции. Пинеалоциты - отросчатые, многоугольные клетки, более крупные, содержащие базофильные и ацидофильные гранулы. Эти секретообразующие клетки располагаются в центре долек. Их отростки оканчиваются булавовидными расширениями и контактируют с капиллярами.

Несмотря на малые размеры эпифиза, его функциональная деятельность сложна и многообразна. Эпифиз замедляет развитие половой системы. Вырабатываемый им гормон серотонин превращается в мелатонин. Он то и подавляет вырабатываемые в передней доле гипофиза гонадотропины, а также деятельность меланосинтезирующего гормона.

Кроме того, пинеалоциты образуют гормон, повышающий уровень К⁺ в крови, т. е. участвует в регуляции минерального обмена.

Эпифиз функционирует только у молодых животных. В дальнейшем он подвергается инволюции. При этом он прорастает соединительной тканью, образуется мозговой песок - слоистые округлые отложение.

3. Периферические органы эндокринной системы

Щитовидная железа

Щитовидная железа расположена в области шеи по обеим сторонам трахеи, позади щитовидного хряща.

Развитие щитовидной железы начинается у КРС на 3-4 неделе эмбриогенеза из энтодермального эпителия передней кишки. Зачатки быстро разрастаются, образуя рыхлые сети ветвящихся эпителиальных трабекул. Из них формируются фолликулы, в промежутки между которыми врастает мезенхима с кровеносными сосудами и нервами. У млекопитающих из нейробластов формируются парафолликулярные клетки (кальцитониноциты), располагающиеся в фолликулах на базальной мембране у основания тироцитов. Щитовидная железа окружена соединительно-тканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки. Функциональными единицами щитовидной железы являются фолликулы - замкнутые, шаровидные образования с полостью внутри. Если деятельность железы усилена, то стенки фолликулов образуют многочисленные складки и фолликулы приобретают звездчатые очертания.

В просвете фолликула накапливается коллоид - секреторный продукт эпителиальных клеток (тироцитов), выстилающих фолликул. Коллоид представляет собой тироглобулин. Фолликул окружен прослойкой рыхлой соединительной ткани с многочисленными кровеносными и лимфатическими капиллярами, оплетающими фолликулы, а также нервными волокнами. Встречаются лимфоциты и плазматические клетки, тканевые базофилы. Фолликулярные эндокриноциты (тироциты) - железистые клетки составляют большую часть стенки фолликулов. Они располагаются в один слой на базальной мембране, ограничивающей фолликул снаружи.

При нормальной функции тироциты кубической формы с шаровидными ядрами. Коллоид в виде гомогенной массы, заполняет просвет фолликула.

На апикальной стороне тироцитов, обращенной внутрь, имеются микроворсинки. При усилении функциональной активности щитовидной железы тироциты набухают и принимают призматическую форму. Коллоид становится более жидким, количество ворсинок увеличивается, базальная поверхность становится складчатой. При ослаблении функции коллоид уплотняется, тироциты становятся уплощенными, ядра вытянуты параллельно поверхности.

...