Гистология с основами эмбриологии

Хрусталиковыс волокна - это специализированные клетки, которые представляют собой прозрачные шестигранные призмы, содержащие прозрачное вещество кристалин. Они заполняют весь хрусталик и склеены между собой прозрачным межклеточным веществом. В хрусталике нет нервов и кровеносных сосудов.

Хрусталик подвешен в задней камере глаза на нитях цинновой связки. При изменении натяжения нитей меняется кривизна хрусталика и его преломляющая способность. Этим обеспечивается аккомодация - способность чёткого видения предметов на разных расстояниях.

В настоящее время всё чаще встречается помутнение хрусталика (катаракта). При этом зрение резко снижается и необходимо удаление измененного хрусталика с заменой его на искусственный.

Стекловидное тело

Это прозрачная, желеобразная бесклеточная масса. Состоит из воды, гиалуроновой кислоты и белка витреина. Её каркас образует сеть тонких прозрачных волокон.

4. Сетчатая оболочка (сетчатка)

Это внутренняя оболочка глазного яблока. Она состоит из задней - зрительной и передней - слепой частей. Граница между ними неровная и называется зубчатым краем. Слепая часть состоит из двух слоев кубического глиального эпителия. Зрительная часть сетчатки образует рецепторный аппарат глаза и состоит из 10 слоев, представляющих компоненты трехнейронной цепи: фоторецепторные клетки - биполярные нейроны - ганглиозные клетки.

1. Пигментный слой. Состоит из одного слоя призматических клеток, содержащих меланосомы с пигментом меланином. Основания клеток лежат на базальной мембране, расположенной на границе с сосудистой оболочкой, а их апикальные части образуют отростки, окружающие палочки и колбочки и предохраняющие их от чрезмерного освещения. Они также поглощают лишний, рассеянный свет и благодаря этому повышают разрешающую способность глаза. Кроме того, они обеспечивают нормальную работу фоторецепторных нейронов, обеспечивая их ретиналем, а также фагоцити-руют стареющие, отработавшие фрагменты фоторецепторных нейронов.

2, Фотосенсорный слой. Он образован апикальными частями (дендриты) фоторецепторных клеток, которые имеют форму палочек или колбочек. Они состоят из наружного. внутреннего и связующего сегментов. Наружный сегмент палочки содержит стопку дисков (до 1000), образованных глубокими складками плазмолеммы.

В них находится фоторецепторный белок родопсин. Палочки - рецепторы чёрно-белого, ночного зрения. В сетчатке их около 130 млн. Колбочки отличаются тем, что их наружные сегменты содержат полудиски в которых находится фоторецепторный белок йодопсин, а во внутреннем сегменте находится эллипсоид - липидная капля, окружённая митохондриями. Под действием света зрительный пигмент в палочках и колбочках распадается, запуская цепь биохимических реакций, приводящих к изменению проницаемости мембран фоторецепторных клеток для ионов и возникновению в них электрического потенциала (нервного импульса). Последний передаётся по цепи нейронов зрительного анализатора в кору головного мозга. В результате анализа и синтеза миллионов импульсов, поступающих от фоторецепторных клеток, в коре мозга возникает зрительный образ. Колбочки отвечают за цветное зрение. Их в сетчатке 6-7 млн. Способность колбочек воспринимать цвета обусловлена существованием трёх видов колбочек, чувствительных к длинноволновой (красной), средневолновой (желтой) и коротковолновой (синей) части спектра, содержащих соответственно три разновидности зрительного пигмента. Цветовая слепота (дальтонизм) обусловлена врождённым отсутствием колбочек.

3. Наружный пограничный слой. Образован отростками глиальных клеток. Она расположена между 2-м и 3-м слоями сетчатки.

4. Наружный ядерный слой. Он образован телами фоторецепторных нейронов.

Наружный сетчатый слой. Образован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между ними.

Внутренний ядерный слой. Представлен телами биполярных, горизонтальных и амакриновых нейронов.

Внутренний сетчатый слой. Образован аксонами биполярных нейронов, дендритами ганглионарных нейронов и синапсами между ними.

Ганглионарный слой. Образован телами ганглионарных нейронов. По количеству их гораздо меньше, чем биполярных нейронов и, особенно, фоторецепторных нейронов.

Слой нервных волокон. Образован аксонами ганглионарных нейронов, которые в совокупности образуют зрительный нерв.

Внутренний пограничный слой. Выстилает сетчатку изнутри. Она образована отростками глиальных клеток-волокон.

Желтое пятно - это место наилучшего видения. Оно расположено в сетчатке на световой оси глаза. Здесь все слои сетчатки раздвинуты, кроме палочек и колбочек, к которым облегчается доступ света.

Слепое пятно - место, куда от всей сетчатки сходятся аксоны ганглионарных клеток, в совокупности образуя зрительный нерв. Здесь отсутствуют все другие слои сетчатки, включая палочки и колбочки. Поэтому это место сетчатки свет не воспринимает.

Адаптивные изменения сетчатки на свету и в темноте. При ярком освещении в пигментных клетках сетчатки происходит перемещение меланина из тел в отростки, которые окружают наружные членики палочек и колбочек. Это защищает фоторецепторные клетки от излишнего света. При темновой адаптации происходит обратное перемещение меланина из отростков в тела пигментных клеток и фоторецепторы становятся более доступными свету.

Регенерация сетчатки. Происходит постоянное обновление сетчатки. Ежедневно в каждой палочке и колбочке обновляется до 80 мембранных дисков. Продолжительность жизни палочки составляет 9-12 дней. После этого она фаго-цитируется пигментными клетками и на её месте образуется новая фоторецепторная клетка.

Таким образом, в сетчатке расположены цепочки из трёх нейронов: 1-фоторецепторного, 2 - биполярного и 3 - ганглионарного. При этом ядерные и ганглионарный слои образованы телами нейронов, а сетчатые слои - их отростками и синапсами. Сетчатка человека является инвертированной, т.е. фоторецепторные клетки являются самым глубоким её слоем, самым отдалённым от света.

Глаз образует периферическую часть зрительного анализатора. Промежуточная часть образована аксонами ганглионарных нейронов и нейронами лежащими в зрительных буграх. Центральная часть представлена нейронами зрительной зоны коры больших полушарий.

Вспомогательный аппарат глаза - состоит из поперечнополосатых мышц, век и слезного аппарата глаза.

Орган вкуса

Орган вкуса представлен совокупностью вкусовых почек, расположенных в стенке листовидных, грибовидных и желобоватых сосочков языка.

Строение. Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщину многослойного плоского эпителия, покрывающего сосочки языка. Она состоит из 40-60 плотно прилежащих друг к другу клеток, расположенных наподобие долек в апельсине. Различают три типа клеток: сенсорные, поддерживающие и базальные. Снаружи вкусовая почка покрыта базальной мембраной. Вершина почки соединяется с поверхностью языка с помощью отверстия - вкусовой поры. Апикальные части рецепторных клеток образуют микроворсинки, входящие во вкусовую ямку.

Гистофизиология органа вкуса

Рецепторные, вкусовые клетки являются вторичночувствующими. На апикальном конце сенсорной клетки имеются микроворсинки с хеморецепторами. Химические вещества, которые попадают в ротовую полость, через вкусовые поры проникают во вкусовые ямки и взаимодействуют со специфическими хеморецепторами. При этом происходят конформационные изменения рецепторных белковых молекул, изменение ионной проницаемости клеточной мембраны вкусовых клеток и выделение медиатора их базальными частями. Медиатор возбуждает чувствительные нервные окончания на сенсорных клетках образованные дендритами чувствительных нейронов. Это возбуждение от вкусовых почек передаётся по вкусовым нервным волокнам в промежуточную и центральную часть вкусового анализатора, которая расположена в коре мозга. Там происходит высший анализ и синтез поступающих вкусовых раздражений и формируется представление о вкусе: сладкий, горький, солёный, кислый и др.

Вокруг вкусовых рецепторных клеток располагаются поддерживающие клетки. Базальные клетки располагаются в базальной части вкусовых луковиц и представляют собой малодифференцированные, камбиальные клетки, которые способны к делению. За счёт них происходит обновление стареющих рецепторных и вставочных клеток, продолжительность жизни которых составляет около 10 дней.

6. Внутреннее ухо

Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха барабанную перепонку.

Ушная раковина представляет собой пластинку эластического хряща, обтянутую кожей. Продолжением её является наружный слуховой проход. Изнутри он выстлан кожей, содержащей железы, вырабатывающие ушную серу.

Барабанная перепонка состоит из двух слоев коллагеновых волокон и фиброцитов. Со стороны наружного слухового прохода она покрыта эпидермисом (многослойный плоский ороговевающий эпителий), а с внутренней стороны - слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

Барабанная полость выстлана однослойным плоским эпителием. Она отделена от наружного уха барабанной перепонкой. На противоположной стенке имеется два отверстия, «окна» - овальное и круглое. Овальное окно закрыто основанием стремечка, которое отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы внутреннего уха. Круглое окно закрыто волокнистой мембраной, которая отделяет барабанную полость от барабанной лестницы внутреннего уха.

Слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремечко - передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну и перилимфу вестибулярной лестницы внутреннего уха.

Слуховая труба соединяет барабанную полость с носовой частью глотки. Она имеет просвет 1-2 мм и выстлана многорядным мерцательным эпителием. Через слуховую трубу выравнивается давление воздуха между барабанной полостью и окружающей средой. Если это давление начинает различаться, то барабанная перепонка натягивается и возникает боль в ушах. Это может происходить при воспалении среднего уха, погружении на глубину или быстром подъеме на большую высоту. Например, поэтому на самолётах старого типа, где кабины были недостаточно герметичны, при взлёте и посадке пассажирам раздавали конфеты, так как при глотании слуховая труба расширяется и давление воздуха между носоглоткой и средним ухом выравнивается.

Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости. Оно состоит из костного и расположенного в нём пе-репончатого лабиринтов, в котором находятся вторичночувствующие рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия - в пятнах маточки и мешочка и ампулярных гребешках полукружных каналов.

Улитковый канал перепончатого лабиринта. Восприятие звука происходит в спиральном, кортиевом органе, расположенном в улитковом канале перепончатого лабиринта. Это спиральный канал длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и контактирующий снаружи с вестибулярной и барабанной лестницами, заполненными перелимфой. Улитковый канал перепончатого лабиринта заключён в костную улитку, образующую у человека 2,5 оборота вокруг центрального костного стержня.

Улитковый канал перепончатого лабиринта на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, спиральной связкой с сосудистой полоской и барабанной мембраной (базилярной пластинкой).

Вестибулярная мембрана представляет собой соединительную пластинку, покрытую с двух сторон однослойным плоским эпителием. Сосудистая полоска расположена на спиральной связке, лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосудистая полоска образована многослойным эпителием, в котором расположены многочисленные кровеносные капилляры. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, заполняющую перепончатый канал улитки.

Базилярная пластинка с внутренней стороныулитки прикрепляется к спиральной костной пластинке, а с наружной стороны - к спиральной связке. Она представляет сооои соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вокруг стержня улитки вдоль всего улиткового канала. В её основе лежат тонкие коллагеновые волокна («слуховые струны»), которые тянутся от спиральной костной пластинки до спиральной связки. Длина этих волокон не одинакова: более длинные волокна находятся на вершине улитки, а более короткие - в её основании.

Покровная мембрана отходит от вестибулярной губы лимба. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, основу которой составляют кол-лагеновые волокна. Покровная мембрана тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над волосковыми (рецепторными) клетками.

Спиральные (кортиев) орган. Расположен на базилярной пластинке. В нем различают две группы клеток - сенсорные и поддерживающие, которые подразделяются на внутренние и наружные. Между ними расположен туннель.

Внутренние сенсорные эпителиоциты лежат в один ряд. Они имеют расширенное основание, а на эпителиальной части каждой клетки находятся 30-60 неподвижных волосков - стереоцилий. Внутри стереоцилий находятся активные микрофиламенты. Поэтому после отклонения стереоцилий способны возвращаться в исходное вертикальное положение.

Наружные сенсорные (волосковые) эпителиоциты располагаются в 3-5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стериоцилии. Стериоцилии внутренних и наружных сенсорных клеток соприкасаются с покровной мембраной.

Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для сенсорных клеток, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В цитоплазме поддерживающих клеток расположены тонофибриллы, придающие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внутренними сенсорными клетками. Они имеют пальцевидные отростки - фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга. Поэтому их еще называют фаланговыми. На базилярной пластинке располагаются также наружные поддерживающие, фаланговые клетки, которые поддерживают наружные сенсорные клетки. Снаружи от них лежат также наружные пограничные клетки.

Различают также внутренние и наружные столбовые клетки, которые сходятся своими вершинами и образуют треугольный формы туннель. Он тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спиральной костной пластинке, к сенсорным клеткам.

Гистофизиология органа слуха. Звуковые волны собираются ушной раковиной, как рупором и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перелимфу вестибулярной лестницы, затем на перелимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При колебании последней, стериоцилии сенсорных клеток раздражаются о покровную пластинку и сенсорные клетки возбуждаются. Это возбуждение снимается синапсами дендритов нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга - центральную часть слухового анализатора.

В зависимости от высоты звука, то есть частоты звуковых колебаний, колеблются различные участки базилярной мембраны и. соответственно, раздражаются различные сенсорные клетки. При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты - базилярная мембрана, расположенная у основания улитки, где расположены короткие «струны».

Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом возникают при нарушении звукопроводящей системы (развивается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, когда происходит гибель сенсорных клеток.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта

Она расположена в вестибулярной части костного лабиринта, лежащего в пирамидке височной кости и состоит из двух сообщающихся мешочков эллиптического (маточка) и сферического (круглого). Они связаны с тремя полукружными каналами, лежащими в костных каналах, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте их соединения с маточкой имеют расширения - ампулы. В области мешочков и ампул расположены сенсорные клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами: соответственно, пятно элептического мешочка и пятно круглого мешочка, а в ампулах - гребешками, или кристами. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта выстлана изнутри однослойным эпителием.

Пятна мешочков (макулы). Пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из опорных и сенсорных клеток. Поверхность эпителия покрыта студенистой отолитовой мембраной (мембраной статокоиий), в которую включены кристаллы карбоната кальция отолиты (статоконии).

Макулы - места восприятия линейных ускорений (земного притяжения, гравитации). Кроме того, макула сферического мешочка воспринимает также и вибрационные колебания. Рецепторными клетками, воспринимающими ускорение и вибрацию, являются волосковые сенсорные клетки.

Волосковые сенсорные клетки. Как и в органе слуха, они являются вторичночувствующими, сенсоэпителиальными. От их апикальной поверхности отходят 60-80 стереоогружены в отолитовую мембрану, а основания клеток оплетены чувствительными, афферентными нервными волокнами. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа: грушевидные клетки - с широким основанием, и столбчатые, имеющие призматическую форму. При линейных ускорениях и вибрации отолитовая мембрана смещается и раздражает стереоцилии волосковых клеток. Последние приходят в состояние возбуждения, которое через синапсы передаётся на дендриты нейронов вестибулярного ганглия, а оттуда в кору головного мозга центральную часть вестибулярного анализатора.

Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными и создают оптимальные условия для их функционирования.

Амиулярные гребешки (кристы). Располагаются в ампулах трёх полукружных канальцев и имеют вид поперечных складок. Апикальные части сенсорных клеток с волосками погружены в желатинообразное вещество, имеющего форму купола, лишённого полости (желатиновый купол). Его длина достигает 1 мм (рис. 10-9).

Волосковые клетки ампулярных гребешков воспринимают угловые ускорения. При движении головы или вращении тела прозрачный купол меняет своё положение. При отклонении купола происходит раздражение волосковых клеток, которое воспринимается биполярными нейронами вестибулярного ганглия и передаётся в ЦНС. В ответ на это происходит рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая коррегирует положение тела и движение глазных мышц.

Литература

1. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов. - М.: Агропромиздат, 1987. - 448с.

2. Иванов, И.Ф. Гистология, цитология и эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский - М: Колос, 1976.

3. Елисеев, В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов / В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. - М.: Медицина 1970.

4. Козлов, Н. А. Общая гистология. Ткани домашних животных / Н. А. Козлов - С. Пб.: Лань, 2004Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. - М.: Вышэйшая школа, 1990.

5. Слуки, Б.А. Гистология в вопросах и ответах / Б.А. Слуки. - Мозырь: Белый ветер, 2001.

Размещено на allbest.ru