Отростки заканчиваются нервными окончаниями.

По форме нейроны бывают: округлые, веретенообразные, пирамидальные, звездчатые, грушевидные, то есть самые разнообразные.

По размеру также наблюдаются большие различия от 4 мкм до 150 мкм.

По функциональному значению нейроны бывают: рецепторные или чувствительные (афферентные), специализирующиеся на восприятии раздражении из окружающей среды или внутренних органов; двигательные, которые проводят импульсы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы); ассоциативные или вставочные, являющиеся связующими звеньями между чувствительными и двигательными нейронами, они преобладают в нервной системе; секреторные нейроны, которые могут вырабатывать нейросекреты в виде гормонов (в гипоталамусе, мозговом веществе надпочечников).

Для большинства нейронов характерно расположение ядер в центре. В перикарионах крупных нервных клеток ядра светлые с дисперстным хроматином с хорошо выраженным темным ядрышком.

В постэмбриональный период жизни организма нервные клетки не делятся, и поэтому их ядра находятся в состоянии интерфазы. Большая часть хроматина имеет диффузное или дисперстное состояние, что, наряду с большим количеством базофильных глыбок в цитоплазме перикариона, свидетельствует о высокой интенсивности белкового синтеза. Базофильные глыбки называют тигроидами. Они представляют собой скопления цистерн гранулярной эндоплазматической сети и свидетельствуют о наличии большого количества нуклеиновых кислот и аминокислот. Ученые подсчитали, что в одной нервной клетке за одну секунду синтезируется до 10 тысяч белковых молекул.

Гранулярная эндоплазматическая сеть и свободные полисомы в аксонах отсутствуют, и поэтому синтез белков в них невозможен. Аппарат Гольджи в нейронах очень развит и его цистерны окружают ядро со всех сторон. Он участвует в образовании лизосом, медиаторов, транспортных рецепторных белков, а так же белков для восстановления структур в цитоплазме клетки. Структуры нейронов возобновляются в течение трех суток.

В гладкой эндоплазматической сети синтезируются углеводы, липиды.

В цитоплазме нейронов и в отростках много митохондрий. Они обеспечивают энергией процессы, связанные с синтезом белка и транспортом веществ от тела в отростки, и из отростков в тело нейрона. Много митохондрий наблюдается в аксональных холмиках (в местах выхода аксона), вокруг тигроидов, в толстых дендритах, по всей длине аксонов, в нервных окончаниях и синапсах (местах контактов нейронов). В цитоплазме нейронов много специальных структур - нейрофибрилл. Они образуют густую сеть в теле нейрона (перекарионе) и дендритах, а в аксонах располагаются параллельно их оси. Нейрофибриллы имеют существенное значение для поддержания формы отростков, а также для передвижения продуктов синтеза из прекариона к концам аксона и дендрита.

Глиоциты или нейроглия выполняют в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Различают макроглию и микроглию.

К макроглии относят эпендимоциты, выстилающие полости в спинномозговом канале и желудочков мозга, астроциты, выполняющие опорную и разграничительную функции в центральной нервной системе, и олигодероциты, выполняющие те же функции и формирующие оболочки вокруг нейронов и их отростков в центральной и переферической нервной системе.

Эпендима представляет собой один слой цилиндрических или кубических клеток с ресничками на апикальном конце. Эти клетки участвуют в секреции спинномозговой жидкости и с помощью ресничек обеспечивают циркуляцию ее между желудочком и спинным мозгом, а так же регулируют состав жидкости. Участки базальной цитоплазмы образуют отростки, закрепляющие клетки в окружающей соединительной ткани.

Астроциты среди глиальных клеток наиболее многочисленны. Из-за множества отростков радиально отходящих от перикариона, они имеют звездчатую форму. Астроциты подразделяются на протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические встречаются главным образом в сером веществе спинного и головного мозга. У них ветвящиеся отростки более толстые и короткие. Волокнистые астроциты находятся преимущественно в белом веществе спинного и головного мозга, и формирует наружную мембрану, окружающую головной и спинной мозг. От их тел отходят многочисленные длинные и тонкие отростки. Астроциты выполняют разнообразные функции:

1) опорную - образует каркас, внутри которого располагаются нейроны.

2) отграничивающую - отростки астроцитов окружают сосуды мозга, образуя вокруг них оболочки, предохраняя нейроны от непосредственного контакта с кровью и соединительной тканью.

3) трофическую - астроциты, связанные толщенными концами отростков с одной стороны с капиллярами, а с другой - с телами и отростками нейронов, участвуют в обмене веществ, поставляют к нейронам питательные вещества и кислород, и выводят продукты обмена.

4) изолирующую - отростки астроцитов отделяют тела нейронов и расположенные на них синапсы от окружающих элементов, и регулируют передачу нервных импульсов, поддерживая на определенном уровне концентрацию медиаторов.

5) защитную - участвуют в воспалительных процессах.

Считается, что астроциты обладают фагоцитарной активностью и способны захватывать антигены. При травмах головного и спинного мозга астроциты образуют барьер вокруг очагов погибших нейронов и распадающихся миелиновых нервных волокон. После устранения продуктов распада макрофагами (микроглией) астроциты мигрируют в очаг воспаления и там формируют рубцы.

Олигодендроциты - малоотросчатые клетки. Их разделяют на сателлитные и миелинообразующие. Тела сателлитных (мантийных) клеток прилегают к телам нейронов, формируя футляры вокруг них. Миелинообразующие олигодендроциты располагаются цепочками или параллельными рядами между массами отростков нейронов. Они сильно уплощаются, окружают отростки и, закручиваясь вокруг них по спирали, образуют оболочку из миелина. После повреждения нервных волокон олигодендроциты имеют существенное значение в процессах регенерации. Таким образом, олигодендроциты находятся в центральной нервной системе в сером и белом веществе и в периферической нервной системе, формируя оболочки нейронов в нервных ганглиях (мантийные глиоциты) и оболочки нервных волокон (леммоциты).

Микроглия - представлена мелкими клетками звездчатой формы с короткими слабо ветвящимися отростками. Клетки располагаются вдоль сосудов и в соединительно-тканных перегородках нервной ткани. Микроглия развивается из стволовых кроветворных клеток. При воспалительных процессах в нервной системе клетки микроглии активируются, превращаются в макрофаги и выполняют защитную и иммунную функции.

В случае травмы микроглия появляется в любой области мозга и способствует активации покоящихся при травмах участков нервной системы.

Нервные волокна

Отростки нервных клеток вместе с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна.

Сами отростки называются осевыми цилиндрами. Покрывающие их клетки относятся к группе олигодендроцитов. В волокнах периферической нервной системы их называют леммоцитами или швановскими клетками.

В зависимости от морфологических и функциональных особенностей различают: безмиелиновые и миелиновые волокна. Безмиелиновые нервные волокна характерны для вегетативной нервной системы, в них наблюдается медленное проведение нервного импульса. Процесс развития безмиелинового волокна заключается в том, что несколько отростков нейронов (будущих осевых цилиндров) погружаются в леммоцит, прогибая его плазмолемму с образованием углублений (мезаксонов). И каждый осевой цилиндр оказывается лежащим в желобке из плазмолеммы леммоцита. По длине волокна располагаются множество леммоцитов, и каждый из них окружает целую группу осевых цилиндров. Поэтому безмиелиновые волокна называют волокнами “кабельного типа”.

Миелиновые волокна имеют только один осевой цилиндр - дендрит или аксон нервной клетки. При развитии миелиновых волокон только один отросток погружается в леммоцит, формируя мезаксон. Затем в результате вращательных движений леммоцита мезаксон удлиняется и начинает концентрически наслаиваться на осевой цилиндр, формируя миелиновую оболочку. Миелин состоит из липидов (холестерина, фосфолипидов и гликолипидов) и белков. Цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются на периферию волокна, образуя неврилемму.

На границе двух леммоцитов оболочка миелинового волокна истончается и образует сужение - узловой перехват.

В местах перехвата миелина нет, на концах соседних леммоцитов имеется множество пальцевидных отростков формирующих между ними контакты.

Нервный импульс по миелиновым нервным волокнам движется с большой скоростью (от 5 до 120 м/сек.).

4. Формирование и морфология нервных волокон

Нервные волокна объединяются соединительно-тканной оболочкой и образуют нерв.

Каждое волокно в нерве, окружено тонкой соединилельно-тканной прослойкой (эндоневрий), пучки нервных волокон разделены более широкими соединительно-тканными прослойками (периневрий), в которых проходят кровеносные капилляры. Снаружи нерв покрыт волокнистой соединительной тканью эпиневрием, богатой фибробластами, макрофагами и жировыми клетками, сетью кровеносных и лимфотических сосудов.

В состав нервов входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна.

Различают нервы.

1) Чувствительные

2) Двигательные

3) Смешанные

Чувствительные образованы дендритами чувствительных нейронов

Двигательные образованы аксонами двигательных нейронов. К таким нервам относятся черепно-мозговые.

В состав смешанных нервов находятся отростки различные по функциям нейроны. К таким нервам относятся спинномозговые.

5. Нервные окончания синапсы и рефлекторные дуги

Это концевые аппараты нервных волокон. Различают эффекторные (двигательные), рецепторные (чувствительные) и межнейральные синапсы.

Эффекторные нервные окончания двух типов: двигательные и секреторные. Двигательные образованы разветвленными концами аксонов двигательных нейронов передних рогов спинного мозга, моторных ядер головного мозга или нейронов вегетативных нервных узлов. Нервное окончание в гладкой мышечной ткани представляет собой утолщение, вокруг которого отсутствуют леммоциты. Медиатор входит через базальную мембрану утолщенного конца и действует на гладкие мышечные клетки, а те через щелевидные контакты передают возбуждение другим миоцитам.

Двигательные окончания на поперечно-полосатых мышечных волокнах называются моторными бляшками. Миелиновое нервное волокно (аксон) подходя к мышечному волокну теряет миелиновые оболочки и разветвляется на терминальные веточки, которые вдавливаются в мышечное волокно, и их плазмолеммы называются пресинаптическими мембранами. В терминалях содержатся прозрачные пузырьки с ацетилхолином, много митохондрий, и отсутствуют нейрофибриллы. Между плазмолеммами нервных окончаний и мышечных волокон находится синаптическая щель, заполененная аморфным веществом. В мышечном волокне образуется специальная ниша, здесь нет миофибрилл и поперечной исчерченности, много митохондрий и ядер эти участки называются синаптическим полюсом. Медиатор в результате деполиризации через синаптическую щель поступает на рецепторы постсинаптической мембраны, что вызывает возбуждение.

Секреторные нервные окончания имеют концевые утолщения с синаптическими пузырьками, также содержащими медиаторы.

Афферентные или чувствительные нервные окончания называются рецепторными. Это концевые образования чувствительных нейронов. Они рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды так и от внутренних органов.

Рецепторы делят на свободные, образованные ничем непокрытыми разветвлениями дендритов в виде кустиков, петелек, колечек, клубочков. Такие рецепторы наблюдаются в эпителиальной ткани. Их много в эпидермисе кожи, в нососовом зеркальце.

Не свободные - когда концевые разветвления окружены глиальными клетками.

Не свободные окончания, покрытые соединительно тканной капсулой называются инкапсулированными. К группе таких чувствительных окончаний относят пластинчатые тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца Мейснера, генитальные тельца, тельца Руффини (ощущают тепло), колбы Краузе (ощущают холод).

В пластинчатых тельцах различают внутреннюю колбу, образованную леммоцитами, в которой расположены тончайшие конечные ветвления цилиндра нервного волокна и капсулу, состоящую из соединительно-тканных пластинок, образованных фибробластами и пучками коллагеновых волокон, спирально закрученных.

Пластинчатые тельца расположены в глубоких слоях кожи и внутренних органов.

Обязательные тельца Мейснера расположены в сосочках кожи, образованы клетками глии, расположенными перпендикулярно к оси тельца. По их поверхности стелятся терминальные ветви аксона. Сверху тельца покрыты соединительно-тканной капсулой.

Температурную чувствительность осуществляют терморецепторы: Краузе (холод) и тельца Руффини (тепло). Они построены так же, как и осязательные тельца, только вместо одного под капсулу проникают несколько осевых цилиндров.

Рецепторы скелетных мышц называются мышечными веретенами. Они реагируют на степень растяжения мышечных волокон. В состав веретена входят 10-12 мышечных волокон, покрытых общей соединительно-тканной капсулой, под которой ветвятся спиральные ветви чувствительных нервных волокон.

Нервно-сухожильные веретена располагаются в местах соединения мышц и сухожилий и предотвращают перерастяжение мышц.

Межнейронные синапсы

Проведение нервного импульса по цепи нейронов осуществляется контактами - синапсами. Нейрон может воспринимать импульс в любом отделе своей поверхности. В зависимости от этого различают синапсы.

1. Аксо-дендритические

2. аксо-соматические Возбуждающие

3. аксо- аксональные

4. дендро-дендритические тормозящие

В синапсах нервные импульсы передаются при помощи химических посредников - медиаторов (ацетилхолин, норадреналин, дофамин и др.)

В синапсе различают - пресинаптический полюс, синаптическую щель и постсинаптический полюс. Пресинаптичесикй полюс образован окончанием аксона клетки, передающей импульс.

В цитоплазме аксона в области пресинаптического полюса много пузырьков с медиаторами и митохондрий. Постсинаптическая мембрана имеет рецепторы к медиаторам.

Синаптическая щель пространство, ограниченное пресинаптической и постсинаптической мембранами.

Рефлекторная дуга

Цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания двигательного нейрона в рабочем органе называется рефлекторной дугой.

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - чувствительного и двигательного. Но в большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные или ассоциативные нейроны.

Тема 9. Сердечнососудистая система

План

1. Развитие сосудистой системы

2. Классификация и общая характеристика

3. Строение сердца. Проводящая система сердца

1. Развитие сосудистой системы

В сердечно-сосудистую систему входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Сердце и сосуды обеспечивают движение крови по организму, с которой доставляются питательные и биологически активные вещества, кислород, тепловая энергия и выводятся продукты метаболизма.

Сердце является основным органом, приводящим в движение кровь. Кровеносные сосуды осуществляют транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Сосудистая система представляет собой комплекс трубочек разного диаметра. Деятельность сосудистого аппарата регулируется нервной системой и гормонами. Сосуды не формируют в организме такой густой сети, которая могла бы обеспечивать непосредственную связь с каждой клеткой. Питательные вещества и кислород приносятся к большинству клеток с тканевой жидкостью, в которую они попадают с кровяной плазмой путём просачивания её через стенки капилляров. Эта жидкость уносит от клеток выделяемые ими продукты обмена веществ и, оттекая от тканей, движется сначала между клетками и затем всасывается в лимфатические капилляры. Таким образом, сосудистая система разделяется на две части: кровеносную и лимфатическую.

Кроме того, с сердечно-сосудистой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно защитные функции.

Развитие сосудистой системы

Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенок желточного мешка на 2-3 неделе эмбриогенеза. Из периферийных клеток кровяных островков образуются плоские клетки эндотелия. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются в виде неправильной формы щелей, заполненных тканевой жидкостью. Стенкой их являются окружающая мезенхима. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочек. Затем сосуды зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов. Дальнейшее развитие происходит с началом циркуляции крови под влиянием кровяного давления, скорости кровотока, которые создаются в разных частях тела.

В течение всего постэмбрионального периода жизни сосудистая система обладает большой пластичностью. Наблюдается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребности органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой крови.

В связи с изменением скорости движения крови, кровяного давления стенки сосудов перестраиваются, мелкие сосуды могут превращаться в более крупные с характерными особенностями или наоборот. Одновременно с этим могут образовываться новые сосуды, а старые атрофироваться.

Особенно большие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного или коллатерального кровообращения. Это наблюдается, когда на пути движения крови встречаются какие-либо препятствия. Формируются новые капилляры и сосуды, а уже существующие превращаются в сосуды большего калибра.

Если у живого животного вырезать участок артерии и на её место вшить вену, то последняя в условиях артериального кровообращения будет перестраиваться и превратится в артерию.

2. Классификация и общая характеристика сосудов

В системе кровеносных сосудов различают:

1) Артерии, по которым кровь течет к органам и тканям (богата О_2, кроме легочной артерии);

2) Вены, по которым кровь возвращается в сердце (мало О₂, кроме легочной вены);

3) Микроциркуляторное русло, обеспечивающее, наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и тканями. Это русло включает не только гемокапилляры, но и мельчайшие артерии (артериолы), вены (венулы), а также артериоло-венулярные анастомозы.

Гемокапилляры соединяют артериальное звено кровеносной системы с венозным, кроме “чудесных систем”, в которых капилляры находятся между двумя одноименными сосудами - артериальными (в почках), или венозными (в печени и гипофизе).

Артериоло-венулярные анастомозы обеспечивают очень быстрый переход крови из артерии в вены. Они представляют собой короткие сосуды, соединяющие мелкие артерии с мелкими венами и способны к быстрому замыканию своего просвета. Поэтому анастомозы играют большую роль в регуляции количества приносимой к органам крови.

Артерии и вены построены по единому плану. Стенки их состоят из трех оболочек:

1)внутренней, построенной из эндотелия и находящимися над ним элементами соединительной ткани;

2) средней - мышечной или мышечно-эластической

3) наружной - адвентиции, образованной из рыхлой соединительной ткани.

Артерии

По особенностям строения артерии бывают 3 типов: эластического, мышечного и смешенного (мышечно-эластического). Классификация основана на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий.

К артериям эластического типа относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и лёгочная артерия, в которые кровь вливается под высоким давлением (120-130 мм рт.ст.) и с большой скоростью (0,5-1,3 м/с). Эти сосуды выполняют, главным образом, транспортную функцию.

Высокое давление и большая скорость протекающей крови определяют строение стенки сосудов эластического типа; в частности, наличие большого количества эластических элементов (волокон, мембран) позволяет этим сосудам растягиваться при систоле сердца и возвращаться в исходное положение во время диастолы, а также способствует превращению пульсирующего кровотока в постоянный, непрерывный.

Внутренняя оболочка включает эндотелий и подэндотелиальный слой. Эндотелий аорты состоит из клеток, различных по форме и размерам. Иногда клетки достигают 500 мкм в длину и 150 мкм в ширину, чаще они бывают одноядерные, но встречаются и многоядерные (от 2-4 до 15-30 ядер). Эндотелий выделяет противосвёртывающие вещества крови и свёртывающие, участвует в обмене веществ, выделяет вещества, влияющие на кроветворение.

В их цитоплазме слабо развита эндоплазматическая сеть, но очень много микрофиламентов. Под эндотелием находится базальная мембрана.

Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой малодифференцированными клетками звёздчатой формы, макрофагами, гладкими миоцитами. В аморфном веществе этого слоя содержится много глюкозамингликанов. При повреждении стенки или патологии (атеросклерозе) в этом слое накапливаются липиды (холестерин и эфиры).

Глубже подэндотелиального слоя, в составе внутренней оболочки, расположено густое сплетение тонких эластических волокон.

Средняя оболочка аорты состоит из большого количества (40-50) эластических окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами. Между мембранами залегают гладкие мышечные клетки, имеющие косое по отношению к ним направление. Такое строение средней оболочки создаёт высокую эластичность аорты.

Наружная оболочка аорты построена из рыхлой соединительной ткани с большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление.

В средней и наружной оболочках аорты, как и вообще в крупных сосудах, проходят питающие сосуды и нервные стволики.

Наружная оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов.

К артериям мышечного типа относится большинство артерий организма, т.е. среднего и мелкого калибра: артерии тела, конечностей и внутренних органов.

В стенках этих артерий имеется относительно большое количество гладких миоцитов, что обеспечивает дополнительную нагнетательную силу и регулирует приток крови к органам.

В состав внутренней оболочки входят эндотелий, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана.

Эндотелиальные клетки вытянуты вдоль оси сосуда и имеют извитые границы. За эндотелиальным покровом следует базальная мембрана и подэндотелиальный слой, состоящий из тонких эластических и коллагеновых волокон, преимущественно продольно направленных, а также малодифференцированных соединительно-тканных клеток и аморфного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана. В мелких артериях она очень тонкая, в более крупных она имеет вид извитой блестящей эластической пластинки.

Средняя оболочка артерий состоит из гладкомышечных клеток, расположенных по пологой спирали, между которыми находится небольшое количество соединительно-тканных клеток типа фибробластов, коллагеновые и эластические волокна. Такое подобное пружине расположение мышечных клеток обеспечивает возврат сосудистой стенки к исходному состоянию после растяжения пульсовой волной крови. Эластические волокна имеют радиальное и дугообразное расположения, причём вершины дуг находятся в середине слоя, а концы направлены к наружной или внутренней оболочке, где они и сливаются с их эластическими элементами.

Таким образом, создаётся единый эластический каркас, который предотвращает возможность спадания стенок артерий. В результате просвет артерий постоянно открыт, чем и обеспечивается свободный беспрепятственный ток крови.

Наружная оболочка состоит из наружной эластической мембраны, рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой соединительно-тканные волокна имеют преимущественно косое и продольное направление. В этой оболочке постоянно встречаются нервы и кровеносные сосуды, питающие стенки.

По мере уменьшения диаметра артерии и приближение к терминальным артериям все оболочки артерий истончаются. Во внутренней оболочке резко уменьшается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Количество мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке также постепенно убывает. В наружной оболочке уменьшается количество эластических волокон, исчезает наружная эластическая мембрана.

Артерии смешанного или мышечно-эластического типа

По строению и функциональным особенностям они занимают промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типа: к ним относятся, в частности, сонная и подключичная артерии. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелия, подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка артерий смешанного типа состоит из примерно равного количества гладких мышечных клеток, спирально ориентированных эластических волокон и окончатых эластических мембран. Между ними обнаруживается небольшое количество фибробластов и коллагеновых волокон.

В наружной оболочке этих артерий можно выделить два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки гладких мышечных клеток, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон, сосуды сосудов и нервные волокна.

Микроциркуляторное русло представляет собой функциональный комплекс сосудов, обеспечивающий регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и тканевый гомеостаз. Чаще всего сосуды микроциркуляторного русла образуют густую сеть анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов.

В системе сосудов микроциркуляторного русла по функциям различают: приносящие (артериолы разных порядков), обменные (капилляры) и отводящие (венулы разных порядков) сосуды.

Артериолы - это наиболее мелкие артерии мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые с одной стороны связаны с артериями, а с другой - постепенно переходят в капилляры.

В артериолах сохраняются три оболочки, характерные для более крупных артерий, однако выражены они очень слабо.

Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных и единичных клеток подэндотелиальных слоёв и тонкой внутренней эластической мембраны.

Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление.

В прекапиллярных артериолах гладкие мышечные клетки располагаются поодиночке. Расстояние между ними увеличивается в дистальных отделах. Имеется небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует.

Наружная оболочка представлена адвентициальными клетками и единичными эластическими и коллгеновыми волокнами, заключёнными в основное вещество соединительной ткани. В терминальных артериолах гладких миоцитов больше. Они образуют прекапиллярный сфинктер, который регулирует кровоток в соответствующие органы и ткани.

Капилляры - наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, в которых осуществляется обмен газами и другими различными веществами между кровью и тканями. В большинстве органов между прекапиллярами и венулами образуется ветвящаяся капиллярная сеть. Особенно она развита в сером веществе органов нервной системы, в органах внутренней секреции, миокарде сердца, вокруг лёгочных альвеол.

В скелетных мышцах, нервных стволах, сухожилиях капиллярные сети ориентированны продольно.

Стенка капилляра имеет внутреннюю эндотелиальную выстилку, лежащую на базальной мембране. В расщерленной базальной мембране, покрывающей эндотелий, находятся перициты, а вблизи базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные волокна. Эндотелиальные клетки обладают способностью быстро набухать и изменять просвет капилляра. Находящиеся в цитоплазме микрофиламенты сокращают эндотелиоциты и увеличивают просвет сосуда.

Базальная мембрана, состоящая из сети тонких микрофибрилл, обеспечивает упругость и прочность капилляров.

Различают три типа капилляров:

1. соматического типа с непрерывной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной. Эндотелиальные клетки соединены плотными контактами, непроницаемыми для макромолекул (находятся в коже, мышцах, головном и спинном мозге, в лёгких и других органах).

2. фенестрированного или висцерального типа (эндотелий имеет поры, затянутые диафрагмой или фенестры, базальная мембрана непрерывная. Находятся в эндокринных органах, почках, кишечнике и др.).

3. перфорированного или синусоидного типа (с широким диаметром до 30 мкм, между эндотелиоцитами и в базальной мембране имеются отверстия, через которые могут проходить клетки и макромолекулы. Базальный слой может отсутствовать. Характерны для органов кроветворения и печени).

Тонкость стенок капилляров, огромная площадь их соприкосновения с тканями, медленный кровоток, низкое кровяное давление обеспечивают наилучше условия для обменных процессов.

Венулы являются отводящим отделом микроциркуляторного русла и начальным звеном венозного отдела сосудистой системы.

Венулы делятся на посткапиллярные, собирательные и мышечные. Посткапиллярные венулы образуются в результате слияния нескольких капилляров, имеют такое же строение, как и капилляр, но больший диаметр (12-30 мкм). В его стенках больше перицитов. В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм), которые образуются при слиянии нескольких посткапиллярных венул, имеются две выраженные оболочки: внутренняя (эндотелий и подэндотнлиальный слой) и наружная (рыхлая соединительная ткань). В крупных венулах появляются гладкие миоциты, формирующие слой, и они становятся мышечными. Диаметр их достигает 100 мкм.

Артериально-венулярные анастомозы - это вид сосудов микроциркуляторного русла, по которым кровь из артериол попадает в венулы, минуя капилляры. Различают истинные и атипические анастомозы. В простых анастомозах отсутствуют сократительные элементы, и кровоток в них регулируется за счёт сфинктера, расположенного в арртериолах в месте отхождения анастомоза. По строению они напоминают венулы. В сложных анастомозах есть элементы, регулирующие просвет и интенсивность кровотока через анастомоз.

Анастомозы обнаружены почти во всех органах. Особенно много их в дерме кожи, в ушной раковине, где они играют роль в терморегуляции.

Вены большого круга кровообращения осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Большинство вен одинакового диаметра с артериями, но имеют более тонкую стенку и более широкий просвет. Слабо развиты эластические элементы и меньше мышечной ткани. Стенки менее эластичны, могут спадаться, расширяться и растягиваться. Имеют клапаны, препятствующие обратному току крови. Больше клапанов в венах конечностей.

Различают вены безмышечного и мышечного типов. К безмышечным относят: вены костей, печёночных долек, в селезёнке, в мозговых оболочках и сетчатке глаза. Стенка их состоит только из эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране и наружного тонко-волокнистого слоя соединительной ткани. Этот слой срастается с окружающими тканями и вены не спадаются.

Вены мышечного типа - состоят, как и артерии, из 3 оболочек, но границы между ними неотчётливы. В зависимости от расположения в теле (движение крови против силы тяжести или под действием силы тяжести) вены бывают со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.

К первым относят вены верхней части туловища и пищеварительного тракта. Стенки этих вен тонкие, в средней оболочке мышечная ткань расположена пучками с прослойками рыхлой соединительной ткани.

С сильным развитием мышечной ткани относятся вены конечностей. Гладкие миоциты находятся в подэндотелиальном слое и наружном. А в среднем пучки гладких мышечных клеток циркулярно расположены и их сокращение продвигает кровь к сердцу. Клапаны образуются эндотелиальным и подэндотелиальным слоями в виде складок.

Их основу составляет волокнистая соединительная ткань. Движению крови способствуют действие грудной клетки при вдохе и сокращение скелетной мускулатуры.

Лимфатические сосуды - часть лимфатической системы, включающая ещё и лимфатические узлы. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно связаны с кровеносными, в особенности в области расположения микроциркуляторного русла. Здесь происходит образование тканевой жидкости и проникновение её в лимфатическое русло. Через лимфатические сосуды осуществляется миграция лимфоцитов в кровоток. Лимфатическая система проводит лимфу от тканей в венозное русло.

Различают лимфокапилляры и лимфососуды

Лимфокапилляры начинаются слепо в тканях. Их стенка состоит только из эндотелия. Базальная мембрана отсутствует. Диаметр 20 - 30 мкм. Они выполняют дренажную функцию, высасывая из соединительной ткани тканевую жидкость.

Лимфососуды делятся на интерооганные и экстроорганные. По диаметру они бывают малого, среднего и крупного колибра. В сосудах малого диаметра отсутствует мышечная оболочка. Сосуды среднего и крупного колибра имеют мышечную оболочку и по сроению стенок похожи на вены. В крупных сосудах есть эластические мембраны. Внутренняя оболочка формирует клапаны. Крупные сосуды (грудной и правый лимфатические протоки) впадают в вену.

Васкуляризация сосудов. Все крупные и средние кровеносные сосуды имеют для своего питания собственную систему - `сосуды сосудов'. Они находятся в наружной оболочке, а в крупных артериях проникают до глубоких слоёв средней оболочки. Внутренняя оболочка получает питательные вещества непосредственно из крови, протекающей в данной артерии. В венах сосуды сосудов снабжают артериальной кровью все три оболочки. В стенках артерий, вен и лимфатических стволов находятся и лимфатические сосуды.

3. Строение сердца. Проводящая система сердца

В стенке сердца различают 3 оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю или мышечную - миокард и наружную - эпикард.

Эндокард выстилает изнутри камеры сердца, сухожильные нити и клапаны. В составе эндокарда различают 3 слоя. Самый внутренний - образован эндотелием, расположенным на базальной мембране, глубже идёт подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Средний слой эндокарда - мышечно-эластический имеет наибольшую толщину и состоит из плотной соединительной ткани, в которой эластические волокна переплетаются с гладкими миоцитами.

Наружный слой соединительно - тканый лежит на границе с миокардом. Он состоит из рыхлой соединительной ткани, которая переходит в эндомизий миокарда. В этом слое имеются кровеносные сосуды, нервы, жировые клетки. Коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна довольно толстые.

Миокард представляет собой сложную многотканевую оболочку. Он образован двумя разновидностями мышечной ткани - рабочей и проводящей.

Основным компонентом миокарда является рабочая мышечная ткань. Она построена из сократительных клеток - кардиомиоцитов, тесно связанных между собой путём состыковки “конец в конец” и анастомозирующих волокон. Кардиомиоциты на продольных срезах имеют вид почти прямоугольной формы (длина от 50 до 100 мкм, ширина 15-20 мкм). Ядро расположено в центре. Зоны контактов миоцитов называются вставочными дисками. Одна клетка в другую вдаётся пальцевидными выступами. При электронной микроскопии обнаруживаются различные контакты между кардиомиоцитами, с помощью десмосом, щелевых контактов. Где нет контактов, наблюдается волокнистое плотное вещество из актиновых микрофиламентов.

Предполагается, что через щелевые контакты происходит быстрая волна передачи возбуждения от клетки к клетке.

Миофибриллы располагаются по периферической части цитоплазмы.

Между фибриллами цепочками располагаются митохондрии с большим количеством крист и системы трубочек канальцев саркоплазматической сети. Много митохондрий в околоядерной зоне. Хорошо развита Т-система (трубчатые впячивания плазмолеммы на уровне миофибрилл).

Миоциты желудочков и предсердий имеют некоторые отличия. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл, саркоплазматической сети, слабее развита Т-система.

Установлено, что предсердные кардиомиоциты выделяют вещества, участвующие в регуляции кровяного давления и препятствующие образованию тромбов. Прочно соединяясь, кардиомиоцы как бы образуют мышечные “волокна”, которые окружены тонковолокнистой соединительной тканью, в которой содержатся многочисленные капилляры (каждый миоцит контактирует с 2-3 капиллярами).

В сердце имеется опорный скелет из фиброзных колец на границе между предсердиями и желудочками и в устьях аорты и лёгочной артерии. Фиброзные кольца образованы коллагеновыми пучками плотной соединительной ткани. Эти кольца препятствуют растяжению отверстий и обеспечивают прикрепление свободных концов волокон миокарда.

Проводящая система сердца

Представлена мышечными клетками, формирующими и проводящими импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят:

1) синусно-предсердный узел (в устье краниальной полой вены);

2) предсердно-желудочковый узел (в межпредсердной перегородке);

3) предсердно-желудочковый ствол (пучок Гисса) под эндокардом межжелудочковой перегородки и в соединительно - тканных прослойках миокарда (волокна Пуркинье).

Миоциты проводящей системы отличаются от сократительных миоцитов более светлой окраской, слабым развитием миофибрилл, большим объёмом саркоплазмы. Кардиомиоциты волокон Пуркинье имеют неправильную овальную форму и больший поперечный диаметр (в 2-3 раза). В синусно-предсердном узле клетки мелкие, округлой формы. Это водители ритма, они формируют импульс.

Миофибриллы атипичных миоцитов не имеют параллельной ориентации и им несвойственно поперечная исчерченность.

В саркоплазме мало митохондрий, нет вставочных дисков, отсутствует система Т - трубок, но много гранул гликогена. Преобладает анаэробный гликолиз. В правом предсердии открыта особая популяция клеток - секреторные кардиомиоциты. Вырабатываемый секрет влияет на уровень давления крови и объём циркулирующей жидкости и, тем самым, сердце само создаёт для себя более благоприятные условия для работы.

Эпикард - наружная третья оболочка сердца. Она представляет собой серозную оболочку, состаящую из тонкого слоя соединительной ткани, включающей крупные кровеносные сосуды и жировую ткань. Сверху эпикард покрыт мезотелием.

Перикард или сердечная сумка - складка серозной оболочки (париетальный листок мезодермы), в основе которой располагается волокнистая соединительная ткань в виде плотной пластинки, покрытой с обеих сторон мезотелием.

Сосуды сердца - главным образом венечные, которые берут начало от аорты, сильно разветвляясь во всех оболочках, создают сосуды разного калибра, в плоть до капилляров. Из капилляров кровь переходит в венулы и коронарные вены, впадающие в правое предсердие. Между мелкими ветвями артерий и вен имеются анастомозы. В миокарде большое количество капилляров, они располагаются густой сетью. Оплетают волокна, обеспечивая процессы микроциркуляции.

Нервы сердца группируются из ветвей пограничного симпатического ствола, из нервных волокон блуждающего нерва и спинно-мозговых волокон. Во всех трёх оболочках они образуют нервные сплетения, сопровождаемые интрамулярными ганглиями. В сплетениях наблюдаются как чувствительные, так и двигательные нервные волокна.

Тема 10. Пищеварительная система

План

1. Функции пищеварительной системы и значение процесса пищеварения для организма животных

2. Общий план структуры пищеварительной трубки

3. Отделы пищеварительной трубки. Гистогенез и функция отдельных структур органов пищеварения

4. Застенные пищеварительные железы

1. Функции пищеварительной системы и значение процесса пищеварения для организма животных

Функциями пищеварительной системы являются: захватывание пищи, ее механическая и химическая переработка, всасывание продуктов расщепления, формирование и выведение каловых масс (непереваренных остатков).

Поступление питательных веществ в организм животного необходимо для его нормального роста и развития, размножения, образование энергии для всех процессов жизнедеятельности и формирования разнообразной продукции, получаемой от животных.

В систему органов пищеварения входит пищеварительная трубка, состоящая из трёх отделов - переднего, среднего, заднего - и крупные застенные железы: печень, слюнные железы и поджелудочная железа, вырабатывающие пищеварительные ферменты.

К переднему отделу пищеварительной трубки относят ротовую полость, глотку и пищевод. Средний отдел включает желудок, тонкий и толстый кишечник, а задний - короткую анальную часть прямой кишки.

Функция переднего отдела заключается в захватывании пищи, её механической переработке и транспортировке в средний отдел. В среднем отделе происходит химическая переработка пищи, всасывание в кровь и лимфу продуктов расщепления и образование каловых масс. Функция заднего отдела сводится к выведению каловых масс наружу.

2. Общий план строения пищеварительной трубки

Несмотря на функциональные различия, в строении разных отделов пищеварительной трубки имеются общие морфологические признаки: стенки их построены из трёх оболочек - слизистой, мышечной и либо серозной (если орган находится в грудной или брюшной полостях), либо адвентицией (если орган находится за пределами этих полостей).

Слизистая оболочка постоянно увлажняется слизью, выделяемой её железами, отсюда она и получила своё название. В большинстве случаев слизистая состоит из четырёх слоёв (пластинок): эпителиального, собственной пластинки слизистой, мышечной пластинки и подслизистой основы. Исключение составляет слизистая ротовой полости, так как в ней отсутствует мышечная пластинка, а там, где слизистая прочно прикрепляется к костной основе (твердое нёбо, дёсны) и на верхней и боковых поверхностях языка, отсутствует и подслизистая основа.

Эпителий в переднем и заднем отделе пищеварительной трубки многослойный плоский, а в среднем отделе - однослойный призматический.

Характерная особенность слизистой оболочки - наличие желез в составе её слоёв. Секреторную функцию могут выполнять все клетки выстилающего эпителия (желудок), или отдельные клетки в виде одноклеточных желез (кишечник) или могут формировать железы, врастая в собственную слизистую (желудок) и подслизистую основу (пищевод, двенадцатипёрстная кишка). Среди эпителиальных клеток желудочно-кишечного тракта встречаются одиночные гормонопродуцирующие клетки, выделяющие вещества, усиливающие моторику желудка, перистальтику кишечника и секрецию пищеварительных ферментов и слизи, обладающие свойствами расширять кровеносные сосуды и снижать кровяное давление.

Собственная пластинка слизистой отделена от эпителия базальной мембраной, и представлена рыхлой соединительной тканью с густой сетью кровеносных и лимфатических сосудов, лимфоидными узелками. Собственная пластинка слизистой от подслизистой основы отделяет мышечная пластинка, состоящая из гладких миоцитов, образующих циркулярный и продольный слои.

Подслизистая основа также представлена рыхлой соединительной тканью, но содержит больше волокнистых структур, нервные сплетения, сплетения кровеносных и лимфатических сосудов и скопления лимфоидной ткани. Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки и формирование складок.

Средняя мышечная оболочка самая мощная. В переднем и заднем отделах пищеварительной трубки она образована поперечно - полосатой мышечной тканью, а в среднем отделе - гладкой мышечной. Мышечная оболочка построена из двух слоёв, а в желудке из трёх. Внутренний слой образуют циркулярно-расположенные клетки, наружный - продольно. Между слоями расположена рыхлая соединительная ткань с кровеносными и лимфатическими сосудами и межмышечными нервными сплетениями. Сокращение мышечной оболочки способствует перемещению и продвижению в каудальном направлении пищевых масс.

Наружная оболочка пищеварительной трубки - серозная и состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия (однослойный плоский эпителий, лежащий на поверхности). Основная функция серозной оболочки - секреция серозной жидкости и регуляция её количества путём обратного всасывания. Благодаря серозной жидкости, поверхность внутренних органов скользкая и влажная, что обеспечивает подвижность их по отношению друг к другу.

В шейной части пищевода наружная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани, не покрытой эпителием, и называется адвентицией. Адвентиция прочно фиксирует орган к окружающей соединительной ткани.

Пищеварительная трубка снабжается кровью по трём взаимосвязанным сосудистым сплетениям: подслизистому, мышечному и подсерозному.

В стенке пищеварительной трубки расположены три нервных сплетения: подслизистое, мышечное и подсерозное, или адвентициальное. Нервные сплетения состоят из нервных ганглиев, образованных нервными и глиальными клетками, нервными волокнами, рыхлой соединительной тканью.

3. Отделы пищеварительной трубки. Гистогенез и функция отдельных структур органов пищеварения

Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы. Из энтодермы формируется однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Из эктодермы образуется эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Соединительная ткань, сосуды, гладкая мышечная ткань пищеварительных органов развиваются из мезенхимы. Из висцерального листка спланхнотома однослойный плоский эпителий (мезотелий) серозной оболочки - висцерального листка брюшины.

Передний отдел пищеварительной системы

Включает: ротовую полость со всеми её структурными образованиями, глотку и пищевод.

К производным ротовой полости относятся губы, щёки, десны, твёрдое нёбо, мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы.

Основная функция переднего отдела состоит в захвате пищи, её механической переработке и проталкивании к желудку.

Кроме того, в переднем отделе начинается химическая обработка пищи, заключающаяся в переваривании углеводов амилазой и мальтазой слюны.

В переднем отделе расположен орган вкуса. Миндалины выполняют защитную функцию.

Зубы - являются производными слизистой оболочки ротовой полости. С их помощью животные захватывают и измельчают пищу.

У взрослых животных зуб состоит из коронки, шейки и корня. Коронка выступает над десной. Она покрыта эмалью. Корень зуба погружён в десну, покрыт цементом и расположен в лунке костной челюсти, выстланной надкостницей. С помощью периодонта (связки) корень зуба прочно фиксируется в лунке. Шейка - промежуточная часть между коронкой и корнем и покрыта только десной. Внутри коронки находится полость зуба, заполненная зубной пульпой. Она представляет собой тонковолокнистую рыхлую соединительную ткань, пронизанную кровеносными сосудами и нервами. Полость зуба продолжается к вершине корня в виде корневого канала. Через отверстие на вершине корня внутрь зуба проникают кровеносные сосуды и нервы. В многокорневых зубах число корневых каналов соответствует числу корней.

В поверхностном слое пульпы расположены клетки мезенхимного происхождения - адонтобласты или дентинобласты. Они имеют грушевидную форму, базально расположенное ядро и один длинный отросток.

Дентин составляет основную часть коронки, шейки и корня зуба. Он представляет собой разновидность костной ткани и характеризуется значительной прочностью.

Основное вещество дентина состоит из пучков коллагеновых волокон и склеивающих веществ, пропитанных солями Ca, и пронизано канальцами, в которых находятся тонкие отростки адонтобластов. Через дентиновые канальца проходят питательные вещества к дентину. Поверхность дентина в области коронки покрывает эмаль, а области корня - цемент. Эмаль является самой прочной тканью зуба. Самая высокая прочность обусловлена незначительным содержанием органических веществ (3-4%). Эмаль построена из эмалевых призм, склеенных таким же прочным веществом.

Цемент является разновидностью грубоволокнистой костной ткани, он обладает меньшей прочностью, чем дентин и эмаль. Питание цемента осуществляется через надкостницу лунки. Из надкостницы в цемент проникают цементные прободающие волокна, которые располагаются таким образом, что когда на рабочую поверхность оказывается давление, зуб не вдавливается в свою альвеолу. С помощью связки (периодонта) зуб прочно фиксируется в альвеоле.

Развитие зуба

В развитии зуба принимают участие эпителий и мезенхима основной пластинки ротовой полости. У крупного рогатого скота развитие зубов начинается на 6-7 неделе эмбриогенеза. После образования костной основы челюсти из многослойного плоского эпителия вглубь мезенхимы врастает сплошная эпителиальная пластинки, называемая зубной. На её наружной поверхности в количестве, соответствующем будущим зубам, отпочковываются почки, или зубные зачатки, которые затем, углубляясь в мезенхиму, превращаются в эмалиевые органы, имеющие вид опрокинутой чаши. В эмалиевом органе различают наружный и внутренний однослойный эпителий и пульпу, расположенную между ними. Клетки внутреннего эмалиевого эпителия дифференцируются в адомантобласты вытянутой формы, продуцирующие эмаль.

Под чашечкой эмалевого органа из мезенхимы образуется зубной сосочек. В результате дифференцировке на его поверхности образуются одонтобласты. В зоне контакта с адомантобластами они начинают продуцировать мягкое вещество - предентин. В него врастают отростки адонтобластов, и мягкий предентин превращается в твёрдый дентин. Одонтобласты перемещаются внутрь, а отростки остаются в канальцах дентина и пронизывают радиально весь дентин. Сверху дентин покрывается эмалью, синтезируемой адомантобластами. Каждый адомантобласт продуцирует столбик мягкого вещества. С удлинением этих столбиков клетки укорачиваются и затем исчезают. Столбики обызвествляются и становятся призмачками, которые склеиваются и образуют эмаль.

Таким образом, на средней стадии развития зуба формируются два ряда клеток, развивающихся из разных зачатков: из эпителия - адомантобласты, из мезенхимы - адонтобласты. Образование цемента происходит позднее эмали. Из мезенхимы вокруг развивающегося зуба формируется зубной мешочек. В нём различаются два слоя: более плотный - наружный и рыхлый - внутренний.

...