Нервная система

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Задачи неврологии в свете основных достижений научно-технического прогресса и ее место в ряду клинических дисциплин

Нервные болезни одна из важнейших мед. дисциплин, т.к. патология НС вызывает многообразные расстройства ф-й организма, и определяет исход забол-я. Прогресс в изучении мозга очевиден. Неврология стала одной из наиболее развивающихся дисциплин. Широко используются молек.биол., б/х, сравнит.физо, эксперименты, моделирование,кибернетика. Развитие медицины позволило добиться успехов в области неврологии. В неврологическую теорию и практику были внедрены достижения мед. науки. - неврологическая семиология. Изучаются травмы НС как в эксперименте так и в клинике. За короткий срок исследованы мех-мы поражения НС при проф.инток-х, предложены методы их профилактики, внедр-ся методы физиотерапии. Задачи: внедрение современных методов диаг-ки, более детальное изучение строения отделов НС, изучение ф-й и взаимосвязи м\у собой определённых отделов НС, изучение этиологии патогенеза и клин. проявл. Н. бол-й. В ряду клин. дисциплин заним. важное место т.к. явл-ся узкоспец-й областью, неврол. рефлексы испол-ся при постановке Ds во мн. облас. медицины.

2. Значение знаний анатомо-физиологических особенностей нервной системы в формировании топического диагноза. Неврологический синдром как основа топической диагностики

Невролог долженобладать анатомо-физиологическим зрением. Обследуя конкретного пациента, студент и врач вначале выясняют его жалобы. Все жа.1обынеобходимо систематизировать по отдельным функциям нервной системы (высшиммозговым функциям - речь, гнозис, память, сознание и т.п.; органам чувств- обоняние, вкус, зрение, слух, равновесие; чувствительности-боли, парестезии, анестезии; движению- параличи, парезы; насильственным.: Вижениям - гиперкинезы, тремор; координации- шаткость, расстройства ходьбы;

сфинктерам тазовых органов и др.). Целесообразновьщелять специфические жалобы, свидетельствующие о нарушении функцииотдельных систем мозга, и считать их симптоиами болезни. А выявляемые при объективномисследовании неврологического статусапроявления можно считать признаками болезни.

Обычно симптомы содержат много индивидуальных психоэмоциональных окрасок и могуг интерпретироваться различно, вместе с тем признаки нарушения отдельных конкретных функций нервной системы являются строго объективными и не зависят от самооценкибольного.

3. Основные сведения о строении и функции нервной системы. Примеры саморегулирующих систем мозга.

Основу НС составляют нервные клетки. Кроме них в НС есть глиальные клетки и эл-ты соел.тк. Есть многочисленные классификации нерв.кл, основанные на форме их тела, протяженности и форме дендритов и др. признаках. По функц. значению нерв.кл. делятся на: двигат. (моторные),чувст(сенсорные) и интернейроны. НС делится на центр. и периф. В периф НС входят корешки, сплетения и нервы. ЦНС состоит из Гол и Спин мозга. Сп мозг разделяется на 5 частей: шейный(8 сегм), груд(12 сегм),, пояс(5сегм),крест(5 сегм),конч(1-2 рудим Сегм). Сп.М. немного короче позвон канала. В связи с этим в верх отделах Сп.М. его корешки идут горизонтально, в груд отделе они несколько спускаются книзу, в ниж отделах идут прямо вниз, образуя т.н. конский хвост. Из перед латер борозды выходят перед корешки. В области зад боков борозды в СпМ входят задн корешки. Выделяют серое в-во в центр отделах СпМ, и белое на перифе рии. Перед(двигат),Зад(чувс), и Бок рога. Двигат нейроны располог в пер рогах, их отростки идут в составе передних кореш- ков и инн-т ППМ. Чувст нейроны распол в СП/мозг ганглиях, у них один отросток, который делится на две ветви, одна из низ идет не периферию, другая входит в СпМ в составе зад корешков.

Мозг, как сложнейшая саморегулирующая система, состоит по крайней мере из трех основных устройств, или блоков. Один из них, включающий системы верхних отделов мозгового ствола, сетевидиой, или ретикулярной, формации, а также образования древней (медиальной и базальной) коры, дает возможность сохранить известное напряжение (тонус), необходимое для нормальной работы высших отделов коры головного мозга; второй (включающий задние отделы обоих полушарий, теменные, височные и затылочные отделы коры) -- сложнейшее устройство -- обеспечивает получение, переработку и хранение информации, поступающей через осязательные, слуховые и зрительные приборы. Наконец, третий блок, занимающий передние отделы полушарий и в первую очередь лобные доли мозга, обеспечивает программирование движений и действий, регуляцию протекающих активных процессов и сличение эффекта действий с исходными намерениями. Все эти блоки принимают участие в психической деятельности человека и в регуляции его поведения, однако тот вклад, который вносит каждый из этих блоков в поведение человека, глубоко различен, и поражения, нарушающие работу каждого из этих блоков, приводят к совершенно разным нарушениям психической деятельности.



4. Рефлекторный механизм организации нервной деятельности

В целом строение тел нейронов и их отростков весьма разнообразно, в соответствии с различиями выполняемых функций. Имеются нейроны рецепторные (чувствительные, вегетативные), эффекторные (двигательные, вегетативные) и сочетательные.Из цепи таких нейронов строятся рефлекторные дуги. В основе каждого рефлексалежит восприятие раздражения, переработкаего и перенос на реагирующий орган, например на мышцу. Элементынервной системы, которые превращаютраздражение в ответную реакцию, именуютсярефлекторной дугой. Строение ее можетбыть как простым, так и очень сложным, включающим в себя афферентныеи эфферентные системы.

Афферентные системы - восходящие проводники спинного и головного мозга, несущие импульсы от всех тканей и органов, от органов чувств. Система, включающая специфические рецепторы, проводники от них и их проекцию в коре мозга, определяется понятием анализатор. Он выполняет функции анализа и синтеза раздражений, «...т.е. первичного разложения целого на части, единицы и затем постепенного сложения целого из единиц, элементов» (И. П. Павлов).

Эфферентные системы начинаются от многих отделов головного мозга: коры больших полушарий, подкорковых узлов, подбугорной области, мозжечка, стволовых структур (в частности, от тех отделов ретикулярной формации, которые оказывают влияние на сегментарный аппарат спинного мозга). многочисленные нисходящие проводники от этих образований головного мозга подходят к нейронам сегментарного аппарата спинного мозга и далее следуют к исполнительным органам: поперечнополосатой мускулатуре, железам, сосудам, внутренним органам.



5. Простые и сложные безусловные рефлексы. Условные рефлексы и их значение для понимания клинической симптоматологии

Безусловные рефлексы -- врожденные реакции на определенные воздействия внешних агентов, осуществляемые с помощью нервной системы. Термин «безусловный рефлекс» введен И.П. Павловым.

Характерными чертами Б. р. являются их относительное постоянство, врожденность и видовая специфичность, а также то, что они служат основой и подкрепляющим фактором для образования условных рефлексов. Совокупность Б. р. составляет так называемую низшую нервную деятельность животных, условных -- высшую нервную деятельность.

Безусловные рефлексы подразделяются на простые (пищевые, оборонительные, половые, висцеральные, сухожильные) и сложные рефлексы (инстинкты, эмоции). Некоторые исследователи к Б. р. относят и ориентировочные (ориентировочно-исследовательские) рефлексы. Инстинктивная деятельность животных (инстинкты) включает несколько этапов поведения животного, причем отдельные этапы его выполнения последовательно связаны друг с другом по типу цепного рефлекса.

Вопрос о механизмах замыкания Б. р. изучен недостаточно. Согласно учению И.П. Павлова о корковом представительстве Б. р., каждое безусловное раздражение, наряду с включением подкорковых структур, вызывает возбуждение нервных клеток и в коре больших полушарий головного мозга. Исследования корковых процессов с помощью электрофизиологических методов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору головного мозга в форме генерализованного потока восходящих возбуждений.

На основании положения И.П. Павлова о нервном центре как о морфофункциональной совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах ц.н.с., разработана концепция структурно-функциональной архитектуры Б. р. Центральная часть дуги Б. р. проходит не через какую-либо одну часть ц.н.с., а является многоэтажной и многоветвистой. Каждая ветвь проходит через какой-либо важный отдел нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, кору головного мозга. Высшая ветвь, в виде кортикального представительства того или иного Б. р., служит базой для образования условных рефлексов. Эволюционно более примитивным видам животных свойственны простые Б. р. и инстинкты. например, у животных, у которых роль приобретенных, индивидуально вырабатываемых реакций еще относительно мала и преобладают врожденные, хотя и сложные формы поведения, наблюдается доминирование сухожильных и лабиринтных рефлексов. С усложнением структурной организации ц.н.с. и прогрессивным развитием коры головного мозга значительную роль приобретают сложные безусловные рефлексы и, в частности, эмоции.

Изучение Б. р. имеет важное значение для клиники. Так, в условиях патологии ц.н.с. могут появляться Б. р., характерные для ранних стадий онто- и филогенеза (сосательной, хватательный, рефлексы Бабинского, Бехтерева и др.), которые можно рассматривать как рудиментарные функции, т.е. функции, существовавшие ранее, но подавленные в процессе филогенеза высшими отделами ц.н.с. При поражении пирамидных путей эти функции восстанавливаются благодаря возникшему разобщению между филогенетически древними и позднее развившимися отделами ц.н.с. исследуют рефлексы (реакции организма на внешние и внутренние раздражения). Безусловные рефлексы - врождённые, условные рефлексы - приобретённые человеком в процессе индивидуального жизненного опыта (онтогенеза). Поверхностные рефлексы: 1) с кожи;2) со слизистых.

Глубокие рефлексы: 1)сухожильные;2)надкостничные.

Виды и методы вызывания безусловных рефлексов:



Таблица 1 - Поверхностные рефлексы со слизистых

Название	Методика вызывания	Рефлекторная дуга
Корнеальный, коньюнктивальный	Кончиком стерильной ваты врач дотрагивается до края роговицы глаза, в ответ происходит смыкание глазничной щели	Афферентная часть - 1ая ветвь V нерва, эфферентная часть - VII нерв (круговая мышца глаза), замыкается на уровне моста ГМ
Нёбный	Врач шпателем дотрагивается до мягкого нёба пациента справа и слева, в ответ происходит сокращение «нёбной занавески» и отклонение язычка в соответствующую сторону	Афферентной и эфферентной частями являются волокна IX и X нервов, замыкается на уровне продолговатого мозга (мышцы, поднимающие нёбную занавеску)
Глоточный	Врач шпателем дотрагивается до задней стенки глотки справа и слева, в ответ возникает кашлевой рефлекс	Афферентной и эфферентной частями являются волокна IX и X нервов, замыкается на уровне продолговатого мозга (мышцы-констрикторы глотки)
Анальный	Пациент лежит на боку с поджатыми к туловищу ногами, раздвинув пальцами ягодицы больного, врач наносит иголочкой штриховое раздражение в перианальной области, в ответ происходит сжимание наружного анального сфинктера	Афферентной и эфферентной частью является половой нерв, замыкается на уровне S2-S5 сегментов спинного мозга (мышца - наружный анальный сфинктер)

Таблица 2 - Поверхностные рефлексы с кожи

Название	Методика вызывания	Рефлекторная дуга
Брюшной верхний	Врач наносит иголочкой штриховое раздражение на уровне рёберных дуг с обеих сторон, в ответ происходит сокращение мышц брюшного пресса соответствующей стороны	Афферентная и эфферентная части - межрёберные нервы, замыкается на уровне D7 -D8 (прямые, косые и поперечные мышцы брюшного пресса) сегментов спинного мозга
Брюшной средний	Врач наносит иголочкой штриховое раздражение на уровне пупка с обеих сторон параллельно полу, в ответ происходит сокращение мышц брюшного пресса соответствующей стороны	Афферентная и эфферентная части - межрёберные нервы, замыкается на уровне D9 -D10 (прямые, косые и поперечные мышцы брюшного пресса) сегментов спинного мозга
Брюшной нижний	Врач наносит иголочкой штриховое раздражение на уровне паховых складок, в ответ происходит сокращение мышц брюшного пресса соответствующей стороны	Афферентная и эфферентная части - межрёберные нервы, замыкается на уровне D11 -D12 (прямые, косые и поперечные мышцы брюшного пресса) сегментов спинного мозга
Кремастерный	Врач наносит иголочкой штриховое раздражение по внутренней поверхности бёдер, в ответ происходит подтягивание соответствующего яичка в мошонку	Эфферентная часть - бедреннополовой нерв, замыкается на уровне L1-L2 (кремастерная мышца) сегментов спинного мозга
Подошвенный	Врач наносит иголочкой штриховое раздражение по подошве от пятки по наружному краю до пальцев стопы справа и слева, в ответ происходит сгибание пальцев («кивок»)	Эфферентная часть - седалищный нерв, замыкается на уровне L5 -S1 (мышцы-сгибатели пальцев стопы) сегментов спинного мозга

Таблица 3 - Глубокие сухожильные рефлексы

Название	Методика вызывания	Рефлекторная дуга
Бицепс-рефлекс (сгибательно-локтевой)	Врач ударяет молоточком в области локтевой ямки в месте прикрепления сухожилия двуглавой мышцы плеча, в ответ происходит сгибание предплечья в локтевом суставе	Эфферентная часть - мышечно-кожный нерв, замыкается на уровне C5-C6 (двуглавая мышца плеча) сегментов спинного мозга
Трицепс-рефлекс (разгибатель но-локтевой)	Врач ударяет молоточком в области локтевого отростка в месте прикрепления сухожилия трёхглавой мышцы плеча, в ответ происходит разгибание предплечья в локтевом суставе	Эфферентная часть - лучевой нерв, замыкается на уровне C7-C8 (трёхглавая мышца плеча) сегментов спинного мозга
Коленный	Врач ударяет молоточком под надколенником в месте прикрепления четырёхглавой мышцы бедра, в ответ происходит разгибание голени в коленном суставе	Эфферентная часть - бедренный нерв, замыкается на уровне L2-L4 (четырёхглавая мышца бедра) сегментов спинного мозга
Ахиллов	Врач ударяет в область прикрепления ахиллова сухожилия над пяточной костью, в ответ происходит разгибание стопы в голеностопном суставе	Эфферентная часть - седалищный (тибиальная ветвь) нерв, замыкается на уровне S1-S2 сегментов спинного мозга



Таблица 4 - Глубокие надкостничные рефлексы

Название	Методика вызывания	Рефлекторная дуга
Надбровный	Врач ударяет молоточком на границе медиальной и средней трети надбровной дуги, в ответ происходит смыкание глазной щели	Афферентная часть - 1ая ветвь V нерва, эфферентная часть - VII нерв(круговая мышца глаза). Замыкается на уровне моста ГМ
Карпорадиальный	Врач наносит удар молоточком по шиловидному отростку лучевой кости, в ответ происходит сгибание и пронация предплечья и пальцев кисти	Афферентная и эфферентная части - кожно-мышечный, лучевой и срединный нервы, замыкается на уровне C5-C8 сегментов спинного мозга

Виды нарушения рефлексов:

Повышение (гиперефлексия) сухожильных и надкостничных рефлексов с одновременным угнетением (гипорефлексия или арефлексия) кожных рефлексов и рефлексов со слизистых возникает при центральных параличах и парезах.

Понижение (гипорефлексия) сухожильных и надкостничных рефлексов наблюдается при периферических параличах и парезах.

Общее усиление рефлексов появляется при функциональных заболеваниях нервной системы (при неврозах).

Патологические рефлексы.

Сгибательные (знак «кивка»):

Россолимо - врач наносит кончиками пальцев короткие удары по кончикам 2-5 пальцев стопы или кисти, в ответ происходит сгибание («кивок») пальцев.

Бехтерева 1 - удар молоточком по тылу стопы в области 4-5й плюсневой костей, в ответ происходит сгибание пальцев.

Бехтерева 2 - удар молоточком по пятке или тенару кисти, в ответ происходит сгибание пальцев.

Жуковского - удар молоточком по середине подошвы или ладони, в ответ происходит сгибание пальцев.

Разгибательные (знак «веера»):

Бабинского - штриховое раздражение вдоль наружного края подошвы проявляется в разгибании большого пальца и веерообразном расхождении остальных пальцев. У детей до 2х лет он является физиологическим.

Оппенгейма - тыльной поверхностью средней фаланги пальца врач проводит по передней поверхности голени больного, происходит разгибание большого пальца и веерообразное расхождение остальных пальцев.

Гордона - врач сжимает рукой икроножную мышцу больного, происходит разгибание большого пальца и веерообразное расхождение остальных пальцев.

Шеффера - врач сжимает ахиллово сухожилие больного, происходит разгибание большого пальца и веерообразное расхождение остальных пальцев.

Пуссепа - штриховое раздражение наружного края стопы вызывает отведение мизинца.

Рефлексы орального автоматизма (патологические псевдобульбарные рефлексы).

Хоботковый рефлекс - удар молоточком по верхней или нижней губе вызывает вытягивание губ «хоботком».

Ладонно - подбородочный рефлекс Маринеску - Радовичи - штриховое раздражение ладони в области мышц тенара вызывает сокращение мышц подбородка.

Сосательный рефлекс - штриховое раздражение губ вызывает сосательные движения.

Назолабиальный рефлекс Аствацатурова - перкуссия переносицы вызывает вытягивание губ «хоботком».

Дистанс - оральный рефлекс Кирчикяна - при приближении молоточка к губам возникает вытягивание губ «хоботком».

Защитные рефлексы - непроизвольно возникающее укорочение или удлинение парализованной конечности при болевом или температурном раздражении. Если паретичная конечность была предварительно согнута, то после укола она разгибается, если разогнута - сгибается. Симптом Бехтерева - Мари - Фуа: при резком болевом сгибании пальцев стопы возникает сгибание ноги в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах.

Условные рефлексы - это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта". Являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют. Непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии. Могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям. Замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Осуществляются через функциональные временные связи.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание времени какого-либо изменения внешней среды и внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение - должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга и между ними происходит процесс замыкания.

6. Нейрон - генетически обусловленная функциональная и структурная единица нервной системы. Синапс, как аппарат, обусловливающий проводимость импульса

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка- нейрон.

Это -- специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, реагировать на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов.

Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и наличие специализированных окончаний -- синапсов, служащих для передачи информации.

Число нейронов мозга человека приближается к 1011, на одном нейроне может быть 10000 синапсов, в каждом нейроне до 100000 нейротрубочек.

Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то нервная система может хранить 1019 единиц информации, что достаточно, чтобы вместить в ней практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обосновано представление о способности человеческого мозга в течение жизни запоминать все, что происходит с организмом. Мозг, однако, не способен извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится.

Функциональная Структура нейрона

Функционально нейрон состоит из следующих частей:

воспринимающей -- дендриты, мембрана сомы нейрона;

интегративной -- сома с аксонным холмиком;

передающей --аксонный холмик с аксоном.

Дендриты

Дендриты -- основная воспринимающая часть нейрона. Мембрана дендрита и тела клетки способна реагировать на медиаторы, выделяемые мембраной аксонных окончаний. Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон, как информационная структура, должен иметь большое количество входов. Информация поступает к нему от других нейронов через специализированные контакты, так называемые шипики, которые обеспечивают восприятие сигналов нейроном. Чем сложнее функция структуры нервной системы, чем больше различных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Больше всего их на пирамидных нейронах двигательной коры -- здесь количество шипиков достигает нескольких тысяч и занимает до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов.

Двигательные пирамидные нейроны получают информацию практически от всех сенсорных систем, ряда подкорковых образований, от ассоциативных систем мозга. Если шипик или группа шипиков длительный период времени не получают информацию, то они исчезают.

Сома нейрона

Сома нейрона заключена в специализированную многослойную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение электрического потенциала к аксонному холмику. Сома, помимо информационной, несет трофическую функцию, обеспечивает рост дендритов и аксона.

Сома содержит: рибосомы, лизосомы, вещество Ниссля (тигроид), аппарат Гольджи, митохондрии, микротрубочки, пигменты и др.

Рибосомы располагаются вблизи ядра и осуществляют синтез белка на матрицах транспортной РНК. Рибосомы нейронов вступают в контакт с эндоплазматической сетью аппарата Гольджи и образуют тигроид.

Тигроид содержит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки. Длительное раздражение нейрона приводит к исчезновению в клетке тигроида, а значит -- к прекращению синтеза специфического белка.

Лизосомы -- обеспечивают гидролиз в нейроне. Пигменты нейронов -- меланин и липофусцин находятся в черном веществе среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках симпатической системы.

Аппарат Гольджи -- органелла нейрона, окружающая ядро в виде сети, участвует в синтезе нейросекреторных и других физиологически активных соединений клетки.

Митохондрии -- органеллы, обеспечиваюшие энергетические потребности нейрона. Их больше всего у наиболее активных его частей: аксонного холмика, в синапсах. При активной деятельности нейрона количество митохондрий возрастает.

Микротрубочки -- обычно их до 100 тысяч в нейроне, они пронизывают его сому и функционально связаны с хранением и передачей информации в нейроне.

Ядро при активации нейрона увеличивает свою поверхность за счет выпячиваний, что усиливает ядерно-плазматические отношения, стимулирующие функции нервной клетки. Ядро нейрона содержит генетический материал. Генетический аппарат контролирует дифференцировку клетки, ее конечную форму, типичные для этой клетки связи. Ядро регулирует также синтез белка нейрона в течение всей его жизни.

Симнапс-- место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

По механизму передачи нервного импульса химический -- это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.

электрический (эфапс) -- место боле близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований -- коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе -- 3,5 нм (обычное межклеточное -- 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

смешанные синапсы -- Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

По местоположению и принадлежности структурам периферические, нервно-мышечные, нейросекреторные (аксо-вазальные), рецепторно-нейрональные, центральные, аксо-дендритические -- с дендритами, в том числе, аксо-шипиковые -- с дендритными шипиками, выростами на дендритах; аксо-соматические -- с телами нейронов; аксо-аксональные -- между аксонами; дендро-дендритические -- между дендритами;

По нейромедиатору аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);

в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;

холинергические, содержащие ацетилхолин;

пуринергические, содержащие пурины;

пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия возбуждающие тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор --глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор -- гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) -- синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение -- электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические -- симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Механизм функционирования химического синапса

Типичный синапс -- аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком плазматической мембраны воспринимающей клетки (в данном случае -- участком дендрита).

Между обеими частями имеется синаптическая щель -- промежуток шириной 10--50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ниминейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели -- ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.

Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синоптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка -- время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около -- 0,5 мс.

Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон -- один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.

7. Общие сведения о нейроглии. Виды глиальных клеток и их функции. Понятие "глиоз" при заболеваниях нервной системы

Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки еще одного типа - клетки глии, глиальные клетки, или глия (от греч. "глия" - клей). Они выполняют опорную и защитную функции, а также участвуют внейронофагии. По численности их в 10 раз больше, чем нейронов (10 в 13-ой и 10 в 12-ой степени, соответственно) и они занимают половину объема центральной нервной системы (ЦНС). Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны: составляют по крайней мере половину объема ЦНС ( рис. 1-18).

Существует несколько типов глии. Так одни глиальные клетки участвуют в поддержании состава межклеточной среды вокруг нейронов, другие образуют миелиновую оболочку вокруг аксонов, благодаря которой увеличивается скорость проведения потенциалов действия. Следовательно, не принимая прямого участия в краткосрочных коммуникативных процессах в нервной системе, клетки нейроглии способствуют осуществлению этой функции нейронами.

Таким образом, глия не только выполняет опорные функции, но и обеспечивает многообразные метаболические процессы в нервной ткани, а также способствует восстановлению нервной ткани после травм и инфекций.

Между нейронами и глиальными клетками существуют сообщающиеся между собой щели размером 15-20 нм, так называемое интерстициальное пространство, занимающее 12-14% общего объема мозга.

Глиальные клетки невозбудимы: во время деполяризации глиальных клеток проводимость их мембран не повышается.

Клетки нейроглии делятся на несколько типов. Клетки эпендимы выстилают желудочки головного мозгаи спинномозговой канал и образуют эпителиальный слой в сосудистом сплетении. Они соединяют желудочки с нижележащими тканями.

Клетки макроглии делятся на две категории - астроциты и олигодендроциты.

Протоплазматические астроциты локализованы в сером веществе; от тела клетки, содержащей овальное ядро и большое количество гликогена, отходят сильно разветвленные короткие и толстые отростки.

Фибриллярные астроциты локализованы в белом веществе. Ядро у них также овальное, и тело клетки содержит много гликогена, но отростки длинные и менее разветвленные, некоторые ветви буквально упираются в стенки кровеносных сосудов. Эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны.

Астроциты двух типов взаимосвязаны и образуют обширное трехмерное пространство, в которое погружены нейроны. Они часто делятся, образуя в случае повреждений центральной нервной ситемы рубцовую ткань.

Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе. Они мельче астроцитов и содержат одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек, а само оно содержит цитоплазму с большим количеством рибосом. Шванновские клетки - это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон.

Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше. От каждого конца маленького продолговатого тела клетки, содержащей лизосомы и хорошо развитыйаппарат Гольджи, отходит по толстому отростку. От всех его ветвей отходят более мелкие боковые веточки. При повреждении мозга эти клетки превращаются в фагоциты и, перемещаясь при помощи амебоидного движения, противостоят вторжению чужеродных частиц.

Глия является системой трофического обеспечения нервной системы, а также принимает активное участие в специфическом функционировании нервной ткани: в норме тормозит гиперактивность нейронов, способствует активному поглощению из синаптической щели и утилизации медиаторов и других агентов, участвующих в повреждении нейронов. В условиях ишемии микроглиальные клетки индуцируют синтез не только нейротоксичных веществ, но и сигнальных молекул, клеточных регуляторов, трофических факторов, способствующих выживаемости нейронов и уменьшающих процессы постишемического рубцевания.

Микроглия - единственный иммунокомпетентный компартмент в центральной нервной системе.

В ЦНС к нейроглии относятся астроциты и олигодендроциты, а в периферической нервной системе -шванновские клетки и клетки-сателлиты.

Клетки микроглии и эпендимы считаются центральными глиальными клетками.

Глиоз головного мозга представляет собой процесс, при котором происходит повреждение самых главных частиц мозга - нейронов. В результате этого негативного процесса происходит полная и частичная гибель этих структурных компонентов головного мозга. В связи со структурными особенностями головного мозга, которая является частью живого организма, места отмерших нейронов заполняются особыми клеточными структурами, которые в совокупности своей называются глиозом. Глиоз представляет собой некое рубцевидное тело, которое очень тонкое по своей структуре. Такое строение позволяет глиозной ткани не только избегать различных повреждений соседней ткани в головной мозге. Глиозная ткань способствует активной защите этих соседних тканей.

Глиоз головного мозга - последствия

Основной причиной появления глиозных очагов являются самые различные повреждения ЦНС, которые провоцируются различными патологическими изменениями и процессами патологического характера. Последствиями глиоза часто становится рассеянный склероз, энцефалиты головного мозга, гипертонические кризы и скачки давления, нарушения кровообращения в различных органах и тканях. Любое нарушение в работе центральной нервной системы всегда влечет за собой проблемы в работе отдельных внутренних органов и систем.

Глиоз головного мозга - симптомы

Основными симптомами глиоза головного мозга можно назвать постоянные головные боли, резкие скачки давления. Как правило, глиоз является следствием очень серьезных заболеваний центральной части нервной системы, симптомы которых также можно отнести к симптомам глиоза. Однако достоверно определить наличие глиоза в головном мозге человека по одним лишь симптомам нельзя никак. Для точного определения диагноза глиоз необходимо провести ряд анализов головного мозга, в том числе и МРТ. Только после получения результатов можно судить о наличии глиоза в головном мозге пациента.



8. И.М. Сеченов, И.П. Павлов - основоположники представления о функциях нервной системы

Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности было создано на базе обобщения и дальнейшего развития достижений естествознания за предшествующие периоды. Создание этого учения было подготовлено всем ходом развития познания деятельности мозга, и в первую очередь экспериментальной психологии и зоопсихологии, однако значительно большее влияние на него оказали успехи в физиологии центральной нервной системы. Учение И.П. Павлова тесно связано своими идейными корнями с развитием философии и естествознания в России.

Передовые русские мыслители XIX в., поднимая в своих трудах вопрос о путях всестороннего изучения человека, прежде всего со всей решительностью подчеркивали, что человек представляет высшую ступень развития органического мира и не должен противопоставляться остальной природе, частью которой он является, подчиняясь всецело ее законам. Согласно взглядам русских революционных демократов XIX в. (В.Г. Белинский, Н.А. Добролюбов), психическая деятельность есть продукт высокоорганизованной материи -- мозга; в ее основе лежат физиологические процессы, протекающие в головном мозге. Подчеркивая обусловленность психической деятельности условиями жизни, они, естественно, придавали большое значение в развитии мозга, в формировании его высших функций влияниям внешней среды, воспитанию.

Материалистические взгляды передовых русских мыслителей XIX в. оказали огромное влияние на развитие отечественной физиологии, пробудив живейший интерес к всестороннему изучению природы человека, к естественнонаучному анализу психической деятельности. Под влиянием этих взглядов находился, по его собственному признанию, также И.П. Павлов.

На формирование физиологических взглядов И.П. Павлова оказали большое влияние идеи, развиваемые основоположником отечественной медицины СП. Боткиным (1832-1889). Рассматривая человеческий организм во взаимосвязи с внешней средой, представляя (вслед за Сеченовым) деятельность организма как рефлекторную, Боткин подчеркивал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма, в поддержании его целостности и адаптации к среде. На основе клинических наблюдений Боткин I высказывает идею «нервизма», в которой обосновывает роль психического фактора и других влияний через нервную систему в возникновении и развитии многих патологических нарушений и заболеваний, в их профилактике и терапии. Идея «нервизма», выражающаяся в непосредственной связи и влиянии нервной системы на деятельность всего организма как в норме, так и в патологии, несомненно, представляла благоприятную почву для развития павловского представления о деятельности нервной системы.

В разработке вопросов высшей нервной деятельности идейным вдохновителем И. П. Павлова, о чем он сам говорил неоднократно, являлся И. М. Сеченов (1829-1905). И.М. Сеченов впервые в истории естествознания высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности и познание окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются первоначальным источником всей психической деятельности. И. М. Сеченов был глубоко убежден, что первопричина всякого человеческого действия лежит вне его. Наблюдая за поведением и формированием сознания ребенка, Сеченов показал, как врожденные рефлексы с возрастом усложняются, вступают в разнообразные связи друг с другом и создают всю сложность человеческого поведения. Он писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы.

Однако И.М. Сеченов не отождествлял психические явления с рефлексами, он говорил лишь о рефлекторном происхождении психических процессов, об их закономерной детерминированности (обусловленности) воздействиями условий внешней среды и прошлым опытом человека, о возможности и необходимости их физиологического, т. е. научного анализа.

Произвольные движения, согласно Сеченову, формируются в процессе индивидуального развития организма, путем повторных ассоциирований элементарных рефлексов. В результате организм обучается множеству таких действий, для которых ни плана, ни способа организации в его генетическом фонде нет. При помощи индивидуального опыта и повторения формируются простые и сложные навыки, знания, возникают представления, речь и сознание.

И.М. Сеченов пишет, что непосредственным началом рефлекса является чувственное возбуждение, вызываемое извне, а концом -- движение, однако физиология должна изучать и середину рефлекторного акта, т. е. «психический элемент в тесном смысле слова», который очень часто, если не всегда, оказывается, по существу, не самостоятельным явлением, а интегральной частью всего процесса в целом, развивающегося в мозге по принципу ассоциации.

Развивая понятие ассоциации в чисто физиологическом смысле как связь между рефлексами, И.М. Сеченов указывал, что процесс ассоциирования «представляет обыкновенно последовательный ряд рефлексов, в котором конец каждого предыдущего сливается с началом последующего во времени». Цепь таких рефлексов обусловливается тем, что любая реакция организма на раздражения является в свою очередь источником новых раздражений, воздействующих на те или иные рефлекторные аппараты мозга и побуждающих их к ответной деятельности.

В этих положениях И.М. Сеченова о последовательной «стимуляции» рефлексов совершенно очевидно выражена идея рефлекторной внутренней и внешней замкнутости как функциональной основы связи между организмом и внешним миром. Дальнейшее конкретное свое развитие идея рефлекторного кольца получила в исследованиях Н.А. Бернштейна (1896-1966), которые он начал в 1929 г., заложив позднее теоретические основы современной биомеханики.

Согласно мнению И.М. Сеченова, мысль -- это психический «рефлекс с задержанным окончанием», развивающийся по внутренней цепи ассоциированных рефлексов, а «психический рефлекс с усиленным окончанием» -- это то, что обычно называют аффектом, эмоцией. Благодаря «психическому элементу», интегральной части рефлекторного процесса, организм может активно приспосабливаться к среде, уравновешивать ее, саморегулироваться, проявляя широкое многообразие поведенческих реакций.

В своих трудах («Рефлексы головного мозга», «Предметная мысль и действительность», «Элементы мысли», «Кому и как разрабатывать психологию? » и др.) И.М. Сеченов аргументировано раскрывает, что ассоциативные процессы мозга чрезвычайно многообразны, крайне подвижны, взаимообусловлены, переплетены между собой. С каждым новым раздражением они усложняются, уточняются, приобретают качественно новый вид и новую форму. При этом обнаруживается, что малейший внешний намек на часть влечет за собой воспроизведение целой ассоциации.

Прогресс психики, по Сеченову, обусловлен усовершенствованием нервной организации мозга, его историческим (эволюционным) и индивидуальным развитием и осуществляется по принципу усложнения ассоциативного процесса.

С деятельностью больших полушарий головного мозга И.М. Сеченов связывает четыре категории: инстинкты (внутреннее побуждение), осмысленное чувствование, осмысленное движение и согласование двух последних в осмысленное действие (поведение). Правда, за счет каких механизмов все это происходит, еще неизвестно, подчеркивает Сеченов.

Открытие одного из фундаментальных механизмов деятельности мозга -- центрального торможения -- механизма, совершенно необходимого для точной координированной деятельности нервной системы, а также экспериментальные факты и тонкая наблюдательность позволили И.М. Сеченову выдвинуть постулат о непременном существовании по крайней мере трех основных механизмов, формирующих целостную деятельность мозга. Это: 1) деятельность «чисто отражательного аппарата» (анализаторов), т. е. совокупность структур, обеспечивающих преобразование воздействий среды в нервные сигналы, их переработку и передачу к исполнительным органам (так называемые специфические системы мозга); 2) механизмы « центрального торможения »; 3) деятельность особых «станций усиления» рефлекторных актов. Однако почти целое столетие после выхода в свет книги И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» оставалась не вполне ясной морфологическая и функциональная сущность «тормозящих» и «усиливающих» центров в интегративной деятельности мозга, выступивших в форме допущений. Лишь в 1949 г. выдающийся американский физиолог Г. Мэгун совместно с итальянским исследователем Г. Моруцци сделали открытие, которое существенно изменило представления о строении и принципах функционирования мозга, и подтвердили предвидения И.М. Сеченова.

Замечательная книга И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», по выражению И.П. Павлова, «гениальный взмах русской научной мысли», перевернула мировоззрение целого поколения ученых, указала новые пути в науке. Идеи о рефлекторном принципе деятельности мозга, высказанные в ней, стали фундаментом учения о высшей нервной деятельности животных и человека которое было создано И.П. Павловым, и его физиологической школой.

Развивая идеи Сеченова, Павлов открыл совершенно особый класс проявлений работы головного мозга -- условные рефлексы. Именно в этих рефлексах закрепляется и реализуется индивидуальный опыт высших живых существ от элементарных поведенческих актов до грандиозной системы специально человеческих речевых сигналов. Павловское учение подняло рефлекторную теорию на качественно новую ступень, поставило эту теорию на незыблемую почву точных экспериментальных фактов.

9. Сегментарно-рефлекторный аппарат спинного мозга

В понятие «сегментарно-рефлекторный аппарат спинного мозга» входит его серое вещество с передними и задними корешками, из которых каждый связан с определенным участком мышечной системы (передний, эфферентный, корешок) и с определенным участком кожи (задний, афферентный, корешок). Этим определяется название «сегментарный аппарат». Но это и отдел переключения безусловных рефлексов, примером чего может служить хотя бы колейный рефлекс (рис. 1).

Этим собственно определяется название «рефлекторный аппарат». Нужно запомнить, что афферентной частью в дуге сухожильных рефлексов (см. ниже) являются коллатеральные волокна от задних столбов к передним рогам. Помимо сегментарно-рефлекторной части, в спинном мозге имеются проводники, как имеются они и во всех других этажах нервной системы, поскольку все отделы головного и спинного мозга связаны друг с другом.

Всякий спинномозговой рефлекс осуществляется не одним, а несколькими сегментами спинного мозга, однако один из сегментов всегда имеет преимущественное значение. Межсегментные связи обеспечивают координированную деятельность сегментарного аппарата спинного мозга.

Спинальный сегментный аппарат обеспечивает постоянное напряжение скелетных мышц, сопротивление их растяжению, что носит название мышечного тонуса. Мышечный тонус, отражающий степень деятельности состояния периферического двигательного нейрона, называется контрактильным, проприоцептивным рефлекторным тонусом.

Регуляция мышечного тонуса осуществляется довольно сложными механизмами. Имеется два вида различных по величине мотонейронов -- «фазические» мотонейроны (б-мотонейроны большие), которые иннервируют так называемые белые мышечные волокна, способные совершать быстрые сокращения, и «тонические» мотонейроны (б-мотонейроны малые), которые иннервируют красные мышечные волокна, играющие важную роль в поддержании тонуса и позы. Кроме б-мотонейронов, имеются г-мотонейроны, которые составляют около трети общего числа клеток передних рогов (по Р. Граниту). Аксоны б- и г-мотонейронов идут на периферию в составе передних корешков и периферических нервов. Аксоны б-мотонейронов заканчиваются концевыми пластинками на мышечных волокнах (экстрафузальноемышечное волокно). Аксон же г-нейрона подходят к обоим концам так называемых интрафузальных мышечных волокон. В средней (экваториальной) части этих волокон помещается рецептор афферентного волокна, имеющий вид спирали. Импульс г-нейрона вызывает сокращение мышечных элементов интрафузального волокна. Это приводит к растяжению его экваториальной области и возникновению деполяризации в расположенной здесь спирали рецептора волокна 1а (рис. 2).

...