Секреция тироцитов состоит из трех основных фаз:

Первая фаза начинается с поглощения через базальную поверхность исходных веществ будущего секрета: аминокислот, в том числе тирозина, йода и других минеральных веществ, некоторых углеводов, воды.

Вторая фаза заключается в синтезе молекул нейодированного тиреоглобулина и транспорт его через апикальную поверхность в полость фолликула, которую он заполняет в виде коллоида. В полости фолликула в тирозин тиреоглобулина включаются атомы йода, в результате образуются монойодтирозин, дийодтирозин, трийодтирозин и тетрайодтирозин или тироксин.

Третья фаза заключается в захвате (фагоцитозе) тироцитом коллоида с йодсодержащим тиреоглабулином. Капли коллоида соединяются с лизосомами и расщепляются с образованием тиреоидных гормонов (тироксин, трийодтирозин). Через базальную часть тироцита они поступают в общий кровоток или в лимфатические сосуды.

Таким образом, в составе гормонов, продуцируемых тироцитами, обязательно входит йод, поэтому для нормальной функции щитовидной железы необходимо его постоянное поступление с кровью к щитовидной железе. Йод поступает в организм с водой и кормом. Кровоснабжение щитовидной железы обеспечивает сонная артерия.

Гормоны щитовидной железы - тироксин и трийодтиронин воздействуют на все клетки организма и регулируют основной обмен, а также процессы развития, роста и дифференцировки тканей. Кроме того, они ускоряют обмен белков, жиров и углеводов, увеличивают потребление кислорода клетками и тем самым, усиливают окислительные процессы, оказывают влияние на поддержание постоянной температуры тела. Особенно важную роль играют эти гормоны в дифференцировке нервной системы у плода.

Функции тироцитов регулируются гормонами передней доли гипофиза.

Парафолликулярные эндокриноциты (кальцитониноциты) находятся в стенке фолликула между основаниями тироцитов, но не достигают просвета фолликула, а также в межфолликулярных островках тироцитов, расположенных в соединительно - тканных прослойках. Эти клетки крупнее тироцитов, имеют округлую или овальную форму. Они синтезируют кальцитонин - гормон, не содержащий йода. Поступая в кровь, он снижает уровень кальция в крови. Функция кальцитониноцитов не зависит от гипофиза. Их количество составляет менее 1% от общего количества клеток железы.

Околощитовидные железы

Околощитовидные железы расположены в виде двух телец (наружного и внутреннего) около щитовидной железы, а иногда и в её паренхиме.

Паренхима этих желез построена из эпителиальных клеток-паратироцитов. Они образуют переплетающиеся тяжи. Клетки двух типов: главные и оксифильные. Между тяжами имеются тонкие прослойки соединительной ткани с капиллярами и нервами.

Главные паратироциты составляют основную массу клеток (мелкие, плохо окрашиваются). Эти клетки вырабатывают паратиреоидный гормон (паратгормон), повышающий содержание Са в крови, регулирует рост костной ткани и её генерацию, снижая содержание фосфора в крови, оказывает влияние на проницаемость клеточных мембран и синтез АТФ. Функция их не зависит от гипофиза.

Ацидофильные, или оксифильные паратироциты являются разновидностями главных и располагаются на периферии железы в виде небольших скоплений. Между тяжами паратироцитов может накапливаться вещество, сходное с коллоидом, окружающие его клетки образуют подобие фолликула.

Снаружи околощитовидные железы покрыты соединительно-тканной капсулой, пронизанной нервными сплетениями.

Надпочечники

Надпочечники, как и гипофиз, являются примером объединения эндокринных желез различного происхождения. Корковое вещество развивается из эпителиального утолщения целомической мезодермы, а мозговое - из ткани нервных гребешков. Из мезенхимы образуются соединительная ткань железы.

Надпочечники имеют овальную или вытянутую форму и расположены вблизи почек. Снаружи они покрыты соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь отходят тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. Под капсулой различают корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество расположено снаружи и состоит из тесно расположенных тяжей эпителиальных секреторных клеток. В связи со специфичностью строения в нем различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую.

Клубочковая расположена под капсулой и построена из мелких секреторных клеток цилиндрической формы, образующих тяжи в виде клубочков. Между тяжами проходят соединительная ткань с кровеносными сосудами. В связи с синтезом гормонов стероидного типа в клетках развита агранулярная эндоплазматическая сеть.

В клубочковой зоне вырабатываются гормоны - минералокортикоиды, регулирующие минеральный обмен. К ним относятся альдостерон, контролирующий содержание натрия в организме и регулирующий процесс реабсорбции Na в почечных канальцах.

Пучковая зона самая обширная. Она представлена более крупными железистыми клетками, формирующими радиально расположенные тяжи в виде пучков. Эти клетки продуцируют кортикостерон, кортизон и гидрокортизон, влияющие на метаболизм белков, липидов и углеводов.

Сетчатая зона самая глубокая. Для неё характерно переплетение тяжей в виде cетки. Клетки вырабатывают гормон - андроген, сходный по своей функции с мужским половым гормоном тестостероном. Синтезируются и женские половые гормоны, сходные по своим функциям с прогестероном.

Мозговое вещество расположено в центральной части надпочечников. Оно более светлого тона и состоит из особых хромофильных клеток, являющихся видоизмененными нейронами. Это крупные клетки овальной формы, в их цитоплазме содержится зернистость.

Более темные клетки синтезируют норадреналин, суживающий сосуды и повышающий кровяное давление, а также оказывает действие на гипоталамус. Светлые секреторные клетки секретируют адреналин, усиливающий работу сердца и регулирующий углеводный обмен.

Тема 16. Нервная система

План

Основные функции нервной системы и её отделы

Центральная нервная система

а) спинной мозг

б) головной мозг

Периферическая нервная система (ганглии, нервные стволы (нервы)- морфология и функционирование)

Вегетативная нервная система (центральные и периферические отделы)

1. Основные функции нервной системы и её отделы

Функции. Нервная система обеспечивает восприятие, хранение и переработку информации, поступающей из внешней и внутренней среды, регуляцию и интеграцию всех органов и систем организма и его взаимодействие с окружающей средой.

Общий план строения. Анатомически, нервную систему условно делят на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят головной и спинной мозг, к периферической периферические нервные узлы (нервные ганглии), нервы, нервные сплетения и нервные окончания.

Нервная система подразделяется также на вегетативную. иннервирующую внутренние органы, сосуды и железы, и соматическую, иннервирующую все остальные части тела («сому»), основной частью которой является поперечнополосатая, скелетная мускулатура.

Все органы нервной системы - паренхиматозные. Они состоят из стромы и паренхимы. Строма выполняет вспомогательные функции (опорную, трофическую, защитную) и образована соединительнотканной оболочкой, окружающей органы, а также прослойками рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, идущими вглубь паренхимы. Паренхима выполняет главные, специфические функции (воспринимает раздражения, генерирует нервные импульсы, вызывает ответные реакции) и образована нервной тканью.

Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга и нервных узлов, а их отростки - белое вещество мозга и нервы. Глиальные клетки расположены по всей нервной системе, создавая условия для нормальной paботы нейронов.

Источники развития. Нервная система развивается из нервной трубки, ганглиознои пластинки и плакод. Из головной части нервной трубки развивается головной мозг и органы чувств, из туловищной части - спинной мозг, из ганглиознои пластинки - периферически нервные узлы. В нервной трубке различают три слоя: вентрикулярный (эпендимный). выстилающую полость нервной трубки (из него образуется нейроциты и макроглия головного и спинного мозга), плащевой слой (образуется серое вещество головного и спинного мозга) и краевую вуаль (из неё образу-ется белое вещество). Полость нервной трубки превращается в процессе эмбриогенеза в каналы и желудочки спинного и головного мозга.

Периферическая нервная система нерв

Нервы состоят из нервных волокон и окружающих их соединительнотканных оболочек. Вокруг каждого нервного волокна расположена тонкая прослойка intima, средняя - tunica media, а наружная - tunica adventitia. Соответственно, оболочки состоят из слоев или пластинок.

Каждый орган имеет свою специфическую систему кровообращения, лимфообращения и иннервации.

Структурно-функциональная единица органа - наименьшая часть органа, выполняющая его основные функции. Например, для печени такой единицей является печёночная долька, для почек - нефрон, для желудка - желудочная железа, для лёгких и поджелудочной железы - ацинус, для щитовидной железы - фолликул. В каждом органе содержатся миллионы таких единиц, в совокупности обеспечивающих определённую структурную организацию и функционирование органа.

Органы в организме не являются автономными структурами; они подчинены регуляторным механизмам организма, влияют друг на друга и на организм в целом. Морфологически и функционально связанные между собой органы объединяются в системы органов (пищеварительная, дыхательная, мочевыделительная и др.), которые взаимодействуют между собой и в совокупности образуют целостный организм. Нарушение работы одного органа или системы органов приводит к нарушению структуры и функции других органов и всего организма.

Органы нервной системы

Функции. Нервная система обеспечивает восприятие, хранение и переработку информации, поступающей из внешней и внутренней среды, регуляцию и интеграцию всех органов и систем организма и его взаимодействие с окружающей средой.

Общий план строения. Анатомически, нервную систему условно делят на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят головной и спинной мозг, к периферической периферические нервные узлы (нервные ганглии), нервы, нервные сплетения и нервные окончания.

Нервная система подразделяется также на вегетативную, иннервирующую внутренние органы, сосуды и железы, и соматическую, иннервирующую все остальные части тела («сому»), основной частью которой является поперечнополосатая, скелетная мускулатура.

Все органы нервной системы - паренхиматозные. Они состоят из стромы и паренхимы. Строма выполняет вспомогательные функции (опорную, трофическую, защитную) и образована соединительнотканной оболочкой, окружающей органы, а также прослойками рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, идущими вглубь паренхимы. Паренхима выполняет главные, специфические функции (вос-принимает раздражения, генерирует нервные импульсы, вызывает ответные реакции) и образована нервной тканью.

Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга и нервных узлов, а их отростки - белое вещество мозга и нервы. Глиальные клетки расположены по всей нервной системе, создавая условия для нормальной paботы нейронов.

Источники развития. Нервная система развивается из нервной трубки, ганглиозной пластинки и плакод. Из головной части нервной трубки развивается головной мозг и органы чувств, из туловищной части - спинной мозг, из ганглиозной пластинки - периферически нервные узлы. В нервной трубке различают три слоя: вентрикулярный (эпендимный), выстилающую полость нервной трубки (из него образуется нейроциты и макроглия головного и спинного мозга), плащевой слой (образуется серое вещество го-ловного и спинного мозга) и краевую вуаль (из неё образуется белое вещество). Полость нервной трубки превращается в процессе эмбриогенеза в каналы и желудочки спинного и головного мозга.

Периферическая нервная система

Нерв

Нервы состоят из нервных волокон и окружающих их соединительнотканных оболочек. Вокруг каждого нервного волокна расположена тонкая прослойка рыхлой со-единительной ткани с кровеносными сосудами - эндоневрий. Вокруг пучка нервных волокон расположена более толстая соединительнотканная оболочка - перинсврий. Она состоит из 5-6 чередующихся слоев клеток соединительной ткани и волокон, ориентированных вдоль нерва. В периневрии иметься периневральное пространство, которая заполненная тканевой жидкостью и выстлана однослойным плоским эпителием. По периневральному может легко распространяться инфекция и токсины, например, при столбняке.

Снаружи нерв окружён оболочкой из плотной соединительной ткани - эпиневрием. Он богат фибробластами, макрофагами, жировыми клетками, кровеносными сосудами, ветви которых проникают вглубь нерва. В зависимости от проходящих в них нервных волокон нервы делятся на чувствительные, двигательные и смешанные.

Чувствительные нервные узлы

Они лежат по ходу задних корешков спинного мозга (спинномозговые узлы), либо черепномозговых нервов (черепномозговые узлы). Развиваются из нервного гребня. Спинномозговой узел (спинальный ганглий). Имеет веретеновидную форму. Относится к паренхиматозным органам и, соответственно, состоит из стромы и паренхимы. Строма представлена соединительнотканной капсулой, от которой вглубь узла отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами.

Паренхима узла представлена нервной тканью, состоящей из нервных и глиальных клеток. Тела нервных клеток крупные, округлой формы, лежат группами на периферии узла. Это псевдоуниполярные (ложно-униполярные) рецепторные (чувствительные) нейроны. Поскольку аксон и дендрит, отходя от тела нейрона, плотно прилежат друг к другу, создаётся ложное впечатление, что отросток только один. Затем, на некотором расстоянии от тела нейрона, аксон и дендрит Т - образно расходятся. При этом дендрит идёт в составе смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчивается там рецептором.

Аксон входит через задний корешок спинного мозга и несёт нервные импульсы к нейронам спинного либо головного мозга. Дендриты и аксоны нейронов спинномозгового узла окружены миелиновыми оболочками, а тело нейрона - слоем олигодендроцитов (мантийные глиоциты) с базальной мембраной, выполняющих трофическую и разграничи-тельную функции. Снаружи слоя олигодендроцитов каждый нейрон спинномозгового узла окружён также и тонкой соединительнотканной оболочкой.

2. Центральная нервная система

В ЦНС выделяют серое и белое вещество. Серое вещество образовано телами нейронов, а белое вещество - нервными волокнами. Выделяют два способа организации нейронов в ЦНС: ядерный, когда тела нейронов располагаются в виде скоплений, ядер (спинной мозг, ствол головного мозга) и экранный, когда тела нейронов располагаются слоями (в коре мозга и мозжечка). Эти ансамбли нейронов формируют нервные центры, соответственно ядерного и экранного типа.

Спинной мозг

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет сегментарное строение. С каждым его сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорзальных) корешков.

Это паренхиматозный орган, состоящий из стромы и паренхимы. Снаружи спинной мозг окружен тремя мозговыми оболочками, от которых отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими спинной мозг. Паренхима образована нервной тканью. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, разделённых спереди срединной щелью, а сзади - соединительнотканной перегородкой.

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. На поперечном разрезе более тёмное серое вещество, расположено в центре и имеет вид буквы «Н», или бабочки. В нём различают передние, задние и боковые утолщения (рога). В центре спинного мозга лежит спинномозговой канал.

В сером веществе лежат тела нервных клеток спинного мозга. Они образуют скопления - ядра. Все нейроны спинного мозга мультиполярные. Среди них можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки, нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, пучковые клетки, аксоны которых выходят в белое вещество и идут в другие сегменты спинного мозга или головной мозг, и внутренние клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга.

В задних рогах расположены мелкие вставочные нейроны. Они воспринимают возбуждение от чувствительных нейронов спинальных ганглиев и передают его на эфферентные нейроны передних рогов спинного мозга, либо на другие вставочные нейроны спинного мозга, либо по восходящим проводящим путям на нейроны головного мозга. В задних рогах выделяют несколько структурных образований: губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога, ядро Кларка.

В грудном отделе спинного мозга расположены боковые рога. Здесь различают медиальное и латеральное ядра. Последние являются центрами симпатической нервной системы. Они образованны холинэргическими нейронами и их аксоны образуют синапсы на эфферентных синаптических нейронах, лежащих в симпатических узлах. В боковых рогах крестцового отдела спинного мозга находятся центральные нейроны парасимпатической нервной системы.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга (100-150мкм). Это эфферентные нейроны.

Они передают возбуждение на соматическую скелетную мускулатуру и заканчиваются моторными бляшками на поперечнополосатых мышечных волокнах. Их называют корешковыми нейронами, поскольку их аксоны формируют передние корешки спинного мозга.

В настоящее время получило также распространение разделение серого вещества спинного мозга на 10 колонок (они хорошо видны на продольных срезах мозга), пластины по Рекееду. Они соответствуют топографии ядер серого вещества. I-V - пластины находятся в задних рогах, VI-VII - в промежуточной зоне, VII-IX - в передних рогах, а X-я пластина - вокруг центрального канала.

Белое мозговое вещество более светлое, расположено по периферии спинного мозга. Оно образовано преимущественно миелиновыми нервными волокнами, формирующими проводящие пути, связывающие различные сегменты спинного мозга, либо спинной мозг с головным. В белом веществе различают передний, задний и боковой канатики, или столбы. Они расположены соответственно между задними рогами, между задним и передним рогами и между передними рогами. Подробное описание ядер серого вещества и проводящих путей белого вещества спинного мозга даётся в соответствующем разделе нормальной анатомии человека.

Глиоциты спинного мозга. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал; отростки, отходящие от их базальной части проходят через весь спинной мозг и входят в состав его наружной пограничной мембраны. Эпендимоциты могут выполнять также эндокринную функцию, выделяя биологически активные вещества в спинномозговую жидкость, циркулирующую по каналам и желудочкам мозга. Протоплазматические и волокнистые астроциты образуют глиальные мембраны внутри и на поверхности спинного мозга и вокруг кровеносных сосудов питающих спинной мозг, выполняя опорную и разграничительную (изолирующую) функции. Олигодендроциты образуют оболочки вокруг крупных нейронов (сателлитные клетки) и отростков нервных клеток (леммоциты).

Головной мозг

Головной мозг делится на стволовую часть, подкорковые узлы (базальные ганглии) и большие полушария (рис. 9-5). Головной мозг - это паренхиматозный орган. Его строма представлена тремя мозговыми оболочками, от которых отходят прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими мозг. Паренхима образована нервной тканью, формирующей серое и белое вещество.

Серое вещество, образовано телами нервных клеток и глиоцитов. Нейроны образуют скопления - ядра - ядерный тип организации (в стволе мозга и подкорковых узлах) и слои - экранный тип организации (в коре больших полушарий головного мозга и мозжечка). Все нейроны головного мозга мультиполярные. Большинство нейронов головного мозга являются ассоциативными, вставочными. Белое вещество образовано нервными волокнами.

Ствол мозга

Ствол мозга состоит из продолговатого мозга (продолжение спинного мозга), моста, среднего и промежуточного мозга (рис. 9-5).

Нейроны в стволе мозга образуют сотни скоплений - ядер. Различают ядра черепных нервов (чувствительные и двигательные) и переключательные ядра (состоят из вставочных нейронов, переключающих сигналы между нейронами разных областей головного мозга, а также сигналы между нейронами спинного и головного мозга).

Отростки нейронов образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Ядра ствола мозга образуют его серое вещество. а проводящие пути - белое вещество.

В продолговатом мозге ядра черепных нервов концентрируются в его дорсальной части, образующей дно IV-ro желудочка. Из переключательных ядер наиболее важным являются нижние оливы. В них переключатся импульсы, идущие от мозжечка, красных ядер, ретикулярной формации и спинного мозга. Вдоль всего ствола мозга проходит ретикулярная (сетчатая) формация. Отростки её мультиполярных нейронов образуют сеть. Она получает сигналы от спинного мозга, мозжечка, вестибулярных ядер, коры больших полушарий, гипоталамуса. Ретикулярная формация является сложным координационным аппаратом головного мозга.

Мост делится на дорсальную и вентральную части. В дорсальной части находятся ядра черепных нервов и ретикулярная формация. В вентральной части располагаются собственные (переключательные) ядра: верхние оливы, трапецевидное тело и ядро латеральной петли.

Средний мозг состоит из крыши (четверохолмие), покрышки, черной субстанции и ножек мозга. В четверохолмии различают передние (верхние) и задние (нижние) бугорки. Верхние бугорки являются промежуточной частью зрительного, а нижние - слухового анализатора. В покрышке располагаются около 30 пар переключательных ядер, наиболее важные среди них красные ядра. В чёрной субстанции находятся тела дофаминовых нейронов, содержащие меланин.

Промежуточный мозг состоит из зрительных бугров и подбугорной (гипоталамической) области. В зрительных буграх находятся десятки ядер, переключающих чувствительные пути, восходящие к коре больших полушарий головного мозга.

Гипоталамус - главный центр регуляции всех вегетативных функций организма. Он регулирует постоянство внутренней среды (температура тела, кровяное давление, обмен веществ, химический состав крови). Гипоталамус содержит более 40 пар ядер, расположенных в его переднем, среднем и заднем отделах, является высшим нервным центром эндокринной и вегетативной нервной системы. Он объединяет эндокринные и нервные механизмы регуляции висцеральных (вегетативных) функций организма. Морфологическим субстратом такого объединения являются секреторные нейроны (нейросекреторные клетки), располагающиеся в ядрах гипоталамуса. Это клетки с крупным ядром, хорошо заметным ядрышком и базофильной цитоплазмой, содержащей развитую гранулярную цитоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. где накапливаются нейросекреторные гранулы. Гранулы транспортируются со скоростью 1-4 мм/час по аксону, вдоль центрального пучка микротрубочек и микрофиламентов, а местами накапливаются, образуя варикозные расширения аксона. Более подробно строение ствола и подкорковых узлов изложены в соответствующих разделах анатомии.

Мозжечок

Это центр регуляции равновесия и координации движений. Мозжечок собирает всю информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации и коры головного мозга, анализирует её и координирует движения тела через мотонейроны спинного мозга.

Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими путями, находящихся в трёх парах ножек мозжечка.

Мозжечок образован двумя полушариями и узкой средней частью - червём - и состоит из серого и белого вещества. В сером веществе лежат тела нейронов, а в белом веществе - их отростки, образующие нервные волокна и проводящие пути. В полушариях по периферии расположена кора, образующая глубокие складки (извилины и борозды), значительно увеличивающие её поверхность, а в центре мозжечка серое вещество образует центральные ядра мозжечка.

В коре мозжечка различают три слоя: наружный молекулярный, средний ганглионарный. или слой грушевидных нейронов (клеток Пуркинье) и внутренний - зернистый. Схематическое строение коры мозжечка представлено на рисунке 9-6.

В гапглпопарном слое нейроны расположены строго в один ряд (ганглночные нейроны, или клетки Пуркинье). Это крупные нейроны грушевидной формы, размером до 60 мкм. От их апикальных концов отходят 2-3 толстых дендрита, которые древовидно ветвятся, пронизывая своими ветвлениями весь молекулярный слой коры. На дендритах имеются многочисленные синапсы нейронов молекулярного и зернистого слоев. На одной грушевидной клетке заканчивается более 40 тысяч синапсов. Ветви дендритов располагаются только в одной плоскости перпендикулярно к направлению извилин. Поэтому если сделать срез коры мозжечка перпендикулярно извилине, то можно увидеть ветвления дендритов в виде дерева с широкой кроной, а на продольном срезе извилины кроны дендритных деревьев узкие (как у тополей). От основания грушевидных нейронов отходят аксоны, проходящие через зернистый слой в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это единственные эфферентные волокна коры мозжечка. По ходу аксон отдаёт коллатерали. идущие возвратно и образующие тормозные синапсы на других клетках Пуркинье.

Грушевидные нейроны обеспечивают анализ всей информации, приходящей в мозжечок, и координацию движений (через ядра мозжечка и мотонейроны спинного мозга). При старении количество грушевидных нейронов заметно снижается (на 20-40%), что может служить одной из причин нарушения функций мозжечка.

Молекулярный слой содержит два вида нейронов: корзинчатые и звёдчатые. Это вставочные нейроны, передающие тормозные нервные импульсы на грушевидные нейроны. Корзинчатые нейроны - мелкие нейроны, располагаются непосредственно над телами грушевидных нейронов. Их дендриты располагаются вдоль дендритов ганглиозных клеток, а длинные нейриты идут над грушевидными нейронами, давая коллатерали густо оплетающие их тела снизу в виде корзинок. Ветвления аксона одной корзинчатой клетки могут оплетать до 240 клеток Пуркинье.

Звёздчатые нейроны бывают двух типов. Мелкие звёздчатые нейроны образуют синапсы на телах грушевидных клеток. Крупные звёздчатые нейроны образуют синапсы на дендритах и телах грушевидных нейронов, участвуя в образовании корзинок. Звёздчатые и корзинчатые нейроны тормозят активность грушевидных нейронов.

Зернистый слой. Содержит зерновидные нейроны, звёздчатые нейроны и веретеновидные горизонтальные клетки. Зерновидные нейроны имеют маленькие перикарионы (5-8 мкм). На их коротких дендритах, имеющих вид «куриных лапок» заканчиваются афферентные моховидные волокна с образованием своеобразных структур - клубочек мозжечка. Аксоны зерновидных нейронов проходят в молекулярный слой, Т-образно ветвятся и идут вдоль извилин коры. При этом они пересекают дендритные ветвления многих грушевидных нейронов и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы.

Большие звёздчатые нейроны (клетки Гольджи) - тормозные нейроны. Они бывают с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен, а нейриты заканчиваются синапсами на дендритах клеток-зёрен, блокируя импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Звёздчатые нейроны с длинными аксонами обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка: их дендриты широко ветвятся в зернистом слое, а аксоны уходят в белое вещество к другим участкам коры мозжечка. Веретеновидные горизонтальные клетки расположены под грушевидными нейронами, дендриты ветвятся в ганглиозном и зернистом слоях, а аксоны уходят в белое ве-щество.

Дфферентпые волокна, приходящие в кору мозжечка, бывают двух видов: моховидные и лазящие. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно, через клетки-зёрна, оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Лазящие волокна (восходящие) приходят в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям, проникают в молекулярный слой и заканчиваются синапсами на дендритах и телах грушевидных клеток. Эти волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным клеткам

Таким образом, возбуждение к грушевидным нейронам мозжечка передаётся по афферентным волокнам, а торможение обеспечивается звёздчатыми и корзинчатыми нейронами молекулярного слоя и большими звёздчатыми нейронами зернистого слоя.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами грушевидных нейронов. Они направляются в белое вещество и образуют тормозные синапсы на нейронах глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра. Основными медиаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глутамат и аспартат, а тормозных - ГАМК.

Кора больший полушарий головного мозга

Кора мозга пласт серого вещества на поверхности больших полушарий, толщиной 2-5 мм, образующий многочисленные борозды, извилины значительно увеличивающие ее площадь. Кора образована телами нейронов и глиальных клеток, расположенных послойно («экранный» тип организации). Под ней лежит белое вещество, представленное нервными волокнами.

Кора представляет собой наиболее молодой филогенетически и наиболее сложный по морфофункциональной организации отдел мозга. Это место высшего анализа и синтеза всей информации поступающей в мозг. Здесь происходит интеграция всех сложных форм поведения. Кора мозга отвечает за сознание, мышление, память, «эвристическую деятельность» (способность к обобщениям, открытиям). В коре содержится более 10 млрд. нейронов и 100 млрд. глиальных клеток.

Нейроны коры по количеству отростков только мультиполярные, а по их месту в рефлекторных дугах и выполняемым функциям все они вставочные, ассоциативные. По функции и строению в коре выделяют более 60 типов нейронов. По форме различают две их основных группы: пирамидные и непирамидные. Пирамидные нейроны являются основным типом нейронов коры. Размеры их перикарионов от 10 до 140 мкм, на срезе они имеют пирамидную форму. От их верхнего угла вверх отходит длинный (апикальный) дендрит, который Т-образно делится в молекулярном слое. От боковых поверхностей тела нейрона отходят боковые дендриты. На дендритах и теле нейрона имеются многочисленные синапсы других нейронов. От основания клетки отходит аксон, который либо идёт в другие участки коры, либо к другим отделам головного и спинного мозга. Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные - связывающие участки коры внутри одного полушария, комиссуральные - их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные - их аксоны идут в нижележащие отделы мозга.

Среди непирамидных нейронов наиболее часто встречаются звёздчатые и веретеновидные клетки. Звёздчатые нейроны - это мелкие клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, образующими внутрикорковые связи. Одни из них оказывают тормозное, а другие - возбуждающее влияние на пирамидные нейроны. Веретеновидные нейроны имеют длинный аксон, который может идти в вертикальном, или горизонтальном направлении.

Кора построена по экранному типу, то есть нейроны, сходные по структуре и функции расположены слоями. Таких слоев в коре шесть:

Молекулярный слой - самый наружный. В нём находится сплетение нервных волокон, расположенных параллельно поверхности коры. Основную массу этих волокон составляют ветвления апикальных дендритов пирамидных нейронов нижележащих слоев коры. Сюда же приходят афферентные волокна от зрительных бугров, регулирующих возбудимость корковых нейронов. Нейроны в молекулярном слое в основном мелкие, веретеновидные.

Наружный зернистый слой. Состоит из большого числа звёздчатых клеток. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с таламокортикальными афферентными нервными волокнами. Боковые дендриты связываются с соседними нейронами этого же слоя. Аксоны образуют ассоциативные волокна, которые идут через белое вещество в соседние участки коры и там образуют синапсы.

Наружный слой пирамидных нейронов (пирамидный слой). Он образован пирамидными нейронами средней величины. Так же, как у нейронов второго слоя, их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны - в белое вещество.

Внутренний зернистый слой. Он содержит много звёздчатых нейронов. Это ассоциативные, афферентные нейроны. Они образуют многочисленные связи с другими нейронами коры. Здесь расположен ещё один слой горизонтальных волокон.

Внутренний слой пирамидных нейронов (ганглионарный слой). Он образован крупными пирамидными нейронами. Последние особенно велики в моторной коре (прецентральной извилине), где имеют размеры до 140 мкм и называются клетками Беца. Их апикальные дендриты поднимаются в молекулярный слой, боковые дендриты образуют связи с соседними клетками Беца, а аксоны - проекционные эфферентные волокна, идущие в продолговатый и спинной мозг. 6. Слой верегеновидных нейронов (слой полиморфных клеток) состоит в основном из веретеновидных нейронов. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны - к зрительным буграм.

Шестислойный тип строения коры характерен для всей коры, однако в разных её участках выраженность слоев, а также форма и расположение нейронов, нервных волокон значительно различаются. По этим признакам К. Бродман выделил в коре 50 цитоархитектонических нолей. Эти поля также различаются по функции и обмену веществ.

Специфическую организацию нейронов называют цитоархитектоникой. Так, в сенсорных зонах коры пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои - хорошо. Такой тип коры называется гранулярным. В моторных зонах, напротив, зернистые слои развиты плохо, а пирамидные хорошо. Это агранулирный тип коры.

Кроме того, существует понятие миелоархитектоника. Это определённая организация нервных волокон. Так, в коре мозга различают вертикальные и три горизонтальных пучка миелиновых нервных волокон. Среди нервных волокон коры мозга различают ассоциативные - связывающие участки коры одного полушария, комиссуральпые - соединяющие кору разных полушарий и проекционные волокна - связывающие кору с ядрами ствола мозга.

Все нейроны коры по их месту в рефлекторных дугах являются ассоциативными - расположены между другими нейронами. Однако по направлению передачи нервного импульса нейроны 1, 2 и 4-го слоев можно условна назвать афферентными, т.к. они воспринимают сигналы от нижележащих отделов мозга, а нейроны 3, 5 и 6-го слоев - эфферентными, т.к. по их аксонам импульсы идут в другие участки коры и нижележащие отделы мозга.

4. Вегетативная нервная система

Если соматическая нервная система иннервирует только скелетную мускулатуру, то вегетативная - все органы, включая и кровеносные сосуды скелетных мышц. Соответственно она регулирует кровяное давление, микроциркуляцию, пищеварение, температуру тела, потоотделение, обмен веществ. Вегетативную нервную систему ещё называют автономной, поскольку она, в отличие от соматической, не подчиняется сознанию, ею нельзя управлять усилием воли.

По своей функции и строению вегетативная нервная система делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Анатомически вегетативная нервная система состоит из двух отделов: центрального и периферичеекого. Центральный отдел представлен ядрами, лежащими в головном и спинном мозге, а периферический - нервными стволами, узлами (ганглиями), сплетениями и нервными окончаниями.

Центральный отдел симпатической нервной системы расположен в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга, а парасимпатической - в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга, а также в среднем и продолговатом отделах ствола головного мозга. Аксоны расположенных в центральном отделе нейронов образуют прс-ганглионарные нервные волокна, ини покрыты миелиновой оболочкои и заканчиваются синапсами на нейронах вегетативных нервных ганглиев. Последние лежат как вне органов (эксграмуральные), так и в стенке внутренних органов (инграмуральные).

Ганглии окружены соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающей каждый нейрон узла.

Ганглии симпатической нервной системы лежат либо двумя цепочками вдоль спинного мозга - паравертебральные ганглии, либо в брюшной полости - чревный и брыжеечные ганглии. Медиатором в их нейронах является норадреналин. Кроме клеток трёх типов Догеля здесь обнаружены мелкие интенсивно флуоресцирующие клетки (МИФ-клетки). Предполагают, что они выполняют тормозную функцию.

Ганглии парасимпатической нервной системы лежат обычно на поверхности или внутри органов. Они также содержат клетки трёх типов Догеля, медиатором которых является ацетилхолин. Кроме того, в них обнаружены ещё несколько типов нейронов, медиатором в которых являются АТФ и нейропептиды.

Каждый орган обычно иннервируется двумя системами: симпатической и парасимпатической, которые оказывают на него противоположное воздействие. Например, симпатическая нервная система ускоряет сердцебиение, суживает кровеносные сосуды и повышает кровяное давление, а парасимпатическая нервная система замедляет сердцебиение, расширяет кровеносные сосуды и снижает кровяное давление.

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы. В отличие от соматической, эфферентная часть рефлекторной дуги вегетативной нервной системы всегда двухнейронная: первый нейрон лежит в ЦНС, а второй - в вегетативном ганглии. Аксоны центральных вегетативных нейронов образуют преганглионарные волокна и заканчиваются синапсами на эфферентных нейронах, находятся в вегетативных ганглиях. Нейроны последних образуют постганглионарные волокна, которые заканчиваются эфферентными нервными окончаниями на клетках рабочих органов. Афферентные (чувствительные) нейроны лежат в спинальных ганглиях либо в черепномозговых узлах.

Метасимпатическая нервная система. В её состав входят нейроны трёх типов Догеля, тела которых расположены в интрамуральных ганглиях. Нейроны 1-го типа - длинноаксонные, имеют короткие дендриты и длинный аксон, уходящий за пределы ганглия. Это эфферентные нейроны, их аксоны образуют безмиелиновые постганглионарные нервные волокна, которые заканчиваются на рабочих клетках (гладкомышечных и секреторных). Клетки 2-го типа - равноотросчатыс, афферентные. Их аксоны заканчиваются на нейронах 3-го типа. Клетки 3-го типа - ассоциативныс. они посылают свои отростки к другим аналогичным клеткам и клеткам I типа.

Метасимпатическая нервная система регулирует как систематической, так и парасимпатической нервной системой, но не относиться к ним и обладает относительной зависимостью. Она образует местные рефлекторные дуги, состоящие из афферентного и эфферентного нейронов. Они могут осуществлять нервную регуляцию даже изолированного органа. Этим обеспечивается относительная автономность деятельности внутренних органов.

Пластичность нервной системы

При повреждении отростков нейронов они способны к восстановлению (регенерации). Регенерация нервных волокон подробно описана в разделе посвященном нервной ткани. При повреждении перикариона нейрон погибает. Heсмотря на то, что нервные клетки во взрослом организме не могут размножаться, они обладают высокой способностью к внутриклеточной регенерации. При гибели одних нейронов, другие, сохранившиеся нейроны, увеличиваются в размерах (гипертрофия), в их цитоплазме возрастает число и интенсивность работы органоидов. При этом усиливается аксоток, и разрастаются нервные окончания, особенно межнейрональные синапсы. Этим объясняется способность мозга восстанавливать свои функции при повреждении, в результате травмы или болезни.

Тема 17. Органы чувств

План

1. Анализаторы. Классификация органов чувств

2. Орган обоняния

3. Строения глазного яблока. Роговица, реснитчатое тело. Хрусталик. Стекловидное тело

4. Сетчатая оболочка

5. Орган вкуса

6. Внутреннее ухо

1. Анализаторы. Классификация органов чувств

Анализаторы - сложные структурно-функциональные системы, связывающие ЦНС с внешней и внутренней средой. Они образованы афферентной частью рефлекторных дуг и состоят из трёх частей: периферической, где происходит восприятие раздражения (органы чувств), промежуточной - проводящие пути, и центральной - специальные зоны коры больших полушарий, где происходит анализ раздражений и формирование ощущений. Поэтому все органы чувств можно рассматривать как периферические части соответствующих анализаторов.

Классификация органов чувств осуществляется по рецепторным клеткам, которые в них находятся.

1) К первому типу относятся орган зрения и орган обоняния. Их рецепторные клетки - первнчночувствующие. Это нейросенеорные эпителиоциты, которые являются специализированными нейронами и развиваются из нервной пластинки.

2) Ко второму типу относятся орган слуха и равновесия и орган вкуса. Их рецепторные клетки - это специализированные эпителиальные клетки, происходящие из эктодермы - вторичночувствующие, или сенсорные эпителиоциты.

3) Третий тип не имеет органного строения. Это совокупность разбросанных по организму инкапсулированных и неинкапсулированных рецепторов. Они образованы ветвлениями дендритов чувствительных нейронов, окруженных глиальными клеткам, а иногда и соединительнотканной капсулой. К нему относится орган осязания.

Рецепторные клетки имеют специализированные органеллы: реснички, стереоцилии, киноцилии, микроворсинки, которые содержат фото, хемо- или механорецепторы, воспринимающие соответствующие раздражения.

2. Орган обоняния

Орган обоняния является периферической частью обонятельного анализатора. Различают основной орган обоняния, представленный обонятельной областью слизистой оболочки носа, и вомеронозальный (якобсонов) орган. Последний имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся в полость носа другим, расположенных в толще перегородки носа, на границе между хрящом перегородки и сошником. Функции вомероноазальной системы связаны с функциями половых органов и эмоциональной сферой.

Орган обоняния образован обонятельным эпителием. В его состав входят три типа клеток: обонятельные, поддерживающин и базальные, лежащие на базальной мембране. Обонятельные клетки являются хемосенсорными нейронами. На апикальном конце они имеют булавовидное утолщение (булавы) с антенами ресничками, которые постоянно движутся. В них находятся хеморецепторы. Они взаимодействуют с пахучими веществами. При этом меняется проницаемость мембраны клеток для ионов и возникает нервный импульс, который передаётся по аксонам нейронов в составе обонятельного нерва в мозг. У человека насчитыват до 6 млн. обонятельных клеток, а у собаки, которая отличается хорошо развитым обонянием, число этих клеток в 50 раз больше. Поддерживающие клетки располагаются в несколько рядов, они поддерживают обонятельные клетки в определённом положении и создают условия для их нормальной деятельности. Базальные клетки, размножаясь, служат источником образования новых поддерживающих и рецепторных клеток.

Под обонятельным эпителием в рыхлой соединительной ткани лежат альвеолярно-трубчатые обонятельные железы, выделяющие слизистый секрет, омывающий поверхность обонятельного эпителия. В нём растворяются пахучие вещества для лучшего взаимодействия с хеморецепторами. В концевых отделах этих желез, снаружи от секреторных клеток, лежат миоэпителиальные клетки. При их сокращении секрет желез выделяется на поверхность слизистой оболочки.

Обонятельный анализатор состоит из трёх частей: периферической (орган обоняния), промежуточной и центральной (обонятельная кора мозга). В периферической части расположены обонятельные, хемосенсорные клетки (первые нейроны). Их базальные отростки образуют обонятельные нервы, заканчивающиеся синапсами в виде клубочков на дендритах митральных клеток (вторые нейроны), расположенных в обонятельных луковицах головного мозга. Их аксоны идут в обонятельную кору мозга, где расположены третьи нейроны, которые относятся к центральной части обонятельного анализатора.

3. Орган зрения

Орган зрения - глаз, это важнейший из органов чувств, дающий большую часть информации об окружающем мире. Глаз представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (глазодвигательные мышцы, веки и слёзный аппарат). В глазу различают три функциональных аппарата:

- реценторный (сетчатка),

диоптрический или светопреломляющий - образован системой прозрачных структур и сред, преломляющих попадающий в глаз свет (роговица, хрусталик, стекловидное тело, жидкость камер глаза),

аккомодационный - обеспечивает изменение формы и преломляющей силы хрусталика, фокусировку изображения на сетчатке, независимо от расстояния до объекта. Он образован реснитчатым телом, цинновой связкой и хрусталиком.

Глазное яблоко образовано тремя оболочками: наружной - фиброзной, средней - сосудистой и внутренней - сетчатой. Кроме того, внутри глазного яблока находится хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза.

Строение глазного яблока Наружная (фиброзная) оболочка глаза. Состоит из склеры и роговины. Склера покрывает заднебоковую поверхность глаза, состоит из плотной оформленной соединительной ткани толщиной 0,3-0,6 мм. Пучки её коллагеновых волокон. Истончаясь, продолжаются в собственное вещество роговицы. В углу между склерой и радужкой расположен трабекулярный аппарат, в котором находятся многочисленные щелевидные отверстия, выстланные эндотелием - фонтановы пространства, через которые происходит отток водянистой влаги из передней камеры глаза в венозный синус (шлеммов канал).

Роговица - прозрачная часть наружной оболочки толщиной около 1 мм. Она расположена в передней части глазного яблока, отделена от склеры утолщением - лимбом. Роговица состоит из 5 слоев.

1. Передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий эпителий. В нём много свободных нервных окончаний, обеспечивающих высокую тактильную чувствительность роговицы.

Передняя пограничная мембрана. Это базальная мембрана переднего эпителия.

Собственное вещество. По строению напоминает плотную оформленную соединительную ткань. Состоит из параллельно расположенных коллагеновых волокон, образующих соединительнотканные пластинки, лежащих между ними фиброцитов и прозрачного основного вещества.

4. Задняя пограничная мембрана. Образована коллагеновыми волокнами, погружёнными в основное вещество. Является базальной мембраной для заднего эпителия

Задний эпителий. Это однослойный плоский эпителий. Кровеносных сосудов в роговице нет. Питание происходит за счёт диффузии веществ из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. Если в роговицу прорастают кровеносные сосуды, то она теряет прозрачность, мутнеет, становится белой, эпителий ороговевает. Роговица хорошо проницаема для многих веществ. Это используется для введения через неё (в виде глазных капель) различных лекарственных средств.

Сосудистая оболочка - средняя оболочка глаза. Она обеспечивает питание сетчатой оболочки, регулирует внутриглазное давление, поглощает избыток света попадающего в глаз. Сосудистая оболочка состоит из трех частей: 1) собственно сосудистой оболочки; 2) цилиарное тело; 3) радужная оболочка. Состоит из 4-х слоев:

Надсосудистый слой - самый наружный слой, лежит на границе со склерой. Он образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой пигментными клетками.

Сосудистый слой. Состоит из сплетений артерий и вен, лежащих в рыхлой соединительной ткани.

3. Хориокапиллирный слой. В нём находится сплетение кровеносных капилляров, идущих от артерий сосудистого слоя.

4. Базальнан пластинка. Через неё питательные вещества и кислород из кровеносных капилляров поступают к сетчатке.

Если сетчатка в результате травмы отслаивается от сосудистой оболочки, то её питание нарушается и наступает слепота. Производными сосудистой оболочки являются реснитчатое тело и радужная оболочка.

Реснитчатое (цилиарное) тело

Его основу составляет цилиарная мышца. От поверхности цилиарного тела отходят цилиарные отростки, к которым прикрепляются нити цинновой связки. На последней подвешен хрусталик. При сокращении радиальной цилиарной мышцы нити натягиваются и растягивают хрусталик. Он уплощается, в результате чего преломляющая способность снижается, обеспечивая чёткое изображение удалённых предметов на сетчатке. При сокращении кольцевой цилиарной мышцы нити ослабляются, и хрусталик в силу своей упругости становится более выпуклым, сильнее преломляя свет, обеспечивая фокусирование на сетчатке предметов, находящихся на близком расстоянии. Эта способность глаза получать чёткое изображение предметов на разном расстоянии называется аккомодацией. Соответственно, цилиарное тело. Циннова связка и хрусталик образуют аккомодационный аппарат глаза.

Снаружи, цилиарное тело и его отростки покрыты пигментным эпителием, под которым лежит однослойный призматический секреторный эпителий, образующий водянистую влагу, заполняющую обе камеры глаза.

Радужная оболочка (радужка)

Является производной сосудистой оболочки, отходит от цилиарного тела и лежит перед хрусталиком. В центре неё расположено отверстие - зрачок (рис. 10-2). Радужка состоит из 5 слоев:

1. Передний эпителий - однослойный плоский эпителий, который является продолжением заднего эпителия роговицы.

2. Наружный пограничный слой. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой пигментными клетками - меланоцитами и гладкомышечными клетками.

Сосудистый слой. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов и меланоцитов.

Внутренний пограничный слой. Состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой меланоцитами и гладкомышечными клетками.

5. Внутренний эпителий, или пигментный слой. Это слой пигментного эпителия, который является продолжением пигментного слоя сетчатки.

В наружном и внутреннем пограничных слоях радужной оболочки находятся две мышцы: суживающая и расши-ряющая зрачок. Первая расположена циркулярно вокруг зрачка. Вторая - радиально, от зрачка к периферии. Путём изменения размеров зрачка регулируется количество света, поступающего в глаз. Поэтому, радужка выполняет роль диафрагмы глаза (как диафрагма в фотоаппарате).

Хрусталик

Он имеет вид двояковыпуклой линзы. Снаружи хрусталик покрыт прозрачной капсулой - утолщённой базальной мембраной. Спереди под ней лежит однослойный кубический эпителий. По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Эти клетки размножаются и дифференцируются как в эпителий передней поверхности хрусталика, так и в хрусталиковые волокна.

...